Giáo trình sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao phần 2

Khám phá giáo trình sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao phần 2, cung cấp kiến thức chuyên sâu về chức năng và cơ chế hoạt động của hệ thần kinh.

Chuyên ngành

Sinh lý học

Người đăng

Ẩn danh

Thể loại

Giáo trình
135
2
0

Phí lưu trữ

35 Point

Tóm tắt

I. Toàn cảnh học thuyết hệ thống chức năng của P

Để giải thích hoạt động phức tạp của cơ thể, các khái niệm phản xạ đơn thuần không đủ. Hệ thần kinh không chỉ đáp ứng bằng các phản ứng riêng lẻ. Thay vào đó, nó huy động hàng loạt phản ứng phối hợp để đạt được một kết quả thích ứng cụ thể. Nhà sinh lý học Piotr Kuzmich Anokhin đã phát triển học thuyết về hệ thống chức năng để lý giải cơ chế này. Học thuyết này ra đời từ nhận định rằng các mô hình cung phản xạ cổ điển không thể giải thích được khả năng phục hồi chức năng sau tổn thương hoặc các hành vi có mục đích. Hệ thống chức năng được định nghĩa là một tổ chức động, tự điều chỉnh, bao gồm các thành phần trung ương và ngoại vi. Các thành phần này phối hợp với nhau để tạo ra một kết quả thích ứng cuối cùng có ích cho cơ thể. Khác với cung phản xạ tuyến tính (kích thích → phản ứng), hệ thống chức năng hoạt động theo một vòng khép kín, trong đó thông tin về kết quả hành động liên tục được gửi ngược về trung ương để điều chỉnh hành vi tiếp theo. Nền tảng của học thuyết này được xây dựng dựa trên các thí nghiệm kinh điển, chứng minh sự tái cấu trúc linh hoạt của hệ thần kinh trung ương khi đối mặt với những thay đổi không thích ứng từ ngoại vi. Những nghiên cứu này đã mở ra một chương mới trong sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao, nhấn mạnh vai trò của kết quả cuối cùng trong việc tổ chức và điều khiển mọi hành vi.

1.1. Nguồn gốc khái niệm tích hợp trong sinh lý học thần kinh

Khái niệm tích hợp (integration) là nền tảng cho sự ra đời của học thuyết hệ thống chức năng. Ban đầu, nhà triết học Herbert Spencer sử dụng thuật ngữ này để mô tả quá trình tiến hóa, xem đó là sự phối hợp giữa tích hợp và phân ly. Sau đó, nhà sinh lý học Charles Sherrington đã áp dụng khái niệm này vào sinh lý học. Sherrington cho rằng hoạt động của hệ thần kinh về bản chất là hoạt động tích hợp. Ông chứng minh rằng các bộ phận khác nhau của bộ máy vận động được phối hợp thành một hệ thống toàn vẹn để thực hiện một chức năng chung. Công trình nổi tiếng của ông, “Hoạt động tích hợp của hệ thần kinh”, đã đặt nền móng cho việc hiểu rằng hệ thần kinh trung ương là một bộ máy xử lý, phân tích và tổng hợp thông tin để đưa ra quyết định. Tuy nhiên, chính Anokhin đã phát triển khái niệm này lên một tầm cao mới, không chỉ dừng lại ở sự phối hợp vận động mà còn mở rộng ra mọi hành vi có mục đích của cơ thể sống.

1.2. Thí nghiệm nền tảng định hình học thuyết của Anokhin

Các thí nghiệm của Anokhin đã chứng minh một cách thuyết phục sự cần thiết của một mô hình mới. Một trong những thí nghiệm nổi tiếng là nối chéo dây thần kinh phế vị (điều hòa nội tạng) với dây thần kinh quay (vận động chi trước) ở chó. Ban đầu, các kích thích từ da chi trước gây ra các phản ứng không thích ứng như ho hoặc nôn. Tuy nhiên, sau vài tháng, những rối loạn này biến mất. Hệ thần kinh trung ương đã tự 'xây dựng lại' chức năng để khắc phục sự bất thường. Một thí nghiệm khác là khâu chéo một phần cơ duỗi vào cơ gấp ở chân mèo. Con vật ban đầu đi lại khó khăn, chân duỗi ra thay vì co lại. Nhưng sau một thời gian, dáng đi trở lại bình thường. Những kết quả này cho thấy hệ thần kinh không hoạt động theo một cung phản xạ cố định. Nó có khả năng tự điều chỉnh dựa trên kết quả của hành động, một nguyên tắc cốt lõi của hệ thống chức năng.

II. Khám phá 5 thành phần cốt lõi của một hệ thống chức năng

Học thuyết của Anokhin mô tả hệ thống chức năng như một cấu trúc hình thái-sinh lý phức tạp, bao gồm cả các yếu tố trung ương và ngoại vi. Cấu trúc này không phải là một chuỗi các neuron cố định mà là một tổ chức động, linh hoạt, được hình thành để đạt được một mục tiêu cụ thể. Hoạt động của hệ thống này trải qua nhiều giai đoạn tuần tự nhưng liên kết chặt chẽ với nhau, tạo thành một vòng điều khiển khép kín. Năm thành phần chính cấu thành nên vòng lặp này bao gồm: khâu tổng hợp hướng tâm, khâu ra quyết định, bộ phận chấp nhận kết quả hành động (action acceptor), chương trình hành động ly tâm, và cuối cùng là luồng hướng tâm ngược. Mỗi thành phần đóng một vai trò không thể thiếu trong việc đảm bảo hành vi của cơ thể luôn thích ứng và hiệu quả. Sự phối hợp nhịp nhàng giữa các khâu này cho phép cơ thể không chỉ phản ứng với kích thích mà còn chủ động điều chỉnh hành vi dựa trên sự so sánh giữa kết quả dự kiến và kết quả thực tế. Đây là sự khác biệt căn bản so với quan điểm về cung phản xạ truyền thống.

2.1. Vai trò của tổng hợp hướng tâm trong việc khởi tạo hành vi

Tổng hợp hướng tâm (afferent synthesis) là giai đoạn đầu tiên và quan trọng nhất, nơi não bộ xử lý đồng thời nhiều luồng thông tin để chuẩn bị cho một hành động. Giai đoạn này bao gồm bốn yếu tố chính: hưng phấn động lực (motivation), hướng tâm hoàn cảnh (situational afferentation), hướng tâm phát động (triggering afferentation) và bộ máy trí nhớ. Hưng phấn động lực xác định nhu cầu của cơ thể (ví dụ: đói, khát), tạo ra mục tiêu cho hành vi. Hướng tâm hoàn cảnh cung cấp thông tin về môi trường xung quanh. Hướng tâm phát động là tín hiệu trực tiếp gây ra phản ứng. Cuối cùng, trí nhớ cung cấp kinh nghiệm đã qua. Tất cả các thông tin này được tích hợp lại, không phải một cách riêng lẻ. Ví dụ, một tín hiệu có điều kiện (ánh sáng) sẽ không gây tiết nước bọt nếu con vật đã no (thiếu hưng phấn động lực) hoặc nếu một yếu tố trong hoàn cảnh thí nghiệm bị thay đổi.

2.2. Cơ chế ra quyết định Bước chuyển từ thông tin sang hành động

Sau khi quá trình tổng hợp hướng tâm hoàn tất, hệ thần kinh bước vào giai đoạn ra quyết định (decision making). Đây là một khâu logic, chuyển tiếp toàn bộ thông tin đã được tích hợp thành một chương trình hành động duy nhất. Cơ chế này giúp loại bỏ các 'mức tự do thừa', nghĩa là chọn một hành động cụ thể từ vô số khả năng có thể. Ra quyết định giải phóng cơ thể khỏi sự do dự và định hướng toàn bộ năng lượng vào việc thực hiện mục tiêu đã chọn. Theo Anokhin, khâu này không chỉ diễn ra trong các hành vi phức tạp mà còn trong cả các chức năng thực vật. Ví dụ, trung khu hô hấp 'quyết định' lượng không khí cần hít vào dựa trên nhu cầu oxy của cơ thể tại mỗi thời điểm. Quá trình này được thực hiện ở cấp độ neuron, nơi các tế bào thần kinh đa cảm (polysensor neurons) tích hợp nhiều luồng tín hiệu đầu vào để tạo ra một tín hiệu đầu ra duy nhất.

2.3. Hướng tâm ngược và vai trò quyết định trong tự điều chỉnh

Hướng tâm ngược (reafferentation), hay liên hệ ngược, là thành phần mang tính cách mạng nhất của học thuyết hệ thống chức năng. Đây là luồng thông tin về các thông số của kết quả hành động (đã thành công hay chưa, mức độ thành công) được gửi từ ngoại vi trở về hệ thần kinh trung ương. Luồng thông tin này được so sánh với một 'bộ phận chấp nhận kết quả hành động' (action acceptor), nơi lưu giữ các thông số của kết quả mong đợi. Nếu kết quả thực tế khớp với kết quả mong đợi, hành động sẽ kết thúc. Nếu không, một quá trình tổng hợp hướng tâm mới sẽ diễn ra để điều chỉnh lại hành vi cho đến khi đạt được mục tiêu. Thí nghiệm về con bọ cạp nước bị cắt một bên hàm của Anokhin là minh chứng rõ ràng: con vật giữ càng ở miệng rất lâu vì không nhận được tín hiệu 'ngoạm được mồi', tức là luồng hướng tâm ngược báo hiệu sự thành công chưa xuất hiện.

III. Cách hệ thống tín hiệu thứ hai định hình tư duy con người

Hoạt động thần kinh cấp cao ở người có một điểm khác biệt về chất so với động vật. Sự khác biệt này được nhà sinh lý học Ivan Pavlov lý giải thông qua học thuyết về hai hệ thống tín hiệu. Trong khi động vật và người cùng sở hữu hệ thống tín hiệu thứ nhất – phản ứng với các kích thích cụ thể, trực tiếp từ môi trường (ánh sáng, âm thanh, mùi vị) – thì con người còn phát triển một hệ thống cao cấp hơn. Đó là hệ thống tín hiệu thứ hai, dựa trên ngôn ngữ (tiếng nói và chữ viết). Ngôn ngữ không phải là một kích thích thông thường. Nó là 'tín hiệu của các tín hiệu', có khả năng trừu tượng hóa và khái quát hóa toàn bộ hiện thực khách quan. Nhờ hệ thống tín hiệu thứ hai, con người có khả năng tư duy trừu tượng, thoát ly khỏi những sự vật, hiện tượng cụ thể để nhận thức các quy luật chung. Sự phát triển này gắn liền với lao động và đời sống xã hội, tạo ra một bước nhảy vọt trong sự tiến hóa của não bộ và đặt con người ở một vị trí độc nhất trong thế giới động vật.

3.1. So sánh hệ thống tín hiệu thứ nhất và hệ thống tín hiệu thứ hai

Hệ thống tín hiệu thứ nhất là cơ sở của tư duy cụ thể, hình tượng. Nó chung cho cả người và động vật bậc cao, bao gồm các cảm giác và khái niệm hình thành từ sự tác động trực tiếp của các yếu tố vật lý, hóa học lên các cơ quan cảm giác. Ngược lại, hệ thống tín hiệu thứ hai là nền tảng của tư duy trừu tượng, chỉ có ở người. Pavlov nhấn mạnh rằng tiếng nói là một sự trừu tượng hóa từ thực tiễn, cho phép con người khái quát hóa kinh nghiệm. Ví dụ, từ 'cây' không chỉ đại diện cho một cây thông cụ thể mà cho tất cả các loại cây. Sự tác động qua lại giữa hai hệ thống này cực kỳ phức tạp. Hệ thống tín hiệu thứ hai chiếm ưu thế và điều chỉnh hoạt động của hệ thống thứ nhất, nhưng nó cũng cần được kiểm nghiệm bằng thực tiễn mà hệ thống thứ nhất cung cấp.

3.2. Quá trình hình thành ngôn ngữ và khả năng tư duy trừu tượng

Ngôn ngữ không phải là bẩm sinh mà được hình thành trong quá trình phát triển cá thể thông qua tương tác xã hội. Ở trẻ nhỏ, một từ ban đầu chỉ là một thành phần trong một phức hợp kích thích cụ thể (ví dụ, từ 'mẹ' đi kèm với hình ảnh, giọng nói, mùi hương của mẹ). Dần dần, qua sự lặp lại trong nhiều hoàn cảnh khác nhau, yếu tố ngôn ngữ trở nên chiếm ưu thế và có thể thay thế cho toàn bộ phức hợp kích thích. Nó trở thành một tín hiệu độc lập, khái quát hóa nhiều sự vật, hiện tượng. Quá trình này được chứng minh qua các nghiên cứu của M.M. Koltsova, cho thấy việc liên kết một từ với nhiều hành động và đối tượng khác nhau (ví dụ: 'đưa búp bê', 'cho búp bê ăn') sẽ giúp từ đó nhanh chóng mang ý nghĩa khái quát. Đây chính là con đường hình thành tư duy trừu tượng, đi từ cụ thể đến tổng quát.

3.3. Các vùng vỏ não then chốt chi phối chức năng ngôn ngữ

Sự phát triển của hệ thống tín hiệu thứ hai gắn liền với sự hoàn thiện của các trung khu ngôn ngữ chuyên biệt trong vỏ não, thường nằm ở bán cầu ưu thế. Ba vùng quan trọng nhất bao gồm: vùng Wernicke (nằm ở thùy thái dương), chịu trách nhiệm nghe và hiểu lời nói; vùng Broca (nằm ở thùy trán), điều khiển việc phát âm và hình thành lời nói; và hồi góc (gyrus angularis), liên quan đến việc đọc và nhận thức chữ viết. Các vùng này liên kết chặt chẽ với nhau. Thông tin nghe hoặc đọc được xử lý đầu tiên ở vùng Wernicke để giải mã ý nghĩa, sau đó được chuyển đến vùng Broca để tạo ra chương trình phản hồi bằng lời nói. Tổn thương ở bất kỳ vùng nào trong số này đều dẫn đến các rối loạn ngôn ngữ nghiêm trọng, cho thấy chức năng này có cơ sở vật chất rõ ràng trong não bộ.

IV. Phân loại 4 loại hình thần kinh cơ bản theo học thuyết Pavlov

Mặc dù các quy luật hoạt động thần kinh cấp cao là chung, mỗi cá thể lại có những biểu hiện tính cách và hành vi riêng biệt. Ivan Pavlov cho rằng những khác biệt cá nhân này bắt nguồn từ các đặc tính bẩm sinh của hệ thần kinh. Dựa trên các quan sát thực nghiệm có hệ thống, ông đã xây dựng học thuyết về các loại hình thần kinh, một hệ thống phân loại dựa trên những thuộc tính cơ bản của hai quá trình thần kinh chính: hưng phấn và ức chế. Học thuyết này không chỉ áp dụng cho động vật mà còn là cơ sở để tìm hiểu tính khí của con người. Pavlov đã xác định ba tiêu chuẩn chính để phân loại: cường độ, sự cân bằng và tính linh hoạt của các quá trình thần kinh. Sự kết hợp của các đặc tính này tạo ra bốn loại hình thần kinh cơ bản, tương ứng một cách đáng ngạc nhiên với bốn loại tính khí mà Hippocrate đã mô tả từ thời cổ đại. Việc xác định loại hình thần kinh giúp lý giải tại sao các cá thể khác nhau lại phản ứng khác nhau trước cùng một hoàn cảnh sống.

4.1. Tiêu chuẩn phân loại Cường độ cân bằng và tính linh hoạt

Để phân loại các loại hình thần kinh, Pavlov đề xuất ba tiêu chuẩn khách quan. Thứ nhất là cường độ, phản ánh khả năng làm việc của các tế bào thần kinh; một hệ thần kinh mạnh có thể chịu được các kích thích mạnh và kéo dài, trong khi hệ thần kinh yếu thì không. Thứ hai là sự cân bằng, chỉ mối tương quan về cường độ giữa hai quá trình hưng phấn và ức chế; loại cân bằng có hai quá trình mạnh như nhau, trong khi loại không cân bằng thường có hưng phấn trội hơn ức chế. Thứ ba là tính linh hoạt (mobility), đo lường tốc độ chuyển đổi giữa hưng phấn và ức chế; loại linh hoạt chuyển đổi nhanh chóng và dễ dàng, trong khi loại ỳ (inert) thì chậm chạp và khó khăn. Các tiêu chuẩn này được đánh giá thông qua tốc độ hình thành và dập tắt phản xạ có điều kiện trong phòng thí nghiệm.

4.2. Đặc điểm của 4 loại hình thần kinh cơ bản và tính khí tương ứng

Từ ba tiêu chuẩn trên, Pavlov xác định bốn loại hình thần kinh chính. Loại mạnh, cân bằng, linh hoạt tương ứng với tính khí Nhanh nhẹn (sanguine): hoạt bát, dễ thích nghi, cảm xúc phong phú nhưng không sâu. Loại mạnh, cân bằng, ỳ (không linh hoạt) tương ứng với tính khí Bình thản (phlegmatic): điềm tĩnh, kiên định, khó thay đổi thói quen. Loại mạnh, không cân bằng (hưng phấn trội) tương ứng với tính khí Nóng nảy (choleric): mạnh mẽ, hăng hái, nhưng dễ mất bình tĩnh và khó kiềm chế. Cuối cùng, Loại yếu (cả hưng phấn và ức chế đều yếu) tương ứng với tính khí Ưu tư (melancholic): nhạy cảm, dễ bị tổn thương, khó thích nghi với thay đổi. Những đặc điểm này là nền tảng sinh lý cho sự đa dạng trong tính cách và hành vi của mỗi cá nhân.

V. Phân tích loại hình thần kinh đặc thù và hành vi ở người

Việc áp dụng học thuyết loại hình thần kinh vào con người trở nên phức tạp hơn do sự xuất hiện của hệ thống tín hiệu thứ hai. Ngoài các đặc tính cơ bản của hệ thần kinh, mối tương quan giữa hai hệ thống tín hiệu cũng đóng vai trò quyết định trong việc hình thành các loại hình thần kinh riêng biệt ở người. Pavlov đã đề xuất một hệ thống phân loại bổ sung dựa trên sự trội hơn của hệ thống tín hiệu thứ nhất hay thứ hai. Điều này tạo ra các 'màu sắc' khác nhau trong tư duy và sáng tạo của mỗi người. Hành vi của con người không chỉ là kết quả của các đặc tính thần kinh bẩm sinh, mà còn là sản phẩm của sự tương tác phức tạp giữa các yếu tố di truyền, môi trường sống và đặc biệt là sự giáo dục xã hội. Sự hiểu biết về mối tương quan giữa vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ cũng rất quan trọng, vì nó cho thấy tư duy có ý thức có thể kiểm soát các bản năng và cảm xúc nguyên thủy, một đặc điểm nổi bật của nhân cách con người trưởng thành.

5.1. Mối liên hệ giữa loại hình thần kinh và tập tính đặc trưng

Loại hình thần kinh là kiểu gen (genotype), trong khi tính cách là kiểu hình (phenotype) được hình thành dưới ảnh hưởng của môi trường và giáo dục. Tuy nhiên, loại hình thần kinh bẩm sinh tạo ra một nền tảng, một 'khuôn khổ' cho sự phát triển của tập tính. Ví dụ, người thuộc loại không cân bằng (Nóng nảy) có xu hướng hăng hái, dũng cảm nhưng cũng dễ bị kích động và khó tự kiềm chế. Người thuộc loại yếu (Ưu tư) thường sống nội tâm, nhạy cảm và gặp khó khăn trong các tình huống căng thẳng. Hiểu được nền tảng sinh lý này giúp lý giải các phản ứng hành vi tự nhiên của một người và có phương pháp giáo dục, định hướng phù hợp, thay vì cố gắng thay đổi những gì thuộc về bản chất bẩm sinh của hệ thần kinh.

5.2. Đặc điểm loại hình Nghệ sĩ Tư tưởng và Trung gian ở người

Dựa trên sự ưu thế của hai hệ thống tín hiệu, Pavlov chia con người thành ba loại hình đặc thù. Loại nghệ sĩ là những người có hệ thống tín hiệu thứ nhất chiếm ưu thế. Họ tư duy bằng hình ảnh, cảm xúc và ấn tượng cụ thể, rất nhạy bén với thực tại. Đây là loại hình của các họa sĩ, nhạc sĩ. Loại tư tưởng là những người có hệ thống tín hiệu thứ hai trội hơn. Họ có khả năng tư duy trừu tượng mạnh mẽ, giỏi khái quát hóa và suy luận logic. Đây là loại hình của các nhà triết học, toán học. Đa số mọi người thuộc Loại trung gian, nơi hai hệ thống tín hiệu hoạt động tương đối cân bằng, kết hợp hài hòa giữa tư duy cụ thể và trừu tượng. Sự phân loại này cho thấy sự đa dạng trong năng khiếu và phong cách nhận thức của con người.

27/07/2025

Trích đoạn nội dung tài liệu

Chương VI HỆ THỐNG CHÚC NĂNG Để có thể tồn tại và phát triển trong những điều kiện luôn biến động. của môi trường sống xung quanh, hệ thần kinh trung ương trả lời lại tác dụng của các yếu tố từ môi trường sống không phải chỉ bằng những phản xa don giản không điều kiện, cũng khong thể chỉ bằng các phản ứng phản xạ có điều kiện, mà bằng hàng loạt các phản ứng phản xạ. Thậm chí chỉ một cích thích đơn giản. ví dụ kích thích gây đau cũng có thể gây ra hàng loạt ahững biến động nhất định trong nhiều hệ thống cơ quan khác nhau trong cơ thể.

Kích thích gây đau không chỉ gây ra tác động co cơ để đưa phần cơ thể bị đau ra khỏi kích thích gây đau, mà còn làm thay đổi chức nang ho hap, tuần hoàn v. Sự phối hợp hoạt động của các cơ quan trong các phản ứng phức tạp. được gọi là sự tích - hợp (integration). Tích - hợp được nhà triết học ngườ Anh Spencer sử dụng đầu tiên để nói về các hiện tượng sinh học.

Spencer xem toan bộ quá trình tiến hóa của sự sống trên quả đất là sự phối 1ợp nhịp nhàng (harmonic) giữa sự tích - hợp và phân ly (different) của cíc quá trình tiến hóa. Khái niệm tích - hợp vẻ sau được Sherrington sử dụng trong sinh lý học. Sherrington cho rang hoạt động của hệ thần kinh là hoạt động tích - hợp. Ví dụ, các phần khác nhau của bộ máy vận động được phối hợp với nhau thành một hệ thống vận động nhằm thực hiện một chức năng toàn vẹn.

Chính trên cơ sở nghiên cứu hoạt động tích - hợp của hé tthin kinh ma Sherrington đã đặt tên cho quyển chuyên đề nổi tiếng của mình là “Hoạt động tích - hợp của hệ thần kinh” (The integration actitos Of the nervous system). 141 Ngày nay trong sinh lý học người ta hiểu khái niệm tích - hợp như là một quá trình tiếp nhận, phân tích, tổng hợp thông tin để cuối cùng có thể phát ra các xung động ly tâm (ra quyết định). Trên cơ sở nghiên cứu cơ chế phục hồi các chức năng bị rối loạn (chủ yếu là chức năng vận động) Anokhin nhận thấy rằng, bằng các khái niệm phản xạ không điều kiện và phản xạ có điểu kiện không thể giải thích được cơ chế phục hồi các chức _ Pletr.Kuzmich Anokhin (1898 - 1976) năng bị rối loạn. Anokhin đã đề xuất khái niệm hệ thống chức năng để giải thích các quá trình phục hồi chức năng, cũng như hoạt động tập tính, hành vi ở người và động vật.

Khái niệm hệ thống chức năng, thực chất là khái niệm tích - hợp như đã nói ở trên. Chúng ta sẽ bàn sâu vẻ van dé nay. NHỮNG THÍ NGHIỆM CỦA ANOKHIN LÀM CƠ SỞ CHO SỰ HÌNH THÀNH KHÁI NIỆM VỀ HỆ THỐNG CHỨC NĂNG 6. Thí nghiệm nối dây thần kinh phế vị (nervus vagus) với dây thần kinh quay (nervus radialis) Như chúng ta đã biết dây thần kinh phế vị là dây thần kinh phó giao cảm điều hòa chức năng của nhiều cơ quan nội tạng như tim, phổi, dạ dày, ruột v.

còn dây thần kinh quay thì điều khiển hoạt động của cơ chỉ trước. Do đó, nối hai dây thần kinh này với nhau nhất định sẽ dẫn đến rối loạn chức năng thuộc các cơ quan nói trên. Thật vậy, sau một thời gian nối hai dây thần kinh với nhau (hình 6.1), doan trung tâm của dây thần kinh phế vị phát triển dọc theo đoạn ngoại vi bị thoái hóa của dây thần kinh quay, đến tận các thụ cảm thể ở vùng da chỉ trước. Nhân dây thần kinh phế vị bắt đầu nhận tín hiệu từ các thụ cảm thể ở đó và chỉ phối hoạt động của chỉ trước.

Bấy giờ ta gãi nhẹ vào da chó, chó sẽ ho. Gâi càng mạnh chó càng ho nhiều. Nếu đè mạnh lên cơ chỉ đó, chó sẽ nôn, 142 mưừa. Đồng thời còn quan sát tháy cơ chỉ chó co - giãn theo nhịp phát xung của nhân đây than kinh phé vị, giống như nhịp hô hấp.

Như vậy, hoạt động của nhân dây thản kinh phẻ vị đã hoàn toàn bị thay đổi, cụ thể là kích thích xúc giác sẽ gây ho, còn kích thích cơ sẽ gây nôn. rodialis Chỗ nổi hai đây thần kinh Hinh 6. Sơ đổ nối đầu trung tâm của dây thần kinh phế vị với đoạn ngoài của dây thần kinh quay (theo Anokhin) Glossopharyng. - dây thần kinh lưỡi hấu; N.

vagus - dây thần kinh phế vị, G. - nhánh hầu; N. - dây thanh quản trên, R. - nhánh màng não; N.

vagi - dây thần kinh tai, G. nodos - hạch hạt, n. medianus ulnaris - dây thần kinh trụ giữa; n. radialis - dây thần kinh quay.

Những hiện tượng này sẽ mất đi qua một thời gian chừng vài tháng, sau: khi phẫu thuật nối hai dây thần kinh với nhau. Bấy giờ kích thích xúc giác và kích thích cơ học vào cơ không gây ho và nôn nữa. Điều đó có nghĩa là sự rối loạn trong chức năng nhân dây thần kinh phế vị đã được khắc phục. Đương nhiên là có sự điều chỉnh, xây dựng lại chức năng trong nhân này.

Từ các kết quả quan sát được trong thí nghiệm nói trên ta thấy đã xảy: ra hai hiện tượng: ~ Các xung động không thích ứng đã được truyền vào hệ thần kinh trung ương (vào nhân dây thần kinh phế vị). - Các xung động không thích ứng từ nhân dây thần kinh phế vị cũng đượtc truyền ra ngoại vi. 143 Cuối cùng hai hiện tượng này đều được điều chỉnh. Điều này không thể giải thích theo cơ chế phản xạ, nghĩa là kích thích chỉ gây ra phản ứng.

và sau đó toàn bộ hoạt động được kết thúc. Thí nghiệm tách cơ duỗi nối vào cơ gấp của chỉ sau ở mèo Thí nghiệm này khác thí nghiệm trước ở chỗ là dây thần kink chi phối cơ vẫn ở nguyên vị trí cũ của nó (hình 6. Sơ đồ nối (T) một phần của cơ duỗi (E) vào cơ gấp (F) (theo Anokhin, 19/68) A- trước và B- sau khi nối các cơ Có thể hình dung mối quan hệ tương hỗ giữa các neuron vận đóng ở sừng trước tủy sống sau khi chức năng điều hòa vận động đã được xây dựng lại. Sau khi nối chéo cơ duỗi với cơ gấp ta quan sát được sự rối loạn trong động tác đi lại của con vật.

Khi bước tới đáng lý mèo phải c› chỉ sau, nhưng thay vào đó chân sau mèo lại duỗi thẳng ra (hình 6. Sau vài tháng kể từ khi phẫu thuật nối chéo cơ, hiện tượng này mất hẳn. Cœn vật thí nghiệm đi lại bình thường như những con vật đối chứng không bị phẫu thuật nối chéo các cơ. Quá trình điều chỉnh này được Anokhin gọi h quá trình "luyện tập trở lại”.

144 Sự rồi loạn chức năng trong trường hợp này cho thấy tuy các soi than kinh van điều khiến các cơ gáp và duôi như trước đây, song sự co cơ ở ngoại ví Không còn tương ứng với sự tích - hợp chung ở trung ương khi thức hiện động tác vận đóng. Do đó, phải có quá trình phục hỏi lại chức nâng cũ. Quá trình phục hỏi nay khong thể thực hiện được trên cơ sở một củng phản xạ eo^ wee ⁄ ` Ms aon Se \ ` yA 1 —— _ `" Hình 6. Rối loạn sự phối hợp động tác đi ở mèo được nối một phần cơ duỗi vào cơ gấp (theo Anokhin) C;hân bên phải (1) va chân bên trái (2) được nối các cơ bi duỗi ra khi mèo bước tới Câu hỏi đặt ra là quá trình phục hồi điển ra ở đâu, ở ngoại vi hay ở trung ương, ở tủy sống hay ở mức trên tủy sống? Bằng cách nghiên cứu hoạt động của các cơ theo phương pháp của Sherrington, nghia là tách rời não với tủy sống và ghi hoạt động của cá cơ đối lập người ta đã nhận thấy rằng hoạt động của các cơ nối chéo di ra giống như ở các động vật không bị khâu chéo cơ.

Phần cơ duỗi nối vị cơ: gấp cũng hoạt động giống như phần không nối với cơ gấp khi ta kích thich đây thần kinh vận động chạy đến hai phần tách nhau của cơ duỗi. Như vậy, trong động tác vận động chung, một mặt phần cơ duỗi được khiâu chéo đã hoạt động phối hợp với cơ gấp, mặt khác, phần không nối vẫn giữ nguyên các tính chất như cơ duôi Hiện tượng này được giải thích như sau: cơ duối khâu chéo mang hai tính chất đối lập nhau như trên đã nêu, nhưng động tác vận động chỉ có 145 thể thực hiện như bình thường (sau khi đã phục hồi chức năng) là nhờ có quá trình xây dựng lại. Quá trình này không chỉ diễn ra ở mức tủy sống, mà còn diễn ra trong phạm vi của một hệ thống lớn, bao gồm nhiều cơ chế và nhiều quá trình cùng tham gia bảo đảm chức năng vận động. Như vậy, tập tính (hành vi) của một bộ phận trong hệ thống (ùng được tích - hợp) là sự tổng cộng và cũng là sự phối hợp của các quá :rình trong hệ thống.

Vì hệ thống như vậy có hiệu quả thích ứng tốt, vì các phần của hệ thống đều nằm trong một cấu trúc chức năng động hình và vì chính hệ thống đó luôn nhận được thông tin ngược về kết quả thích ứng. nẻn Anokhin gọi nó là hệ thống chức năng. Ngay từ đầu Anokhin đã quan niệm hệ thống chức năng như sau: “Chúng tôi hiểu hệ thống chức năng như là một vòng kín, mà hoạt động của nó có liên quan với sự thực hiện một chức năng nhất định nà› đó (ví dụ, động tác hô hấp, động tác nuốt v. Ở mức nào đó, múi hệ thống chức năng là một vòng kín, nó hoạt động được là nhờ mị thường xuyên giữa trung ương với các cơ quan ngoại vi và nhờ sự có mặt của luồng hướng tâm phát sinh liên tục từ các cơ quan đó” (Anokhin, 1935).

Mỗi hệ thống chức năng có các luồng hướng tâm nhất định. Chúng định hướng và điều hòa việc thực hiện chức năng đó. Các luồng hướng tâm riêng biệt trong từng hệ thống chức năng có thể phát sinh từ cá cơ quan khác nhau, nằm cách xa nhau. Ví dụ, trong động tác hô hấp các xung động hướng tâm đi từ cơ hoành, cơ liên sườn, từ phổi, cuống shổi v.

và mặc dù có nguồn gốc khác nhau, nhưng các xung hướng tân đó được hợp nhất trong hệ thần kinh trung ương nhờ mối quan hệ qua lại tạm thời và tỉnh vi giữa chúng với nhau. Như vậy, trong hệ thống chức năng các luồng xung động hướng tâm có ý nghĩa rất quan trọng.

Nội dung được bảo vệ bản quyền — Tải xuống đầy đủ