Giáo trình Ngư loại II (Giáp xác & Nhuyễn thể)

Giáo trình Ngư loại II giáp xác và nhuyễn thể - Đại học Cần Thơ - Nguyễn Văn Thường

• Tác giả: Nguyễn Văn Thường
• Trường học: Trường Đại học Cần Thơ
• Chuyên ngành: Thủy sản
• Đề tài: Giáo trình Ngư loại II (Giáp xác & Nhuyễn thể)
• Loại tài liệu: Giáo trình
• Năm xuất bản: 2009
• Địa điểm: Cần Thơ

Tóm tắt

I. Tổng quan về giáo trình ngư loại II giáp xác và nhuyễn thể

Giáo trình Ngư loại II Giáp xác và Nhuyễn thể là công trình học thuật tiêu biểu do Khoa Thủy sản, Trường Đại học Cần Thơ biên soạn. Tài liệu này đóng vai trò cốt lõi trong chương trình đào tạo kỹ sư Nuôi trồng thủy sản, Bệnh học thủy sản và Quản lý nghề cá. Nội dung sách tập trung nghiên cứu toàn diện hai ngành động vật không xương sống có giá trị kinh tế cao nhất trong thủy vực tự nhiên và nhân tạo. Phần đầu của giáo trình trình bày chi tiết về cấu trúc giải phẫu, các đôi phụ bộ, cơ quan cảm giác và hệ tuần hoàn của các nhóm giáp xác tiêu biểu. Phần tiếp theo đi sâu vào ngành thân mềm Mollusca với các lớp Chân bụng Gastropoda, Hai mảnh vỏ Bivalvia và Chân đầu Cephalopoda. Tác phẩm cung cấp hệ thống thuật ngữ sinh học chuẩn xác cùng hệ thống khóa định loại rõ ràng. Sinh viên và nhà nghiên cứu có thể tra cứu nhanh các chỉ số hình thái quan trọng. Tài liệu tạo nền tảng vững chắc cho các môn học chuyên ngành tiếp theo.

1.1. Lịch sử biên soạn và các tác giả chủ biên

Giáo trình Ngư loại II được hoàn thành bởi đội ngũ giảng viên giàu kinh nghiệm của Đại học Cần Thơ. Thạc sỹ Nguyễn Văn Thường đảm nhiệm phần Giáp xác với chuyên môn sâu về phân loại tôm biển và tôm nước ngọt. Phó Giáo sư Trương Quốc Phú phụ trách phần Động vật thân mềm Mollusca. Bản thảo nghiệm thu cấp trường năm 2003 và phục vụ giảng dạy nội bộ. Phần nhuyễn thể sau đó được xuất bản thành sách chuyên khảo năm 2006 tại Nhà xuất bản Nông nghiệp. Tài liệu kế thừa nhiều công trình nghiên cứu kinh điển về phân loại sinh học biển khu vực Ấn Độ Dương - Tây Thái Bình Dương. Sự phối hợp chuyên môn mang lại tính chuẩn xác cao cho toàn bộ giáo trình.

1.2. Đối tượng phục vụ và yêu cầu tiên quyết

Giáo trình được thiết kế cho sinh viên các trường đại học và cao đẳng khu vực Đồng bằng sông Cửu Long. Các ngành đào tạo trọng tâm gồm Nuôi trồng thủy sản, Bệnh học thủy sản, Nông học và Quản lý nghề cá. Để tiếp thu tốt kiến thức, người học cần hoàn thành các học phần Sinh học đại cương A1, A2 và Sinh thái thủy sinh vật. Nền tảng này giúp sinh viên nắm vững nguyên lý phân loại học và cơ chế sinh lý động vật. Sách cung cấp mười từ khóa tra cứu chính như Penaeidae, Palaemonidae, Bivalvia và Cephalopoda. Cấu trúc bài giảng logic giúp sinh viên dễ dàng tự học và củng cố kiến thức thực hành.

II. Phân tích nội dung giáo trình ngư loại II giáp xác và nhuyễn thể

Phân tích nội dung giáo trình cho thấy sự phân chia khoa học giữa hai nhóm sinh vật thủy sinh quan trọng. Phần Giáp xác làm rõ các đặc trưng hình thái phức tạp của bộ Mười chân Decapoda. Trọng tâm nghiên cứu xoay quanh cấu tạo vỏ giáp đầu ngực Carapace, chủy trán, phụ bộ ngực và phụ bộ đuôi. Sách phân biệt tường tận giữa hai phân bộ tôm quan trọng là Penaeidea và Caridea. Sự khác biệt về hình thức mang, cấu trúc đốt bụng và tập tính ấp trứng được chứng minh rõ nét. Đối với ngành Nhuyễn thể, giáo trình phân tích giải phẫu chi tiết các cơ quan nội tạng. Các đặc điểm về màng áo, vỏ vôi, hệ tiêu hóa và hệ thần kinh hạch được mô tả mạch lạc. Khó khăn lớn nhất của người học là ghi nhớ các thuật ngữ định loại và các gờ rãnh trên vỏ đầu ngực. Giáo trình đã giải quyết vấn đề này bằng hệ thống hình vẽ mô phỏng trực quan và bảng khóa phân loại chi tiết.

2.1. Phân biệt đặc trưng hình thái Penaeidea và Caridea

Điểm mấu chốt trong phân loại giáp xác là tách biệt hai phân bộ Penaeidea và Caridea. Ở tôm Penaeidea, đốt bụng thứ nhất xếp chồng lên đốt bụng thứ hai. Ba đôi chân ngực đầu tiên có dạng kìm. Tôm cái đẻ trứng trực tiếp vào môi trường nước và cơ quan sinh dục ngoài gồm Thelycum và Petasma. Ngược lại, ở nhóm Caridea, đốt bụng thứ hai mở rộng phủ lên đốt thứ nhất và đốt thứ ba. Chỉ có hai đôi chân ngực đầu mang kìm. Tôm cái Caridea có tập tính ôm trứng ở các chân bụng dưới đáy bụng. Những đặc điểm này quyết định phương pháp phân loại và kỹ thuật sinh sản nhân tạo.

2.2. Khảo sát cấu trúc giải phẫu ngành thân mềm Mollusca

Ngành Thân mềm Mollusca sở hữu cấu trúc giải phẫu đa dạng thích nghi với nhiều tầng nước. Giáo trình phân tích kỹ lưỡng ba lớp đại diện gồm Gastropoda, Bivalvia và Cephalopoda. Cấu trúc vỏ vôi bảo vệ cơ thể mềm không phân đốt. Cơ quan chuyển động biến đổi linh hoạt từ chân cơ đáy ở ốc, chân hình lưỡi rìu ở trai sò đến các tua đầu ở mực. Hệ tiêu hóa trang bị lưỡi bào radula chuyên hóa nghiền nát thức ăn. Hệ tuần hoàn hở chiếm ưu thế, ngoại trừ nhóm mực có hệ tuần hoàn kín tiến hóa cao. Những chi tiết giải phẫu này giúp xác định nguồn gốc tiến hóa và cơ chế hô hấp của từng loài.

III. Phương pháp học giáo trình ngư loại II giáp xác và nhuyễn thể

Phương pháp học tập giáo trình đòi hỏi sự kết hợp chặt chẽ giữa lý thuyết hình thái và kỹ năng thực hành phân loại mẫu vật. Người học cần làm quen với các bộ khóa định loại lưỡng phân dựa trên cấu trúc bên ngoài. Trong thực hành giáp xác, việc giải phẫu mẫu tôm sống hoặc mẫu ngâm cồn giúp quan sát rõ các đôi phụ bộ đầu ngực và cơ quan sinh dục ngoài. Kỹ thuật đếm công thức gai chủy, đo tỷ lệ đốt chân và phân tích rãnh Carapace là thao tác bắt buộc. Đối với động vật thân mềm, phương pháp định loại dựa vào vòng xoắn vỏ, bản lề răng vỏ hai mảnh và giác bám của mực. Việc sử dụng kính lúp cầm tay và kính hiển vi soi nổi hỗ trợ quan sát chính xác các chi tiết hiển vi. Sinh viên nên lập bảng so sánh hình thái đối chiếu giữa các giống loài tương cận. Cách tiếp cận này giúp ghi nhớ sâu và tránh nhầm lẫn khi thu thập mẫu ngoài tự nhiên.

3.1. Kỹ năng tra cứu và giải mã khóa phân loại sinh học

Khóa phân loại lưỡng phân là công cụ chỉ dẫn then chốt trong giáo trình. Mỗi bậc phân loại đưa ra hai hướng lựa chọn hình thái đối lập nhau. Người nghiên cứu tiến hành quan sát mẫu vật và so sánh từng đặc điểm hình thái tương ứng. Các chỉ tiêu gồm công thức răng chủy CR, gờ gan, gai dạ dày hay cấu tạo vảy râu. Khi áp dụng đúng quy trình, người đọc có thể xác định chính xác tên khoa học của từng loài tôm như Fenneropenaeus merguiensis. Kỹ năng tra cứu danh pháp đồng nghĩa Synonym cũng giúp đối chiếu chính xác tài liệu quốc tế.

3.2. Phương pháp mổ khám và lưu trữ tiêu bản thực tế

Thực hành mổ khám giải phẫu giúp củng cố kiến thức lý thuyết về các hệ cơ quan nội tạng. Thao tác tách vỏ đầu ngực cần thực hiện tỉ mỉ dưới nước để tránh làm tổn thương dạ dày và buồng trứng. Đối với tôm đực, việc thu thập và quan sát túi tinh Petasma dưới kính hiển vi là bước xác định độ thành thục sinh dục. Sau khi giải phẫu, tiêu bản mẫu vật được ngâm giữ trong dung dịch cồn 70 độ hoặc formol pha loãng. Việc ghi nhãn tiêu bản với đầy đủ thông tin vị trí thu mẫu và ngày tháng là yêu cầu khoa học tiêu chuẩn.

IV. Ứng dụng thực tế giáo trình ngư loại II giáp xác và nhuyễn thể

Kiến thức từ giáo trình Ngư loại II Giáp xác và Nhuyễn thể đóng góp giá trị thực tiễn to lớn cho ngành thủy sản Việt Nam. Trong sản xuất giống nhân tạo, hiểu rõ chu kỳ lột xác và cấu tạo túi tiếp nhận tinh Thelycum giúp nâng cao tỷ lệ thụ tinh thành công ở tôm bố mẹ. Trong kỹ thuật nuôi thương phẩm, kiến thức về hệ tiêu hóa hỗ trợ người nuôi theo dõi mức độ no đói thông qua đường ruột tôm. Cấu trúc hệ hô hấp mang lá và mang chùm cũng giải thích nguyên nhân tôm ngạt khí khi môi trường ao nuôi thiếu oxy hòa tan. Ngoài ra, sự nhạy cảm của hệ thần kinh không xương sống trước các độc tố môi trường giải thích rủi ro từ thuốc trừ sâu và tinh dầu thực vật trong vùng nuôi. Giáo trình còn là cẩm nang thiết yếu cho công tác điều tra trữ lượng, bảo tồn nguồn gen bản địa và quản lý khai thác nguồn lợi thủy sản bền vững.

4.1. Ứng dụng trong kỹ thuật nuôi trồng và chọn giống tôm

Hiểu biết sâu sắc về hình thái và sinh lý sinh sản mang lại hiệu quả vượt trội trong nghề nuôi tôm. Kỹ thuật viên dễ dàng nhận biết các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục buồng trứng để kích thích sinh sản nhân tạo. Phân biệt Thelycum kín ở tôm sú và Thelycum hở ở tôm thẻ chân trắng giúp điều chỉnh kỹ thuật thụ tinh tương ứng. Việc kiểm tra ruột tôm và hoạt động của chân hàm cho phép điều chỉnh lượng thức ăn chính xác theo ngày. Người nuôi kiểm soát tốt tỷ lệ chuyển đổi thức ăn và giảm thiểu ô nhiễm đáy ao.

4.2. Vai trò trong quản lý dịch bệnh và bảo vệ nguồn lợi

Giáo trình cung cấp cơ sở sinh học quan trọng trong việc chẩn đoán sớm các bệnh lý thủy sản. Bệnh đen mang, đứt râu hay mòn đuôi bắt nguồn từ các tổn thương ở cấu trúc mô biểu bì ngoài. Hiểu rõ cơ chế hô hấp qua mang giúp người quản lý ao nhanh chóng xử lý tình trạng thiếu oxy cục bộ. Mặt khác, việc nắm rõ vùng phân bố của các loài tôm tự nhiên tại Đồng bằng sông Cửu Long giúp định hướng mùa vụ khai thác hợp lý. Công tác bảo tồn đa dạng sinh học và phát triển bền vững nghề cá địa phương được đảm bảo.

Nội dung chính

GIÁO TRÌNH NGƯ LOẠI II (GIÁP XÁC & NHUYỄN THỂ) – KHOA THỦY SẢN, ĐẠI HỌC CẦN THƠ

Tổng quan về giáo trình

Giáo trình Ngư loại II (Giáp xác & Nhuyễn thể) do Thạc sĩ Nguyễn Văn Thường (chủ biên phần Giáp xác) và Phó Giáo sư Trương Quốc Phú (chủ biên phần Động vật thân mềm) thuộc Bộ môn Thủy sinh học Ứng dụng, Khoa Thủy sản – Trường Đại học Cần Thơ biên soạn. Giáo trình được nghiệm thu cấp trường năm 2003 và lưu hành nội bộ phục vụ đào tạo từ tháng 02 năm 2009; riêng phần Động vật thân mềm đã được Nhà xuất bản Nông nghiệp phát hành năm 2006 dưới tên Hình thái và giải phẫu Động vật thân mềm (Mollusca).

Trong chương trình đào tạo bậc đại học và sau đại học của các ngành Nuôi trồng thủy sản, Bệnh học Thủy sản, Nông học và Quản lý nghề cá, học phần Ngư loại II giữ vị trí kiến thức chuyên ngành cốt lõi. Môn học liên kết trực tiếp với các lĩnh vực thủy sinh học, sinh thái học thủy sinh, thủy hóa học và địa chất học nhằm làm sáng tỏ mối quan hệ giữa sinh vật đáy với môi trường sống.

Mục tiêu học tập của giáo trình là cung cấp hệ thống dẫn liệu phân loại học, đặc điểm sinh thái học cá thể, giải phẫu hình thái học và hiện trạng nguồn lợi của các nhóm tôm biển, tôm nước ngọt và nhuyễn thể có giá trị kinh tế. Trên cơ sở đó, người học xây dựng nền tảng chuyên môn để nghiên cứu sinh thái quần thể, quản lý nguồn lợi tự nhiên và vận dụng vào công nghệ sản xuất giống, nuôi thương phẩm.

Điểm đặc thù của tài liệu là việc kết hợp chặt chẽ giữa hệ thống lý thuyết phân loại học quốc tế (FAO, ITIS) với số liệu điều tra thực địa tại vùng ven biển và nội địa Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL). Nội dung được minh họa chi tiết qua 18 sơ đồ giải phẫu học và hệ thống khóa định loại nhị phân đến cấp loài.

---

Nội dung kiến thức cốt lõi

                             BỘ MƯỜI CHÂN (DECAPODA)
   Bộ phụ Dendrobranchiata                               Bộ phụ Pleocyemata
   (Đẻ trứng ra nước, không ấp)                          (Ấp trứng ở phần bụng)
    Tổng họ Penaeoidea                                    Tổng họ Palaemonoidea
      Họ Penaeidae                                          Họ Palaemonidae
    (26 giống, 206 loài)                                  (9 giống toàn cầu)
Giống Penaeus,     25 loài kinh tế               Giống Macrobrachium,   4 giống tại ĐBSCL
Metapenaeus,...    tại ĐBSCL                     Palaemonetes,...       (Tôm càng xanh, tép rong...)

Các chương và chủ đề chính

Giáo trình phân bổ kiến thức theo cấu trúc logic từ tổng quan lịch sử, cơ sở giải phẫu so sánh đến phân loại chuyên sâu từng bậc phân loại học:

• Chương I – Mở đầu: Giới thiệu đối tượng, nội dung môn học và lịch sử nghiên cứu bộ Giáp xác mười chân (Decapoda) trên thế giới (công trình của Bate 1888, Calman & Kemp 1909–1913, Balss 1927, Burkenroad 1936–1939, Anderson & Lindner 1945, Kubo 1949, Holthuis 1980) và tại Việt Nam (Nguyễn Văn Chung 1978, 1995; Nguyễn Văn Thường 1985, 1997). Chương này làm rõ sự phân định thuật ngữ Shrimp (cá thể nhỏ hoặc sống ở nước lợ/mặn) và Prawn (cá thể lớn hoặc sống ở nước ngọt) theo Holthuis (1980) và Fast & Csavas (1988); giải thích cơ chế biến đổi màu sắc ở giáp xác qua tương tác giữa sắc tố Astaxanthin ($C_{40}H_{52}O_4$), Astacin ($C_{40}H_{48}O_4$) và chất vận chuyển oxy Hemocyanin; thiết lập hệ thống phân loại tổng quát bộ Decapoda thành hai bộ phụ Dendrobranchiata Bate, 1888 và Pleocyemata Burkenroad, 1963.
• Chương II – Hình thái cấu tạo cơ thể tôm: Trình bày giải phẫu 20 đốt cơ thể (13 đốt đầu ngực, 7 đốt bụng) mang 19 đôi phụ bộ. Phân tích chi tiết giáp đầu ngực (Carapace), các gai (gai thượng vị, gai gan, gai râu, gai sau mắt), các rãnh (rãnh bên chủy, rãnh cổ, rãnh gan), các gờ sóng (Carina) và cơ quan phát âm (Stridulating organ). Thiết lập công thức răng chủy ($CR$):

$$CR = \frac{\text{Số răng trên giáp đầu ngực / Tổng số răng cạnh trên chủy}}{\text{Số răng cạnh dưới chủy}}$$

Chương này mô tả 4 loại mang: mang bên (Pleurobranchia), mang khớp (Arthrobranchia), mang chân (Podobranchia) và mang nhánh (Mastigobranchia); phân tích hình thái cơ quan sinh dục đực (Petasma), cơ quan sinh dục cái (Thelycum dạng kín và hở) ở nhóm Penaeidea và nhánh phụ đực (Appendix masculina) ở chân bụng 2 của nhóm Caridea.

• Chương III – Đặc điểm phân loại và phân bố tôm Penaeidea: Tổng quan khu hệ tôm họ Penaeidae trên thế giới gồm 26 giống, 206 loài thuộc tổng họ Penaeoidea. Trình bày địa động vật học biển qua các vùng phụ: Ấn Độ - Mã Lai, Úc châu nhiệt đới, Sino - Nhật Bản, Biển Ả Rập, Đông Phi, Tây Đại Tây Dương, Đông Thái Bình Dương. Khảo sát 4 rào cản phân bố tự nhiên (nhiệt độ và đường đẳng nhiệt mùa đông 20°C và 15°C, dòng hải lưu, vực sâu đại dương, địa hình thềm lục địa). Mô tả khóa phân loại đến giống và loài cho 25 loài tôm họ Penaeidae ghi nhận tại ven biển ĐBSCL thuộc các giống Penaeus, Fenneropenaeus, Marsupenaeus, Melicertus, Metapenaeus, Parapenaeopsis, Trachypenaeus, Metapenaeopsis.
• Chương IV – Đặc điểm phân loại và phân bố tôm Caridea: Khảo sát tổng họ Palaemonoidea và họ tôm gai Palaemonidae. Khái quát 9 giống trên thế giới và 4 giống phân bố phổ biến ở ĐBSCL: Macrobrachium (8 loài), Exopalaemon (1 loài), Palaemonetes (2 loài) và Leptocarpus (1 loài).

Tiêu chí phân biệt	Nhóm tôm biển (Penaeidea)	Nhóm tôm nước ngọt/nước lợ (Caridea)
Bộ phụ phân loại	Dendrobranchiata Bate, 1888	Pleocyemata Burkenroad, 1963
Tập tính sinh sản	Đẻ trứng tự do vào nước, không ấp trứng	Đẻ và ấp trứng ở các đôi chân bụng
Cấu tạo vỏ bụng	Vỏ đốt bụng 2 bị mép sau đốt 1 đè lên	Vỏ đốt bụng 2 mở rộng, đè lên cả đốt 1 và đốt 3
Đôi chân ngực 1–3	Có dạng kìm (Chela) ở cả 3 đôi đầu	Chỉ có kìm ở đôi chân ngực 1 và 2
Cơ quan sinh dục	Có Petasma (đực) và Thelycum (cái) chuyên biệt	Đực phân biệt nhờ Appendix masculina ở chân bụng 2

Kiến thức nền tảng được xây dựng

Giáo trình cung cấp các cơ sở học thuật có hệ thống:

1. Học thuyết giải phẫu so sánh giáp xác: Phân tích nguồn gốc phát sinh và biến đổi chức năng của 19 đôi phụ bộ từ chức năng cảm giác (râu $a_1$, $a_2$), nghiền xé thức ăn (hàm lớn $Md$, hàm nhỏ $mx_1$, $mx_2$), vận động - hô hấp (chân hàm $mxp_1-mxp_3$, chân bò $Pr_1-Pr_5$) đến bơi lội - sinh sản (chân bụng $Pl_1-Pl_5$, quạt đuôi $Ur + Telson$).
2. Hệ thống phân loại học sinh vật biển hiện đại: Ứng dụng hệ thống phân chia của Bate (1888), Burkenroad (1963), Pérez Farfante (1969, 1997) và Holthuis (1980). Phân định các cấp bậc phân loại qua sai khác hình thái vi mô (rãnh bên chủy, gai cuống râu $Stylocerite$, nhánh phụ trên $Prosartema$, cấu tạo thùy đỉnh/thùy bên của $Thelycum$).
3. Nguyên lý địa lý sinh vật học và hải dương học: Mối tương quan giữa phân bố thành phần loài với đường đẳng nhiệt 20°C, tác động của hiện tượng nước trồi (Upwelling), dòng hải lưu xích đạo và các rãnh sâu đại dương (Rãnh Java, Rãnh Timor) đối với khả năng phát tán ấu trùng.

Kỹ năng phát triển

• Kỹ năng định loại thực địa và phòng thí nghiệm: Sử dụng kính lúp và kính hiển vi để phân tích khóa định loại nhị phân; đếm và lập công thức răng chủy ($CR$); xác định cấu trúc giải phẫu của mang, gai vỏ giáp và cơ quan sinh dục ngoài ($Petasma$/$Thelycum$).
• Kỹ năng đánh giá nguồn lợi thủy sản: Nhận dạng chính xác 25 loài tôm biển họ Penaeidae và các loài tôm nước ngọt họ Palaemonidae thường gặp trong các mẻ khai thác và ao nuôi khu vực ĐBSCL.
• Kỹ năng ứng dụng trong công nghệ sản xuất giống: Quan sát và phân loại 5 giai đoạn phát triển buồng trứng tôm Sú (Penaeus monodon) qua lớp vỏ giáp theo chỉ dẫn của Motoh (1981) và Primavera (1983); kiểm tra tình trạng nguyên vẹn của phụ bộ và túi thăng bằng (Statocyst) khi tuyển chọn tôm giống.

---

Phương pháp giảng dạy và học tập

                               CHU TRÌNH HỌC TẬP VÀ ĐÁNH GIÁ
  LÝ THUYẾT NỀN TẢNG              MINH HỌA HÌNH THÁI VÀ ĐỊNH LOẠI      VẬN DỤNG THỰC TIỄN
  - Lịch sử phân loại             - 18 sơ đồ giải phẫu kỹ thuật        - Phân tích cơ chế sinh lý
  - Hệ thống Decapoda             - Khóa phân loại nhị phân            - Ứng dụng quản lý nuôi trồng
                                HỆ THỐNG CÂU HỎI VÀ ĐÁNH GIÁ
                                - 6 câu hỏi ôn tập Chương I
                                - 10 câu hỏi thảo luận Chương II
                                - Đánh giá tự học và thực hành

Tiếp cận sư phạm

Giáo trình triển khai phương pháp diễn dịch kết hợp quy nạp: từ các quy luật giải phẫu đại cương của lớp Malacostraca, người học đi sâu vào từng chi tiết cấu tạo chuyên biệt của các phân bộ tôm, sau đó tổng hợp thành phương pháp định loại và phân tích sinh thái khu hệ. Nội dung gắn lý thuyết phân loại học với các vấn đề kỹ thuật trong nghề nuôi trồng và khai thác thủy sản.

Minh họa giải phẫu và tư liệu hình ảnh

Giáo trình tích hợp 18 hình vẽ kỹ thuật chuyên sâu tại Chương II:

• Sơ đồ hình thái ngoài và nội quan: Cấu tạo 20 đốt cơ thể (Hình 1), hệ cơ quan bên trong gồm tim, gan tụy, buồng trứng, hệ thần kinh (Hình 2).
• Sơ đồ sai khác cấu trúc: So sánh vòng vỏ bụng 2 và phụ bộ giữa Penaeidea và Caridea (Hình 3); giải phẫu 24 chi tiết gai, gờ và rãnh trên vỏ đầu ngực (Hình 4); đặc điểm chủy và râu $a_1$ (Hình 5, 6).
• Sơ đồ phụ bộ và sinh sản: 7 đốt chân ngực (Hình 7); quạt đuôi (Hình 8); cơ quan sinh dục $Thelycum$ và $Petasma$ (Hình 9); tuyến sinh dục đực và cái ở Penaeus semisulcatus (Hình 10, 11); các dạng phân nhánh của mang (Hình 13); phụ bộ đầu và ngực (Hình 14, 15); hoạt động giao vĩ ở tôm biển theo Primavera (1979) (Hình 16); 5 giai đoạn phát triển buồng trứng tôm Sú theo Motoh (1981) và Primavera (1983) (Hình 17, 18).

                      GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN BUỒNG TRỨNG TÔM SÚ
                        (Theo Motoh, 1981 & Primavera, 1983)
Giai đoạn A         Giai đoạn B         Giai đoạn C         Giai đoạn D         Giai đoạn E/F
Chưa phát triển /   Đang phát triển     Mới thành thục      Thành thục          Thành thục
Đã thải trứng                           (Quan sát mặt lưng) (Hình cánh bướm)    (Mặt bên & bụng)

Phương pháp đánh giá và tự học

Cuối mỗi chương, giáo trình bố trí hệ thống câu hỏi yêu cầu giải thích cơ chế sinh lý và giải quyết bài toán thực tế:

• Chương I (6 câu hỏi): Phân tích lịch sử nghiên cứu giáp xác; giải thích cơ chế màu sắc của tôm biển so với tôm nước ngọt; phân định hai bộ phụ Dendrobranchiata và Pleocyemata.
• Chương II (10 câu hỏi): Giải thích vai trò của mang và biểu hiện khi mang tổn thương; phân tích cơ chế giao phối ở nhóm $Thelycum$ kín và hở; phân tích tính mẫn cảm của hệ thần kinh tôm đối với độc tố thuốc trừ sâu và tinh dầu thực vật (cam, chanh, bưởi) trong mô hình nuôi mương vườn.
• Học viên tự đối chiếu mẫu vật tươi hoặc mẫu ngâm formalin với hệ thống khóa phân loại để rèn luyện kỹ năng định danh độc lập.

---

Điểm nổi bật và cập nhật

Chuẩn hóa phân loại học

Giáo trình cập nhật các điều chỉnh phân loại học giáp xác của quốc tế:

• Tách chi Penaeus thành các giống chuyên biệt theo hệ thống Pérez Farfante & Kensley (1997) và ITIS (2009): Fenneropenaeus (loài F. indicus, F. merguiensis), Marsupenaeus (loài M. japonicus), Melicertus (loài M. latisulcatus).
• Thống nhất danh pháp đồng vị (Synonym) của các loài tôm kinh tế dựa trên danh mục của FAO (Holthuis, 1980) và Danh mục tôm biển Việt Nam (Nguyễn Văn Chung & Phạm Thị Dự, 1995).

Dẫn liệu thực chứng khu hệ thủy sinh ĐBSCL

Toàn bộ dữ liệu phân loại Chương III và IV kế thừa từ Chương trình cấp Nhà nước 60-02 (Điều tra tổng hợp tài nguyên sinh vật vùng ĐBSCL), luận án của Nguyễn Văn Thường (1985, 1997) và nghiên cứu của Khoa Thủy sản – Đại học Cần Thơ:

• Xác định 25 loài tôm họ Penaeidae thuộc 8 giống phân bố tại vùng biển Tây Nam Bộ, chỉ ra các loài có giá trị thương mại cao như tôm Sú (Penaeus monodon), tôm Thẻ đỏ đuôi (Fenneropenaeus indicus), tôm Bạc gân (Fenneropenaeus merguiensis), tôm Đất (Metapenaeus ensis).
• Ghi nhận sự hiện diện của 4 giống thuộc họ tôm gai Palaemonidae tại ĐBSCL: Macrobrachium (8 loài, tiêu biểu là tôm càng xanh M. rosenbergii, tép rong M. lanchesteri), Exopalaemon (1 loài), Palaemonetes (2 loài) và Leptocarpus (1 loài).

Mối liên hệ sinh thái và hải dương học

Giáo trình kết nối kiến thức phân loại với các yếu tố hải dương học thực tế:

• Phân tích nguyên nhân suy giảm độ phong phú thành phần loài từ vùng phụ Ấn Độ - Mã Lai (84 loài) sang vùng phụ nhiệt đới Úc (52 loài) do ảnh hưởng của dòng hải lưu ven bờ, rãnh Java, rãnh Timor và hiện tượng nước trồi vào mùa gió Đông Nam.
• Làm rõ tác động của biến đổi khí hậu kỷ Pleistocene (mực nước biển hạ thấp chia cắt thềm lục địa) đến tính phân bố không liên tục của các quần thể tôm nhiệt đới.

---

Đối tượng sử dụng giáo trình

Giáo trình Ngư loại II (Giáp xác & Nhuyễn thể) được thiết kế phục vụ các nhóm đối tượng cụ thể trong hệ thống đào tạo và nghiên cứu thủy sản:

• Sinh viên đại học và học viên cao học: Thuộc các chuyên ngành Nuôi trồng thủy sản, Bệnh học Thủy sản, Nông học, Quản lý nghề cá tại Trường Đại học Cần Thơ, Đại học An Giang, Đại học Trà Vinh, Đại học Bạc Liêu, Đại học Tiền Giang, cùng hệ thống các Trường Cao đẳng Cộng đồng khu vực ĐBSCL. Tài liệu đáp ứng cả hình thức đào tạo chính quy và hệ vừa làm vừa học.
• Điều kiện tiên quyết: Người học bắt buộc phải tích lũy kiến thức từ các học phần cơ sở: Sinh học đại cương A1, Sinh học đại cương A2 và Sinh thái thủy sinh vật.
• Giảng viên và cán bộ nghiên cứu: Dùng làm tài liệu chuẩn để giảng dạy lý thuyết, hướng dẫn thực tập định loại tại phòng thí nghiệm và khảo sát dã ngoại; làm cơ sở tra cứu cho các đề tài nghiên cứu về đa dạng sinh học thủy sinh vật đáy và quy hoạch nguồn lợi thủy sản ven biển.

---

Câu hỏi thường gặp

1. Giáo trình này phù hợp với đối tượng người học nào?

Giáo trình phục vụ sinh viên đại học, học viên cao học các ngành Nuôi trồng thủy sản, Bệnh học Thủy sản, Nông học, Quản lý nghề cá tại các trường đại học, cao đẳng vùng ĐBSCL, đồng thời là tài liệu tham khảo cho cán bộ kỹ thuật và nghiên cứu sinh học thủy sản.

2. Cần chuẩn bị những kiến thức nền tảng nào trước khi học?

Người học cần hoàn thành các học phần Sinh học đại cương A1, Sinh học đại cương A2 và Sinh thái thủy sinh vật để có nền tảng về tổ chức giải phẫu động vật không xương sống và các quy luật sinh thái học nước ngọt, nước lợ, nước mặn.

3. Giáo trình này có điểm gì khác biệt so với các tài liệu phân loại học thông thường?

Tài liệu tích hợp hệ thống khóa định loại nhị phân quốc tế với dữ liệu điều tra thực địa 25 loài tôm họ Penaeidae và 4 giống tôm họ Palaemonidae tại ĐBSCL; đồng thời liên kết giải phẫu học hình thái với ứng dụng thực tế trong công nghệ sản xuất giống (đánh giá buồng trứng tôm Sú, chọn tôm giống qua phụ bộ).

4. Phương pháp tự học giáo trình như thế nào để đạt hiệu quả cao?

Người học cần đối chiếu phần mô tả lý thuyết với 18 hình vẽ giải phẫu kỹ thuật, thực hành viết công thức răng chủy ($CR$), giải quyết các câu hỏi thảo luận cơ chế sinh học cuối chương và trực tiếp sử dụng khóa định loại trên mẫu vật giáp xác thu thập từ thực tế ao nuôi hoặc bến cá.

5. Có những tài liệu bổ trợ nào đi kèm với giáo trình?

Tài liệu bổ trợ trực tiếp gồm sách chuyên khảo Hình thái và giải phẫu Động vật thân mềm (Mollusca) (NXB Nông nghiệp, 2006) của PGS. Trương Quốc Phú, các danh mục phân loại của FAO (FAO Species Catalogue - Shrimps and Prawns of the World của Holthuis, 1980) và Danh mục tôm biển Việt Nam của Nguyễn Văn Chung & Phạm Thị Dự (1995).

---

Kết luận

Giáo trình Ngư loại II (Giáp xác & Nhuyễn thể) là tài liệu học thuật chuyên khảo cung cấp hệ thống dữ liệu giải phẫu, định loại và sinh thái học về hai nhóm động vật thủy sản kinh tế quan trọng. Giá trị cốt lõi của tài liệu nằm ở tính chuẩn xác khoa học, sự kết hợp giữa phân loại học hiện đại và số liệu thực địa vùng Tây Nam Bộ.

Lộ trình học tập đề xuất:

Để mở rộng kiến thức, người học nên phối hợp tham khảo các báo cáo điều tra sinh vật đáy ven biển Việt Nam và tài liệu chuyên mục giáp xác của FAO.

Trích đoạn nội dung tài liệu

MỞ ĐẦU 6 CHƯƠNG II - HÌNH THÁI CẤU TẠO CƠ THỂ CỦA TÔM I- ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI. 1/ Đặc điểm chung : + Giáp xác mười chân (Decapoda) trong thủy vực tự nhiên chia làm 2 nhóm : - Tôm - Cua + Bao gồm nhiều họ tôm khác nhau, phân bố ở thủy vực nước ngọt (Freshwater), nước lợ (Brackishwater) và nước mặn (Saline water). Chúng có nhiều đặc điểm khác nhau nhưng có chung đặc điểm là phần đầu ngực được bao bọc trong lớp vỏ giáp hay còn gọi là giáp đầu ngực (Carapace), cấu tạo bằng chất sừng (Kitin) kết hợp với chất vôi (ở dạng Carbonate Calci hoặc Phosphate Calci). + Sống ở nước, thở bằng mang.

Mang thường hiện diện ở phần ngực, hoặc bụng và mang còn được hình thành từ phần phụ của các đốt chân. Ở phần đầu ngực, bụng đều có phần phụ. + Thân có dạng ống, phân chia phải, trái; trước, sau ; lưng , bụng. Toàn bộ cơ thể được bao bởi một vỏ giáp, chia ra nhiều đốt và các đốt liên hệ nhau bằng các đốt cử động được.

Số lượng đốt trên thân thay đổi theo loài. Chân cũng phân đốt như thân, phần đầu ngực có vỏ đầu ngực lớn che phủ phần đầu ngực (Cephalothorax). + Các giáp xác bậc cao như : tôm, cua, thường có màu sắc đẹp là do chúng có tế bào sắc tố. Tế bào sắc tố này có nhiều nhánh nằm trên lớp biểu bì và dưới lớp vỏ cứng, chúng có khả năng thay đổi màu sắc giống môi trường, đó là sự tăng giảm của tế bào sắc tố.

Khi tế bào sắc tố dãn, con vật có nhiều màu; ngược lại khi tế bào sắc tố co lại thì lúc đó tế bào sắc tố chỉ là một điểm nhỏ nên màu sắc trên con vật giảm. Tế bào sắc tố phân bố trên bề mặt da, gan, dạ dày, tuyến sinh dục. là những cơ quan bên trong cơ thể. Trứng của chúng đẻ ra cũng có sắc tố đỏ, vàng.

các sắc tố này trong điều kiện nhiệt độ cao, dễ bị phá hủy vì thế khi ta đun các loài giáp xác hoặc ngâm trong cồn thì lúc đó chuyển sang màu đỏ, sau đó nhạt dần : Chromatine. Thí dụ như các loài tôm Sú (Penaeus monodon), Tôm Thẻ (Fenneropenaeus indicus, Fenneropenaeus merguiensis), tôm đất (Metapenaeus ensis), tép bạc (Metapenaeus tenuipes)… b/ Bộ phụ Pleocyemata : Bao gồm các nhóm giáp xác (tôm, cua) có tập tính sinh sản bằng hình thức đẻ trứng và ấp trứng ở phần bụng. Thuộc bộ phụ này gồm có các đối tượng sau : tôm càng xanh (Macrobrachium rosenbergii), Tép rong (Macrobrachium lanchesteri), cua biển (Scylla paramamosain), cua đồng (Somaniathelphusa germaini). Giáo trình : NGƯ LOẠI II (Giáp xác & Nhuyễn thể) -02/2009.

Chương II- HÌNH THÁI CẤU TẠO CƠ THỂ TÔM 7 II- ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CƠ THỂ TÔM. Cơ thể gồm 20 đốt , chia làm 2 phần rõ rệt ( hình 1 ) : - Phần đầu ngực (Cephalothorax) : 13 đốt + 13 đôi phụ bộ. - Phần bụng (Abdomen) : 7 đốt + 6 đôi phụ bộ. Trên mỗi đốt có một đôi phụ bộ đã được biến đổi thích nghi cho những hoạt động sống của tôm.

1/ Phần đầu ngực (Cephalothorax) (hình 7) Gồm 5 đốt ở phần đầu và 8 đốt ở phần ngực kết hợp lại thành một khối được bao bọc mởi một vỏ giáp gọi là giáp đầu ngực (Carapace). Giáp đầu ngực tôm kép dài về phía trước tạo thành chủy. Cạnh trên và dưới chủy thường có răng (còn gọi là gai : spine), răng phân bố kéo dài sang cả giáp đầu ngực (hình 4 ). Số lượng và vị trí phân bố của răng chủy, hình dạng chủy là đặc điểm phân loại quan trọng để phân biệt các giống loài khác nhau, được thể hiện bằng công thức răng chủy như sau : Số răng trên giáp đầu ngực/ Tổng số răng cạnh trên chủy CR = --------------------------------------------------------------------------- Số răng cạnh dưới chủy Giáp đầu ngực ứng với các cơ quan bên trong được chia thành nhiều vùng khác nhau : - Vùng trán (Frontal region) - Vùng vị (Gastric region) - Vùng tim (Cardiac region) - Vùng gan (Hepatic region) - Vùng xúc giác (Antennal region).

Trên mặt giáp đầu ngực có các gai (spine), rãnh (groove) và gờ, sóng (carina) tương ứng với tên gọi của từng vùng trên vỏ giáp đầu ngực( hình 3). - Gai thượng vị (Epigastric spine) : ở phía sau của chủy và ở giữa mặt lưng của vùng dạ dày. - Gai trên mắt (Supra-Orbital Spine) : Ở cạnh trên vùng mắt và vùng phía trên gốc của cuống mắt. - Gai sau mắt (Post-Orbital Spine) : Phía sau gai trên mắt, vùng gần cạnh trước giáp đầu ngực.

- Gai râu, gai xúc giác (Antennal spine): Ở hai bên khoang mắt, gốc râu và cạnh trước vỏ đầu ngực. - Gai vỏ mang (Branchiostegal spine): Giữa hai râu cảm giác và gai bên. - Gai gan (Hepatic spine) : Ở giữa vùng gan, vùng dạ dày và vùng râu, ở dưới của rãnh cổ. - Gai sau xúc giác (Post-Antennal spine).

- Rãnh giữa (Median groove): ở giữa gờ sau của chủy. - Rãnh bên chủy : (Adrostral groove) : ở cạnh trong của bên chủy. - Rãnh cổ (Cervical groove) : Từ phía sau gai gan kéo lệch lên phía trên. Giáo trình : NGƯ LOẠI II (Giáp xác & Nhuyễn thể) -02/2009.

Chương II- HÌNH THÁI CẤU TẠO CƠ THỂ TÔM 8 - Rãnh dạ dày-trán (Gastro-Frontal groove). - Rãnh sau mắt (Post-Orbital groove) - Rãnh mang-tim (Branchio-Cardiac groove) - Rãnh gan (Hepatic groove). - Sóng xúc giác (Antennal Carina) : Từ gai râu kéo lệch về phía sau đến cuối gai gan. - Sóng dạ dày-mắt (Gastro-Orbital Carina) : Từ phía dưới sau khoang mắt kéo lệch lên phía trước gai gan.

- Sóng gan (Hepatic carina) : Phía dưới gai gan, trên vùng bên và đoạn trên kéo thẳng hoặc kéo lệch xuống dưới. - Sóng mang-tim (Branchio- Cardiac carina) - Sóng cổ (Cervical Carina) - Sóng sau chủy đầu (Post-Rostral Carina ): Ở trên sóng dọc của đường giữa phía sau chủy. - Sóng dạ dày-trán (Gastro-Frontal Carina). - Sóng bên chủy đầu (Adrostral Carina) : Ở hai bên chủy có khi kéo dài tới gần cuối vỏ đầu ngực.

Ngoài ra ở một số giống loài tôm biển, giáp đầu ngực còn có sự hiện diện của bộ phận phát tiếng động (Stridulating organ). * CÁC ĐÔI PHỤ BỘ PHẦN ĐẦU NGỰC. Trên mỗi đốt cơ thể đều có những phần phu, tùy chức năng các phần phụ này có thể biến dạng, nhưng cơ bản đều chia thành 3 bộ phận là: gốc nhánh (Protopodite), nhánh trong (Endopodite) và nhánh ngoài (Exopodite). Phần đầu ngực có 13 đôi phụ bộ được liệt kê như sau : - Râu a1 (Antennula): ký hiệu là a1.

Gồm có cuống râu (Antennular penducle) có 3 đốt. Đốt thứ nhất có chứa túi thăng bằng (Statocyst) có tác dụng làm cân bằng cơ thể, mép ngoài gốc có gai cuống (Stylocerite), giữa mép trong có một nhánh phụ mép trong (Prosartema) , chỉ có họ tôm He mới có đặc điểm này. Đỉnh đốt thứ 3 hình thành hai râu, râu a1 là cơ quan khứu giác và làm nhiệm vụ xúc giác ở phần thân trước. - Râu a2 (Antenna) : ký hiệu là a2 Có nhiệm vụ xúc giác ở hai bên và phía sau.

Có hai đốt gốc. Nhánh ngoài là phiến hình lá gọi là vẩy râu (Scaphocerite hoặc Antennal scale), nhánh trong nhỏ kéo dài, cuống râu có 3 đốt. - Hàm trên, hàm lớn (Mandibula) ký hiệu là Md. Có chức năng nghiền thức ăn, gồm : phần cắt xé mồi dẹp và mỏng, phần nghiền mồi và nhánh răng.

- Hàm dưới 1, hàm nhỏ 1 (Maxillula) ký hiệu là mx1. Gồm 3 phiến mỏng : 2 phiến phía trong là nhánh gốc, 1 phiến bên trong là nhánh trong. - Hàm dưới 2, hàm nhỏ 2 (Maxilla) ký hiệu là mx2. Nhánh gốc có 2 phiến lớn, mỗi phiến lại phân 2 nhánh nhỏ, nhánh trong nhỏ, nhánh ngoài phát triển có dạng lá gọi là Scaphognathite, có tác dụng quạt nước, hổ trợ cho hô hấp.

Giáo trình : NGƯ LOẠI II (Giáp xác & Nhuyễn thể) -02/2009. Chương II- HÌNH THÁI CẤU TẠO CƠ THỂ TÔM 9 - Chân hàm 1 (Maxilliped 1) ký hiệu là mxp1. Nhánh trong nhỏ dài, có 5 đốt. Mặt ngoài phần gốc đốt thứ nhất của nhánh gốc có một phiến mỏng hình tròn gọi là mang nhánh (Mastigobranchia ) hoặc gọi là nhánh trên (Epipodite).

- Chân hàm 2 (Maxilliped 2) ký hiệu là mxp2. Nhánh gốc 2 đốt, nhánh trong 5 đốt. Nhánh ngoài dài, to, có tác dụng hổ trợ bơi lội. - Chân hàm 3 (Maxilliped 3) ký hiệu là mxp3.

Nhánh trong 5 đốt, nhánh ngoài phát triển. Hai đốt cuối nhánh trong ở con đực và cái có hình dạng khác nhau. Riêng ở nhóm tôm nước lợ, tôm biển (PENAEIDEA), 3 đôi chân ngực đầu (Pr1-Pr3) có dạng kìm (Chela), các đôi chân ngực còn lại có dạng vuốt. Các đôi chân này có nhánh trong phát triển (Endopod), nhánh ngoài thoái hóa (Exopod).

Mỗi đôi chân ngực có cấu tạo 7 đốt, theo thứ tự từ trong ra như sau : - Coxa ( Đốt đế) ( Đốt Hông ) - Basis ( Đốt gốc ) ( Đốt Cận ) - Ischium ( Đốt ngồi) ( Đốt Mông) - Merus ( Đốt dài ) ( Đốt Đoạn ) - Carpus ( Đốt khuỷu) ( Đốt Khoang) - Propodus ( Đốt bàn ) ( Đốt Aïp) - Dactylus ( Đốt ngón ) ( Đốt Chỉ) * CẤU TẠO CỦA MANG. Là cơ quan hô hấp, do số lượng và vị trí của mang khác nhau nên là đặc điểm phân loại quan trọng. Có 4 loại mang : - Mang bên (Pleurobranchia) : Phát sinh ở mép bên cơ thể phía trên phần gốc nhánh phụ, có cấu tạo dạng bản theo thứ tự như hình lá xếp. - Mang khớp (Arthrobranchia ) : Xuất phát từ màng khớp của các đốt Coxa nhánh phụ.

Số lượng nhiều, thường xuyên có từng đôi 1 và ở dạng mang bản. - Mang chân (Podobranchia) Thường ở mặt ngoài các đốt Coxa nhánh phụ. Số lượng ít, có ở những loài có khả năng sống trên cạn. - Mang nhánh (Mastigobranchia hoặc Dendrobranchia) : phát sinh ở mặt ngoài đốt Coxa nhánh phụ, còn gọi là nhánh trên (Epipodite hoặc Epipod).

Giáo trình : NGƯ LOẠI II (Giáp xác & Nhuyễn thể) -02/2009. Chương II- HÌNH THÁI CẤU TẠO CƠ THỂ TÔM 10 2/ Phần bụng (Abdomen) Gồm 7 đốt, các đốt gần đồng nhất, mặt bên có các tấm bên (Pleura), tận cùng bằng Telson (đốt đuôi, gai đuôi), hình tam giác nhọn đầu hay lõm. Vỏ giáp của các đốt sắp xếp lên nhau theo thứ tự cạnh mép sau của đốt trước nằm trên mép trước của đốt sau. Cách sắp xếp của các vòng vỏ 1,2,3 là đặc điểm phân loại hai nhóm tôm : tôm nước ngọt (CARIDEA) và tôm biển ( PENAEIDEA) (hình 2) * PHỤ BỘ PHẦN BỤNG.

Gồm 6 đôi phụ bộ : chân bụng 1 đến chân bụng 6 - Chân bụng 1 (Pleopod 1) ký hiệu là Pl1.