Luận án tiến sĩ về phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) ở Việt Nam

Luận án tiến sĩ nghiên cứu phân loại họ Hoàng liên gai Berberidaceae Juss tại Việt Nam, góp phần bảo tồn và phát triển nguồn gen thực vật.

• Tác giả: Ngô Đức Phương
• Người hướng dẫn: PGS. Nguyễn Trung Thành
• Trường học: Trường Đại học Khoa học Tự nhiên
• Chuyên ngành: Thực vật học
• Đề tài: Phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) ở Việt Nam
• Loại tài liệu: Luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2020
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CẢM ƠN
• LỜI CAM ĐOAN
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
• 1.1. Tình hình nghiên cứu họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) trên thế giới
• 2. CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Đối tượng nghiên cứu
• 2.2. Nội dung nghiên cứu
• 2.3. Phương pháp nghiên cứu
• 2.3.1. Phương pháp kế thừa
• 2.3.2. Phương pháp nghiên cứu thực vật
• 2.3.3. Thu thập mẫu thực vật
• 2.3.4. Xác định tên khoa học
• 2.3.5. Xây dựng khóa định loại
• 2.3.6. Phương pháp nghiên cứu sinh học phân tử
• 2.3.7. Phương pháp đánh giá bảo tồn các loài
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Lựa chọn hệ thống phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.)
• 3.2. Mối quan hệ giữa các taxon trong họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.)
• 3.2.1. Vùng gen rbcL
• 3.2.2. Vùng gen TrnH-psbA
• 3.2.3. Vùng gen ITS
• 3.3. Đặc điểm hình thái họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) ở Việt Nam
• 3.4. Khóa định loại các tông và chi thuộc họ Berberidaceae Juss.
• 3.5. Mô tả các taxon thuộc họ Berberidaceae Juss.
• 3.5.1. Berberis kawakamii Hayata
• 3.5.2. Berberis wallichiana DC
• 3.5.3. Mahonia leptodonta Gagnep.
• 3.5.4. Mahonia klossii Baker
• 3.5.5. Mahonia duclouxiana Gagnep.
• 3.5.6. Mahonia subimbricata Chun & F.
• 3.5.7. Mahonia bealei (Fortune) Pynaert
• 3.5.8. Mahonia napaulensis DC
• 3.5.9. Mahonia hancockiana Takeda
• 3.5.10. Mahonia japonica (Thunb.)
• 3.5.11. Epimedium macranthum Morr.
• 3.5.12. Epimedium sagittatum (Sieb. Cheng ex Ying)
• 3.5.13. Dysosma difformis (Hance & Wils. Wang ex Ying)
• 3.6. Vấn đề bảo tồn các taxon họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.)
• 3.6.1. Lý do cần bảo tồn các loài thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.)
• 3.6.2. Về giá trị nguồn gen
• 3.6.3. Về giá trị tài nguyên
• 3.6.4. Đánh giá tình trạng bị đe dọa theo IUCN, phục vụ cho mục đích bảo tồn các loài thuộc họ Berberidaceae ở Việt Nam
• 3.6.5. Những loài đã được đánh giá
• 3.6.6. Đánh giá tình trạng bị đe dọa đối với các loài thuộc chi Mahonia mới công bố bổ sung cho Hệ thực vật Việt Nam
• 3.6.7. Đề xuất giải pháp bảo tồn cho các loài thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.)
• 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC
• Phụ lục 1. Bảng tra cứu tên khoa học các taxon
• Phụ lục 2. Bảng tra cứu tên Việt Nam các taxon
• Phụ lục 3. Ảnh mẫu type của một số loài thuộc họ Berberidaceae ở Việt Nam
• Phụ lục 4. Dữ liệu trình tự gen rbcL của các loài trong nghiên cứu
• Phụ lục 5. Danh sách các mẫu nghiên cứu

Tóm tắt

I. Tổng quan về họ Hoàng liên gai Berberidaceae tại Việt Nam

Họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) là một trong những họ thực vật quan trọng, với khoảng 650-750 loài trên toàn cầu. Tại Việt Nam, họ này có sự hiện diện của một số chi và loài đặc trưng. Việc phân loại họ Hoàng liên gai không chỉ giúp hiểu rõ hơn về sự đa dạng sinh học mà còn có ý nghĩa trong bảo tồn và phát triển nguồn gen thực vật. Nghiên cứu này sẽ cung cấp cái nhìn tổng quan về các loài thuộc họ này tại Việt Nam.

1.1. Đặc điểm sinh học của họ Hoàng liên gai

Họ Hoàng liên gai bao gồm nhiều chi khác nhau, trong đó chi Berberis và Mahonia là hai chi nổi bật nhất. Các loài trong họ này thường có đặc điểm hình thái đa dạng, từ lá, hoa đến quả. Sự đa dạng này không chỉ thể hiện ở hình thái mà còn ở môi trường sống, từ rừng núi đến các khu vực ẩm ướt.

1.2. Phân bố địa lý của họ Hoàng liên gai tại Việt Nam

Họ Hoàng liên gai chủ yếu phân bố ở các vùng núi cao và rừng nhiệt đới ẩm. Một số loài có phạm vi phân bố hẹp, chỉ xuất hiện ở một số khu vực nhất định. Việc nghiên cứu phân bố địa lý giúp xác định các khu vực cần được bảo tồn và phát triển.

II. Vấn đề và thách thức trong phân loại họ Hoàng liên gai

Mặc dù đã có nhiều nghiên cứu về họ Hoàng liên gai, nhưng vẫn còn nhiều thách thức trong việc phân loại chính xác các loài. Nhiều loài chưa được xác định rõ ràng về mặt danh pháp, và một số tiêu bản còn bị giám định sai. Điều này gây khó khăn trong việc bảo tồn và khai thác nguồn gen.

2.1. Những khó khăn trong việc xác định danh pháp

Nhiều loài trong họ Hoàng liên gai có đặc điểm hình thái tương tự nhau, dẫn đến việc phân loại gặp khó khăn. Việc thiếu tài liệu và mẫu vật cũng làm cho quá trình xác định danh pháp trở nên phức tạp.

2.2. Tình trạng bảo tồn các loài thuộc họ Hoàng liên gai

Nhiều loài trong họ Hoàng liên gai đang bị đe dọa do mất môi trường sống và khai thác quá mức. Việc đánh giá tình trạng bảo tồn là cần thiết để đưa ra các biện pháp bảo vệ hiệu quả.

III. Phương pháp nghiên cứu phân loại họ Hoàng liên gai hiệu quả

Để phân loại họ Hoàng liên gai một cách chính xác, cần áp dụng các phương pháp nghiên cứu hiện đại. Việc kết hợp giữa phương pháp hình thái và sinh học phân tử sẽ giúp xác định mối quan hệ giữa các loài một cách rõ ràng hơn.

3.1. Phương pháp hình thái trong phân loại

Phương pháp hình thái dựa vào các đặc điểm bên ngoài của thực vật như hình dáng lá, hoa và quả. Đây là phương pháp truyền thống nhưng vẫn rất hiệu quả trong việc phân loại các loài.

3.2. Ứng dụng sinh học phân tử trong phân loại

Sử dụng các chỉ thị DNA giúp xác định mối quan hệ di truyền giữa các loài. Phương pháp này cung cấp thông tin chính xác hơn về sự phân loại và mối quan hệ tiến hóa giữa các taxon.

IV. Kết quả nghiên cứu và ứng dụng thực tiễn

Nghiên cứu đã xác định được nhiều loài mới thuộc họ Hoàng liên gai tại Việt Nam. Những kết quả này không chỉ có giá trị khoa học mà còn có ý nghĩa thực tiễn trong bảo tồn và phát triển nguồn gen thực vật.

4.1. Những loài mới được ghi nhận

Nghiên cứu đã bổ sung 5 loài mới cho hệ thực vật Việt Nam, trong đó có Mahonia duclouxiana. Những loài này có giá trị cao trong y học và bảo tồn đa dạng sinh học.

4.2. Ứng dụng trong y học và bảo tồn

Nhiều loài trong họ Hoàng liên gai được sử dụng trong y học cổ truyền. Việc bảo tồn các loài này không chỉ giúp duy trì nguồn gen mà còn góp phần vào phát triển kinh tế địa phương.

V. Kết luận và triển vọng tương lai của họ Hoàng liên gai

Việc phân loại họ Hoàng liên gai tại Việt Nam đã đạt được nhiều kết quả tích cực. Tuy nhiên, cần tiếp tục nghiên cứu để làm rõ hơn về sự đa dạng và mối quan hệ giữa các loài. Tương lai, việc bảo tồn và phát triển nguồn gen thực vật sẽ là một trong những ưu tiên hàng đầu.

5.1. Tầm quan trọng của việc bảo tồn

Bảo tồn họ Hoàng liên gai không chỉ giúp duy trì sự đa dạng sinh học mà còn bảo vệ các giá trị văn hóa và kinh tế liên quan đến thực vật.

5.2. Định hướng nghiên cứu trong tương lai

Cần có các nghiên cứu sâu hơn về di truyền và sinh thái học của họ Hoàng liên gai để phát triển các biện pháp bảo tồn hiệu quả hơn.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Mở đầu: 3 trang - Chƣơng 1. Tổng quan tài liệu: 25 trang - Chƣơng 2. Đối tƣợng, nội dung và phƣơng pháp nghiên cứu: 12 trang - Chƣơng 3. Kết quả nghiên cứu: 91 trang - Kết luận và kiến nghị: 2 trang - Danh mục các công trình công bố của tác giả: 2 trang - Tài liệu tham khảo: 12 trang - Phụ lục.

3 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Tình hình nghiên cứu họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) trên thế giới Ngƣời đầu tiên đề cập đến các taxon liên quan đến họ Berberidaceae là Linnaeus (1753), tác giả đã đặt tên cho 4 chi gồm Berberis và Leontice (nhóm có 6 nhị), Podophyllum (nhóm có nhiều nhị), Epimedium (nhóm có 4 nhị) và mà về sau các chi này đều đƣợc xếp vào họ Berberidaceae [130]. Họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) đƣợc A.

de Jussieu thiết lập lần đầu tiên năm 1789, đƣợc phát âm là ‗Berberides‘ và đƣợc xem là một trong những họ thực vật hạt kín nguyên thủy [129]. là họ thực vật có hoa phức tạp bao gồm 18 chi và khoảng 650 loài trên thế giới, phân bố chủ yếu ở Bắc bán cầu. Trong đó, chi Berberis L. là chi đa dạng nhất với khoảng 500 loài trên thế giới và chi Mahonia Nutt.

xếp lớn thứ 2 với khoảng 100 loài, các chi khác là những chi đơn loài hoặc có số lƣợng loài rất ít [48, 54]. Họ Berberidaceae Juss. có liên quan đặc biệt đối với ngành Địa sinh vật. Chi Achlys có 2 loài đƣợc phân biệt riêng rẽ nhau dựa vào đặc điểm hình thái giữa Đông Á và Tây Bắc Mỹ, 1 loài ở Nhật Bản và một loài khác ở Bắc Mỹ dọc theo bờ biển phía tây; Caulophyllum và Diphylleia mỗi chi có 3 loài, chi thứ nhất có 1 loài ở Đông Á và 2 loài ở Bắc Mỹ; còn chi thứ hai có 2 loài ở Đông Á và 1 loài ở Bắc Mỹ; Sinopodophyllum và Plagiorhegma là 2 chi đặc hữu của Đông Á, có quan hệ gần gũi nhất với Podophyllum và Jeffersonia, điều này cho thấy sự phân cách rộng với Bắc Mỹ.

Epimedium có 1 phạm vi rộng, ngắt đoạn từ hƣớng Tây Nhật Bản đến Algeria ở Eurasia có mối quan hệ gần gũi nhất với Vancouveria, 1 chi đặc hữu ở Tây Bắc Mỹ. Dysosma, Nandina và Ranzania là những chi đặc hữu của Trung Quốc hay Đông Á [44, 49]. 4 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] Trung Quốc ghi nhận số loài thuộc họ Berberidaceae Juss. nhiều nhất thế giới với 320 loài, thuộc 11 chi, trong đó có 228 loài đặc hữu [48].

Thực vật chí Đài Loan thống kê ở nƣớc này có 3 chi, 10 loài [89]. Thực vật chí Nam Australia (2013) có chi Berberis với 3 loài, trong đó đáng chú ý loài B. aquifolium có lá kép mà sau này đƣợc xếp vào chi Mahonia [66]. Thực vật chí Chile ghi nhận 27 loài thuộc 2 chi là Berberis 26 loài và Berberidopsis có 1 loài [69].

Thực vật chí Peru (1938) ghi nhận họ Berberidaceae của nƣớc này với 1 chi và 31 loài [121]. Thực vật chí Bắc Mỹ có 8 chi, 33 loài [42],… Trong phân loại học, các taxon thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) có 2 quan điểm chính nhƣ (1) xếp họ Berberidaceae vào Bộ Ranales (Ranunculales), gồm có Kumazawa (1938) [76]; Dalla Torre và cộng sự (1964) [39, 94], Airy Shaw (1966) [27], Takhtajan (1969) [95], Cronquist (1968, 1981, 1988) [45, 46]; Meacham (1980) [77], Nowicke và Skvarla (1981) [80], Young (1982) [39, 94], Dahlgren (1983) [39], Thorne (1983) [39], Kubitzki (2004) [67], APG III (2009) [30]. Với các taxon thuộc họ Berberidaceae Juss. hiện có ở Việt Nam, cùng với các dẫn liệu khoa học hiện đại khác, NCS cho rằng họ Berberidaceae ở nƣớc ta, nếu xếp vào bộ Berberidales sẽ hợp lý hơn.

Nhận định này còn đƣợc cụ thể hóa thêm ở các phân tích sau. De Candolle (1821) trong công trình ―Regni Vegetabilis Systema Naturale” đã xếp Bộ Berberideae có 6 chi và tách Podophylleae thành 1 Bộ riêng. Bộ Berberideae có 6 chi gồm Berberis (29 loài), Mahonia (6, trong đó có loài M. napaulensis), Nandina (1), Leontice: 2 Sect.

Leontopetalum 3 loài và Sect. Caulophyllum 2 loài), Epimedium (2) và Diphylleia (1). Bộ Podophylleae có 2 Tribus gồm Trib. Podophylleae (chi Podophyllum 2 loài, 5 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] Jeffersonia: 1, Achlys: 1) và Trib.

Hooker (1862) trong ―Genera Plantarum” xếp Ordo Berberideae với 2 Tribus, gồm Trib.1 Lardizalabaleae (7 chi) và Trib.2 Berbereae gồm 12 chi. Trong đó về mô tả chi Berberis có nói chi này lá đơn hoặc kép lông chim, mà sau này nhiều tác giả dựa chủ yếu vào đặc điểm này để tách Berberis thành 2 chi là Berberis và Mahonia [126, 127]. Đến năm 1872, trong ―The Flora of British India”, J. Hooker đã xếp một số chi mà sau này thuộc họ Lardizabalaceae và Berberidaceae vào trong Order Berberideae (Decaisnea, Parvatia và Holboellia – sau này thuộc họ Lardizalabaceae và các chi Berberis, Epimedium và Podophyllum - sau này thuộc họ Berberidaceae).

Trong đó có 2 tông gồm Trib. 2 – Berbereae có các chi Berberis, Epimedium và Podophyllum. Chi Berberis đƣợc chia thành 2 nhánh Sect.1 – Mahonia (lá kép lông chim không đều, lá chét mọc đối): chỉ có 1 loài Berberis nepalensis với 2 thứ là B. leschenaultii và nhánh Sect.2- Berberis): Lá đơn, mọc chụm 3-5 trên trục cụm của gai (do lá tiêu giảm), hiếm khi mọc đơn độc – có 11 loài [53].

Nhà thực vật học Nhật Bản Masao Kumazawa đã nghiên cứu cả 2 họ Ranunculaceae và Berberidaceae trong một số công trình trƣớc đó và đƣợc xuất bản đầy đủ năm 1938, tác giả đã xem xét và thảo luận về mối quan hệ trong và giữa các họ này. Kumazawa (1938a: g) lƣu ý đến cả 2 họ bao gồm các dạng cực kỳ phức tạp, với các mối quan hệ có hệ thống của một số chi vẫn chƣa đƣợc 6 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] quyết định. Họ Berberidaceae và Ranunculaceae có những đặc điểm giải phẫu đặc biệt không thƣờng thấy ở nhóm thực vật 2 lá mầm: các lá mầm dính nhau, mẫu 3, xylem hình chữ V. Cách phát triển của hạt phấn hoa và nội nhũ mang đặc trƣng của lớp Một lá mầm hơn là Hai lá mầm [76].

Kumazawa đã xem Nandina là chi có hƣớng phát sinh xa nhất trong họ Berberidaceae; trên thực tế, ông ủng hộ quan điểm tách chi Nandina thành họ riêng dựa trên sự kết hợp của các đặc điểm thực vật và buồng trứng cũng nhƣ kiểu bao phấn nứt dọc không tìm thấy ở bất cứ chi nào của họ Berberidaceae. Tác giả không còn coi chi Diphylleia có quan hệ gần gũi với chi Podophyllum, 2 chi khác nhau về kiểu nứt dọc của bao phấn, hạt phấn và dạng cuộn tròn của chồi lá. Tác giả đã tách riêng Podophyllum thành 1 họ với 1 chi, còn chi Diphylleia ―cần xem xét lại‖ (1938a: 13). Đối với các chi còn lại, Kumazawa đã thiết lập họ Berberidaceae bao gồm hai phân họ: Subfam.

1 - Berberidoideae chỉ với 2 chi Berberis và Mahonia; Subfam. 2 - Epimedioideae với ba tông là Trib. 1- Epimedeae có các chi Epimedium (Vancouveria?), Leontice (Bongardia?), Caulophyllum, Jeffersonia và Plagiorhegma, Trib. 2- Achylieae có chi Achlys và Trib.

3- Ranzanieae có chi Ranzania. Tác giả cho rằng hạt phấn của Berberis và Mahonia là sự khác biệt nổi bật nhất giữa hai phân họ [76]. Hutchinson (1959) đã xếp họ Berberidaceae vào bộ Berberidales, nhƣng Berberidaceae lại chỉ bao gồm 2 chi là Berberis và Mahonia; chi Nandina đƣợc đặt trong một họ riêng của bộ này. Các chi còn lại đƣợc hợp nhất vào họ Podophyllaceae, nhƣng đƣợc đặt trong bộ Ranales (Ranunculales) [55].

Buchheim (1964) chấp nhận mối quan hệ giữa Diphylleia và Podophyllum bằng cách sắp xếp hai chi trong một phân họ là Podophylloideae. Phân họ thứ hai và lớn hơn nhiều là Berberidoideae gồm các chi còn lại và đƣợc xếp vào ba tông: Trib. 1- Nandineae chỉ có 1 chi Nandina; Trib. 2- Berberideae có các chi Berberis, Mahonia và Ranzania và Trib.

3- Epimedieae có các chi Aceranthus, Achlys, Bongardia, Caulophyllum, Epimedium, Jeffersonia, Leontice, 7 LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] Plagiorhegma và Vancouveria. Khái niệm của tác giả về Bộ Ranunculales mà đã đƣợc mô tả trong Syllabus der Pflanzenfamilien bao gồm các họ: Ranunculaceae, Berberidaceae, Lardizabalaceae, Menispermaceae, Nympheaceae và Ceratophyllaceae [62]. Cronquist (1968) đã xếp họ Berberidaceae trong bộ Ranunculales, bao gồm Ranunculaceae, Circaeasteraceae, Lardizabalaceae, Menispermaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae và Sabiaceae. Trong danh mục do tác giả xây dựng (1968: 365) về các bộ và các họ, Podophyllaceae đƣợc chỉ định là thuộc họ Ranunculaceae, nhƣng không có chi nào đƣợc liệt kê; Nandinaceae là một phần của họ Berberidaceae [45].

Takhtajan (1969) đã tách các chi Podophyllum và Diphylleia thành họ Podophyllaceae và cũng tƣơng tự với chi Nandina thành họ Nandinaceae. Các chi còn lại đƣợc cho là thuộc họ Berberidaceae vì chúng không xuất hiện ở nơi nào khác trong cách sắp xếp các họ của ông. Ngoài các họ trên, ông coi các họ Lardizabalaceae, Sargentodoxaceae, Menispermaceae, Ranunculaceae, Glaucidiaceae, Hydrastidaceae và Circaeasteraceae đều thuộc Bộ Ranunculales [95]. Thorne (1974) đã gọi tên liên bộ đầu tiên trong nhóm Hai lá mầm là Annoniflorae, mà ông tách thành ba bộ gồm Annonales là bộ lớn nhất với khoảng 23 họ; bộ Berberidales với sáu họ và bộ Nymphaeales chỉ có bốn họ.

Sự khác biệt đáng kể giữa quan điểm của Thorn và hầu hết các nhà tổng quát khác về bộ Berberidales là việc bổ sung họ Papaveraceae vào bộ này, mà hầu hết họ chỉ coi họ Papaveraceae thuộc một phân bộ. Phân bộ khác là Berberidineae, bao gồm các họ Lardizabalaceae, Sargentodoxaceae, Menispermaceae, Berberidaceae và Ranunculaceae. Thorne duy trì một khái niệm họ theo nghĩa rộng, thích công nhận các mối quan hệ chủng loại truyền thống nhƣ các phân họ và các tông [39]. 8 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.

(1981) trong công trình “An integrated system of classification of flowering plants” xếp họ Berberidaceae vào Bộ Ranunculales cùng với các họ khác trong bộ này gồm Ranunculaceae, Circaeasteraceae, Sargentodoxaceae, Lardizabalaceae, Menispermaceae, Coriariaceae, Sabiaceae. Họ Berberidaceae có 18 chi, trong đó ông tách riêng Dysosma và Podophyllum thành 2 chi riêng biệt [46]. Nowicke and John J. Skvarla (1981), trong công trình nghiên cứu về hình thái hạt phấn ‖Pollen Morphology and Phylogenetic Relationships of the Berberidaceae” cho thấy sự đa dạng phấn hoa trong họ Berberidaceae ở hầu hết các taxon, đặc trƣng trƣớc đây nhƣ là ―các nhóm chi‖ không liên quan chặt chẽ với nhau, đặc biệt là về sự phân biệt của Berberis và Mahonia với Nandina.

Tuy nhiên, phấn hoa sẽ gợi ý sự phù hợp hơn hoặc mối quan hệ chặt chẽ hơn giữa các chi Achlys, Dysosma, Epimedium, Jeffersonia, Podophyllum và Vancouveria nhƣ đã công bố trƣớc đây [62]. Susumu Terabayashi (1985) [93] khi nghiên cứu giải phẫu của hoa, tác giả đã mô tả giải phẫu hệ mạch của hoa của tất cả các chi trong họ này (1977, 1978, l979, 1981, 1983a, 1983b, l983c) và đã thảo luận về mối quan hệ hình thái của đài, cánh hoa, nhị và các hƣớng tiến hóa ở đế hoa và lá noãn.