Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Khái niệm về mỡ giắt 1.1 Định nghĩa Mỡ giắt là chất béo (phần mô mỡ) nằm xen kẽ giữa thịt nạc trong cơ, bao gồm mô mỡ nằm xen trong mô và sợi cơ, tất cả các hạt mỡ nằm trong tế bào cơ và giữa sợi cơ; do đó mỡ giắt bám xung quanh hoặc trong bó sợi cơ (hình 1. Về mặt hóa học, mỡ giắt được cấu tạo chủ yếu từ các phân tử phospholipid, triacylglycerol, cholesterol và các axid béo tự do. Phospholipid là thành phần chính của màng tế bào và luôn đóng góp cho hàm lượng mỡ giắt trong thịt lợn với tỷ lệ gần như không thay đổi trong các mô cơ giống nhau, đồng thời có sự thay đổi giữa các mô cơ khác nhau. Trong các mô cơ, triacylglycerol được dự trữ trong các tế bào mỡ và tế bào cơ [109].
Vì vậy, khi tăng hàm lượng triacylglycerol trong các tế bào này sẽ làm tăng làm lượng mỡ giắt trong các mô cơ [81, 242]. Đây cũng chính là cơ sở quan trọng cho việc xác định các gen liên quan đến quá trình di truyền, chuyển hóa triacylglycerol và hàm lượng mỡ giắt trong các mô cơ. Về mặt hình thái học, mỡ giắt là tổng số lipid nằm xen trong cơ thịt, trừ các tế bào mỡ tích tụ xung quanh bắp cơ. Đó là mỡ nằm trong sợi cơ (IMCLs) và mỡ ngoài sợi cơ (EMCLs) nằm giữa các sợi cơ được bện chéo vào nhau [242].1 Cấu trúc của mỡ giắt trong thịt lợn a) Phần mô mỡ dưới da thịt lợn, b) mỡ bọc bao quanh mô cơ và c) mỡ giắt nằm chen giữa bó sợi cơ và trong sợi cơ [242].2 Hình ảnh phân biệt giữa mỡ giắt trong sợi cơ (A) và ngoài sợi cơ (B) [242].
Theo Bonen và Han (2007) [27], tỷ lệ phospholipid tăng từ dạng cơ trắng sang cơ màu đỏ và gia tăng thành phần mỡ giắt chủ yếu là do sự gia tăng thành phần triacylglycerol đã được chứng minh trong nhiều nghiên cứu về mỡ giắt trên lợn.2 Vai trò của mỡ giắt cung cấp từ thịt lợn Trong cơ thể người khỏe mạnh, chất béo chiếm tối thiểu 6% khối lượng cơ thể ở nam và 9% ở nữ. Đây là lượng chất béo cần thiết để góp phần phòng tránh các bệnh do vi khuẩn và vi-rút, đảm bảo cho cơ thể chống sốc nhiệt và bảo vệ cơ quan nội tạng khỏi tổn thương cơ học. "Chất béo thiết yếu" bao gồm hai phần: các lớp mỡ dưới da làm nhiệm vụ giữ nhiệt, tránh các tổn thương cơ học và các chất béo nằm trong cơ gọi là mỡ giắt. Chất béo này cung cấp nguồn "nhiên liệu" cho cơ thể trong trường hợp khẩn cấp và là "đệm" bảo vệ các cơ quan quan trọng khỏi sốc khối lượng [28, 79].
Các chất béo trong cơ thể cũng tham gia vào các hoạt động chức năng quan trọng khác, ví dụ như leptin, một hormon được tiết ra từ các mô mỡ, đóng một vai trò quan trọng trong việc điều hòa hệ thống miễn dịch [5]. Trong mỡ lợn có chứa nhiều axit oleic (ω9) - một axit béo không no một mạch đôi chiếm tới 40% lượng mỡ và axit linoleic (ω6) - một axit béo đa không no rất cần thiết không thể thiếu cho cơ thể người và động vật (10%). Axit béo này tham gia vào quá trình sinh tổng hợp axit arachidonic và prostaglandins. Khi thiếu axít béo linoleic (ω6) trong khẩu phần sẽ làm cho da khô, 9 rụng tóc và làm cho vết thương chậm lành [202].
Các nghiên cứu ở chuột cho thấy chế độ ăn có axit linoleic liên kết (CLA) có thể giúp ngăn ngừa ung thư [235]. Ngoài ra, người ta cũng chứng minh rằng bệnh nhân tiểu đường có nhu cầu axit linoleic (LA: linoleic acid) cao hơn so với người bình thường, do trong cơ thể bệnh nhân này có nhu cầu LA cao và có axit gamma linoleic (GLA: Gamma-linolenic acid) thấp hơn. Chính vì vậy, khi bệnh nhân tiểu đường được bổ sung thêm LA đã làm giảm bớt biến chứng tiểu đường. Axit béo oleic còn là nguồn cholesterol tốt giúp giảm tổng mức LDL (cholesterol xấu) và làm tăng HDL (cholesterol tốt) cần thiết cho cơ thể khỏe mạnh.
Trong cơ thể, axit oleic là chất chống oxy hóa, tăng cường hệ thống miễn dịch chống lại quá trình nhiễm bệnh. Axit béo oleic còn làm tăng sự toàn vẹn màng, sửa chữa tế bào, phục hồi hư tổn của mô và tăng cường trí nhớ, tối ưu hóa các chức năng của não và truyền dẫn thần kinh. Đồng thời, axit oleic là thành phần chính trong thuốc được sử dụng để cản trở sự tiến triển của adrenoleukodystrophy (ALD) - một căn bệnh gây tử vong do bại não và tuyến thượng thận. Ngoài nhiệm vụ cải thiện chức năng của tim và hệ tuần hoàn, axit oleic còn giúp chống ung thư và ức chế sự tăng trưởng của tế bào ung thư, đặc biệt là ung thư vú [145].
Đặc biệt, một số tổ chức của cơ thể như gan, não, tim, các tuyến sinh dục có nhu cầu cao về các axit béo không no. Nếu thiếu hụt các axit béo không no từ thức ăn, có thể xẩy ra các rối loạn chức năng ở các cơ quan này [186, 207, 208]. Ở bò, mỡ giắt cao làm tăng chất lượng thịt, khả năng sinh sản tốt hơn vì chất lượng tinh dịch tốt hơn và kết quả thụ thai cũng có xu hướng tăng lên [80]. Ngoài ra, thành phần của mỡ giắt cũng là vấn đề hiện nay được mọi người quan tâm hơn vì có ảnh hưởng tốt lên sức khoẻ con người [160, 186, 202, 231].2 Cơ sở di truyền của tính trạng mỡ giắt trong thịt lợn 1.1 Hệ số di truyền của tính trạng mỡ giắt Hệ số di truyền của tính trạng mỡ giắt giao động từ 0,49 đến 0,81 [22, 192].
Newcom và ctv (2002, 2004a) [158, 159] sử dụng lợn Duroc để xác định các mối 10 tương quan di truyền và kiểu hình giữa các lớp mỡ lưng và tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn, tác giả đã cho thấy hệ số di truyền đối với tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn là 0,69. Những năm sau đó dựa trên quầy thịt và dự đoán qua quét siêu âm hình ảnh, Schwab (2009a) [197] đã tính toán được hệ số di truyền của tính trạng mỡ giắt trên lợn là 0,31 và 0,38. Sau này nhờ những thiết bị đo và phần mềm được điều chỉnh chính xác hơn, Maignel và ctv (2011) [142] dựa trên phân tích kết quả theo phương pháp siêu âm hình ảnh cho thấy hệ số di truyền của tính trạng mỡ giắt trong cơ thăn là 0,51. Tương tự, mới đây Hyun và ctv (2015) [107] đã xác định hệ số di truyền của tỷ lệ mỡ giắt tính bằng phân tích hóa học và tỷ lệ mỡ giắt ước tính bằng siêu âm hình ảnh tương ứng là 0,48 và 0,50.2 Tương quan giữa tỷ lệ mỡ giắt với các tính trạng chất lượng thịt Tỷ lệ mỡ giắt ở cơ thăn có tương quan dương với chất lượng thịt là 0,61, dao động trong phạm vi 0,54-0,68.
Tuy nhiên, tính trạng này lại có tương quan kiểu hình âm với tỷ lệ nạc (rP=-0,70) và dương với dày mỡ lưng (rP=0,31) [107]. Chính vì sự ảnh hưởng rất lớn của mỡ giắt lên chất lượng thịt và thị trường tiêu thụ thịt lợn, các nhà chọn giống đã đưa tính trạng mỡ giắt vào chương trình chọn và nhân giống lợn. Tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn lợn có tương quan di truyền với các tính trạng quày thịt và chất lượng thịt. Nhiều nghiên cứu trên lợn cho thấy tương quan di truyền giữa tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn và dày mỡ lưng và quá trình tăng mỡ giắt liên quan đến mỡ dưới da giữa các giống khác nhau [81, 134].
Nhiều năm trước đây, Hermesch và ctv (1997) [101] đã cho thấy tương quan di truyền giữa tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn và tăng khối lượng trung bình hàng ngày, khả năng thu nhận thức ăn hàng ngày và dày mỡ lưng tương ứng là -0,21, 0,03 và 0,19. Chính vì vậy, khi chọn giống theo hướng tăng nạc sẽ làm giảm tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn. Đối với các tính trạng sinh sản, chỉ có khối lượng sơ sinh tương quan âm đáng kể với tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn (rG từ -0,26 đến -0,37). Để nghiên cứu các đáp ứng chọn lọc cho tính trạng này, người ta đã thí nghiệm với quy mô lớn trên giống lợn Duroc thuần chủng vào những năm 1990.
11 Mục tiêu chính của nghiên cứu là để đánh giá hiệu quả của việc lựa chọn tỷ lệ mỡ giắt trên lợn Duroc thông qua đáp ứng của kiểu hình trực tiếp. Mục tiêu thứ hai là xác định tương quan kiểu hình trong các tính trạng kinh tế quan trọng khác [197, 198]. Thí nghiệm được bố trí trên 2 dòng lợn Duroc: dòng thường (đối chứng) và dòng chọn lọc (theo hướng mỡ giắt). Tỷ lệ mỡ giắt thu được trên cơ thăn và tỷ lệ dự đoán bằng cách sử dụng công nghệ quét siêu âm hình ảnh có tương quan cao (rG=0,86 trong phân tích tổng hợp từ 12 tính trạng, rG= 0,90 trong phân tích tổng hợp từ 5 tính trạng).
Tuy nhiên, khi chọn lọc theo hướng tăng tỷ lệ mỡ giắt, kéo theo giảm đáng kể EBV diện tích cơ thăn (-0,90 cm2/thế hệ) và gia tăng EBV dày mỡ lưng (0,98 mm / thế hệ). Chọn lọc theo hướng tăng tỷ lệ mỡ giắt, làm tăng độ mềm và thơm ngon của thịt, nhưng đã có ảnh hưởng xấu đến di truyền cộng gộp về màu thịt thăn theo cảm quan. Tương quan di truyền giữa tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn và mỡ tổng số giao động từ 0,44 đến 0,60 và với nạc quày thịt giao động từ -0,55 đến -0,07. Theo Danie Visser (2003) [49], tương quan di truyền giữa tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn và nạc quày thịt giao động từ -0,55 đến -0,37, cho nên chọn lọc để nâng cao tỷ lệ mỡ giắt có nguy cơ làm giảm tỷ lệ nạc.
Tuy nhiên, tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn còn có tương quan di truyền với các tính trạng chất lượng thịt khác như độ rỉ dịch, khả năng giữ nước, hao hụt khi nấu, độ mềm, tính giữ dịch chất, vân mỡ, hương vị và độ cứng của thịt. Newcom và ctv (2004c) [161] đã xác định các tương quan di truyền và kiểu hình giữa các lớp mỡ lưng và tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn trên giống lợn Duroc. Ngoài việc xác định được hệ số di truyền đối với dày mỡ lưng và tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn tương ứng là 0,44 và 0,69, ông cũng đã tính được hệ số tương quan di truyền của tỷ lệ mỡ giắt trong cơ thăn với dày mỡ lưng là 0,27 và với diện tích cơ thăn ở điểm xương sườn thứ 10 đo bằng phương pháp siêu âm hình ảnh là -0,10.
