Mở đầu thực sự cho các nghiên cứu về các chất điều hòa tăng trưởng thực vật được đánh dấu bởi các thí nghiệm của Darwin (1980) về hiệu ứng của ánh sáng trên sự cong của diệp tiêu Avena. Với vật liệu này Went (1982) phát hiện vai trò kích thích sự kéo dai của auxin. Các chất diéu hòa tăng trưởng khác lần lượt được khám phá sau đó : giberelin trên sự tăng trưởng của cây mạ lúa (Kurosava, 1926 ; Yabuta, 1935), citokinin trong sự tạo bướu (Overbeck et al, 1941), acid abcisic trên sự rụng trái bông vải (Addicott et ai, 1963), vai trò của etilen trong sự chín trái được biết từ lâu nhưng phải cho tới những năm 60 của thế kỷ 20, etilen mới được xem là chất diéu hòa tăng trưởng thực vật thật sự (Heller, 1982). Thuật ngữ : Thuật ngữ “chất diéu hòa tăng trưởng thực vật”(plant regulator) được dùng chỉ một cách tổng quát những hợp chất hữu cơ (bao gồm các sản phẩm tự nhiên và các hợp chất nhân tạo) có tác dụng kích thích hay cản, nói cách khác là làm biến đổi một quá trình sinh lý thực vật nào đó, ở những nồng độ rất thấp.
Chúng không phải là các chất dinh dưỡng (nutrients), tức là những vật liệu cung cấp năng lượng hay những nguyên tố khoáng cần thiết cho cơ thể thực vật.Vài nét về cơ chế hoạt động: - Hoạt động nhờ có cấu trúc chuyên biệt : có sự liên hệ giữa cấu trúc và hoạt tinh của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật (Lang, 1970 ). Nhờ cấu trúc chuyên biệt này, các chất diéu hòa tăng trưởng thực vật có thể dính trên những chất nhận riêng của chúng (ở vách, màng, tế bào chất, nhân ) từ đó gây ra tác động chuyên biệt bên trong các tế bào đích (Dodds and Hall, 1980) SVTH : Van Giang Linh 7 Phan 2 : Tổng quan tài liệu Luận văn tốt nghiệp - Hoạt động do được biến dưỡng: Một chất diéu hòa tăng trưởng thực vật thường mất hoạt tính khi cấu trúc của nó bị biến đổi hay khi nó đính vào một chất khác. Ví dụ:ở trái, auxin ở trạng thái tự do trong giai đoạn tăng trưởng (cần sự hoạt động của auxin) được đổi thành trạng thái dính trong giai đoạn trưởng thành (không cần sự hoạt động của auxin) (Dilley, 1969). - Hoạt động trên vách tế bào: Vách peptic - celluloz là một đặc trưng của tế bào thực vật xanh, trong sự tăng trưởng tế bào, vách là vị trí quan trọng chịu sự tác động của các chất diéu hòa tăng trưởng thực vật (Dehot and Bonnmain 1985).
- Hoạt động tương tác và đối kháng: Hiện tượng tương quan ( correlation) trong tăng trưởng được chứng minh do hoạt động của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật (Klicova et al, 1986). Đối với một hiện tượng sinh lý ,thường có nhiều chất diéu hòa tăng trưởng thực vật cùng tác động (Leopold, 1972). Sự tương tác (Synergie) hay đối kháng giữa các chất điều hòa tăng trưởng thực vật rất quan trọng , nhiều tác giả cho rằng cẩn có một tỉ lệ thích hợp giữa các chất này để kiểm soát một quá trình tăng trưởng hay phát triển ở thực vật (Chailakhyan, 1979) , - Hoạt động trên sự biểu hiện thông tin đi truyền : Ở thực vật bậc cao, có đến hơn 10.000 gen trong các nhiễm sắc thể được biểu hiện (Flavell, 1980). Quan điểm một gen, một polypeptid và sự hoạt động của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trên sự biểu hiện thông tin đi truyền , nói cách khác trên sự tạo hay hoạt hóa các enzim chuyên biệt hiện nay rất được chú ý (Mac — Milan, 1985).
Sự hoạt động của các chất điểu hòa tăng trưởng thực vật có thể ở một hay nhiều giai đoạn khác nhau trên con đường sinh tổng hợp protein. Anh hưởng của các chất điều hòa trên sự phát triển trái: 1. Vài nét về sự phát triển trái: - Trong thực tế , sự thụ phấn thường được xem là sự kiện khởi đầu của các quá trình sinh lý dẫn tới sự hình thành trái , vì sự thụ phấn giúp cho hiện tượng đậu trái (fruit set) và sự tăng trưởng các mô trái , không có sự thụ phấn , hoa có thể bị rụng (Torrey, 1967). Tuy nhiên quan điểm này SVTH : Văn Giang Linh Ñ Phần 2 : Tổng quan tài liệu Luận văn tốt nghiệp không đúng , vì sự thụ phấn có thể xảy ra ở các giai đoạn phát triển khác nhau của noãn và bầu noãn , chưa kể bầu noãn phát triển thành trái mà không cần sự thụ phấn (trái trình sản) (Nitsch, 1953).
- Trái bắt đầu từ sơ khởi hoa và sự phát triển chịu ảnh hưởng bởi những sự kiện xảy ra trong noãn (Coombe, 1976). - Hai tinh trùng được đưa tới noãn , một hợp với tế bào trứng của noan tạo phôi mầm 2n , và một hợp với tế bào ở giữa noãn để tạo phôi nhũ 3n. Sự thụ tinh này thường xảy ra theo cơ chế bất tương hợp (Dumas et al, 1984). - Sau sự thụ phấn va thu tinh, trái tang trưởng theo đường cong hình chữ S với hai giai đoạn chính : giai đoạn trái tăng trưởng chậm do sự phân chia tế bào và phan nào sự do kéo dài tế bào, và giai đoạn trái tăng trưởng nhanh do sự kéo dài tế bào ( Coombe, 1976).
- Sau giai đoạn tăng trưởng nhanh, trái đạt tới giai đoạn trưởng thành chuẩn bị cho sự chín trái. Các thay đổi hóa học và vật lý trong sự chin trái gdm :sự đổi các polysaccharid thành các đường đơn , sự giảm hàm lượng các acid , sự phân hủy các hợp chất pectic và các sắc tố , và quan trọng nhất là sự tỏa khí etilen và carbonic ; dẫn dần trái trở nên mềm , ngọt , có mùi thơm và màu sắc khác với lúc đầu (Esau, 1967). Ảnh hưởng của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trên sự phát triển trái: - Trên sự tạo sơ khởi hoa: Theo chailakhyan (1977 , 1979 , 1985),sự tạo sơ khởi hoa là do chất điểu hòa ra hoa florigen điểu khiển. Florigen gồm : giberelin liên quan trong sự kéo dài cuống hoa và anthesin ( chưa rõ cấu trúc) liên quan trong sự phân hóa nụ hoa.
Tùy theo cây ngày dai hay ngày ngắn mà một trong hai thành phần của florigen không được tổng hợp đầy đủ :giberelin đối với cây ngày dài và anthesin đối với cây ngày ngắn , thành phan chỉ được lá của cây trưởng thành tạo ra trong điều kiện quang kỳ cảm ứng Tuy nhiên một số tác giả khác chỉ để cập tới những chất điều hòa tăng trưởng thực vật đã được biết rõ : auxin , giberelin , citokinin , SVTH : Văn Giang Linh 9 Phan 2 : Tổng quan tai liệu Luận văn tốt nghiệp acid abcisic và etilen trong sự tạo sơ khởi hoa(Caffaro and Nakayama, 1988). - Trên sự thụ phấn, thụ tỉnh , và tăng trưởng trái: Để giúp sự thụ phan , ion Ca riêng rẽ, nhất là khi phối hợp với citokinin , auxin hay giberelin kích thích mạnh sự nảy mdm của hạt phấn va sự kéo dai ống phấn ( Kwach, 1967). Sự thụ phấn khởi phát hiện tượng đậu trái do cung cấp auxin hoặc giberelin vào vách bau noãn (Biale, 1978). Hột đang tăng trưởng là nguồn đặc biệt giàu auxin, giberelin, và citokinin.
Các trái trinh sản (không hột) có thể được tạo nhờ áp dụng riêng rẽ hay phối hợp các chất diéu hòa tăng trưởng thực vật trên. Do chứa nhiều chất điều hòa tăng trưởng thực vật , hột hoạt động như trung tâm huy động các chất biến dưỡng từ lá về hột , giúp sự tăng trưởng hột và các mô trái chung quanh (Biale, 1978). Chính hiện tượng huy động này gây sự lão suy và chết ở các cây nhất niên (Ray and Choudhuri, 1981). Nói chung không có mối liên hệ giữa hàm lượng các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trong trái và sự tăng trưởng trái (Crane, 1969).
Tuy nhiên trong nhiều trường hợp: + Auxin và citokinin kích thích sự phân chia tế bào trong giai đoạn tăng trưởng sớm của trái + Giberelin và auxin kích thích sự kéo dài tế bào trong giai đoạn tăng trưởng nhanh + Etilen giúp sự tích trữ đường trong giai đoạn tăng trưởng sau cùng ( Abdel Radman, 1977). + Acid abcisic thường cản tăng trưởng trái và kích thích sự rụng trái non (Crane, 1969). - Trên sự chín trái : Các chất điều hòa tăng trưởng thực vật có ảnh hưởng đến các thay đổi trong sự chín trái :gia tăng hô hấp , sự thay đổi về các sắc tố , sự tạo chất đường , sự mềm trái ,( Spencer, 1965 in Bonner and Varner) Auxin và citokinin thường cản quá trình chín trái (Dilley, 1969) Giberelin làm chậm sự trưởng thành và chín trái, đối nghịch với etilen. Khi giberelin giảm và acid abcisic tăng tới mức nào đó trong sự trưởng thành của trái , mô trái nhạy cảm với etilen và chất khí này khởi phát quá trình chín trái (Dilley, 1969) Có thể nói rằng sự phát triển trái có SVTH : Văn Giang Linh 10 Phan 2 : Tổng quan tài liệu Luận văn tốt nghiệp ảnh hưởng quan trọng trên sự rụng trái vì có liên quan đến những thay đổi sâu sắc về hàm lượng các chất diéu hòa tăng trưởng thực vật trong trái, và qua đó, giúp hay cản sự phát triển vùng rụng (Cooper er al, 1968).
Mat khác hoạt động của etilen trong sự chín trái có nhiều điểm có thể so sánh với hoạt động của nó trong sự rụng. Ảnh hưởng của các chất điều hòa tăng trưởng thực vật trên sự rụng : 1.Định nghĩa sự rụng : Sự rụng (abscisson) có nguồn gốc latin : abscisson (nghĩa là cất rời ) là quá trình sinh lý dẫn tới sự tách rời một cơ quan (lá , hoa hay trái) hay một phần khác (nhánh) khỏi cơ thể thực vật do sự tan rã vách tế bào tại một vùng đặt biệt gọi là vùng rụng hay lớp rụng (Esau, 1967) .Anh hưởng của các chất điều hòa trên sự rụng : Tất cả những chất điều hòa tăng trưởng thực vật được biết đều có ảnh hưởng trên hiện tượng rung (Leopold, 1972) : auxin , citokinin (thường là các chất cản sự rụng ), giberelin, acid abcisic và etilen (thường là các chất kích thích sự rụng) : -Auxin : Có nhiều quan điểm về vai trò của chất này trên hiện tượng rụng : ¢ Auxin của phiến lá là yếu tố bình thường kiểm soát sự rụng lá (Wetmore and Jacobs, 1953 trong Jacobs, 1962). e© Cân bằng “auxin — auxin” kiểm soát sự rụng (Jacobs, 1955 trong Jacobs, 1962). ¢ Vị trí áp dung auxin kiểm soát sự rụng (Addicott and Lynch, 1951 trong Abeles, 1967).
e Néng độ auxin kiểm soát sự rung (Jacobs, 1962) .