Luận án tiến sĩ: Ứng dụng chỉ thị SNPs bằng EzRAD ở ba loài cá hạ lưu sông Mekong - Trương Thị Oanh

Nghiên cứu phát hiện và ứng dụng chỉ thị đa hình nucleotide đơn SNPs bằng kỹ thuật EzRAD ở ba loài cá điển hình tại lưu vực hạ lưu sông Mekong.

• Tác giả: Trương Thị Oanh
• Người hướng dẫn: PGS. Đặng Thúy Bình
• Trường học: Đại học Đà Nẵng - Trường Đại học Bách khoa
• Chuyên ngành: Công nghệ Sinh học
• Đề tài: Phát hiện và nghiên cứu ứng dụng các chỉ thị đa hình nucleotide đơn (SNPs) bằng kỹ thuật EzRAD của ba loài cá điển hình ở lưu vực hạ lưu sông Mekong
• Loại tài liệu: Luận án tiến sĩ kỹ thuật
• Năm xuất bản: 2026
• Địa điểm: Đà Nẵng

Tóm tắt

I. Tổng quan về chỉ thị SNPs bằng EzRAD ở cá hạ lưu sông Mekong

Lưu vực hạ lưu sông Mekong sở hữu mức độ đa dạng sinh học thủy sản phong phú bậc nhất thế giới. Hàng trăm loài cá sinh sống tại đây cung cấp nguồn thực phẩm và sinh kế cốt lõi cho hàng triệu cư dân. Hệ sinh thái này đang chịu áp lực lớn từ các hoạt động nhân sinh và biến đổi khí hậu toàn cầu. Việc đánh giá chính xác nguồn gen cá trở thành nhiệm vụ cấp bách của ngành công nghệ sinh học. Các phương pháp di truyền truyền thống trước đây thường bộc lộ nhiều hạn chế về độ phân giải và chi phí thực hiện. Sự xuất hiện của kỹ thuật giải trình tự thế hệ mới đã mở ra bước ngoặt mới cho nghiên cứu thủy sản. Phương pháp EzRAD kết hợp phân tích chỉ thị đa hình nucleotide đơn SNPs cho phép quét biến dị trên diện rộng. Ba loài cá nghiên cứu tiêu biểu gồm cá chạch lá tre, cá lăng và cá ét mọi đại diện cho các nhóm sinh thái khác nhau. Cá chạch lá tre là loài sống đáy ít di cư trong khi cá lăng và cá ét mọi thuộc nhóm di cư chặng ngắn. Việc ứng dụng chỉ thị di truyền cung cấp bức tranh toàn diện về cấu trúc quần thể tự nhiên. Dữ liệu này đặt nền móng khoa học vững chắc cho các chương trình bảo tồn loài nguy cấp.

1.1. Giá trị sinh thái của ba loài cá điển hình vùng Mekong

Cá chạch lá tre, cá lăng và cá ét mọi giữ vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn lưu vực sông Mekong. Mỗi loài thích nghi với các tầng nước và sinh cảnh khác biệt. Cá chạch lá tre thường sống ở đáy các vùng nước tĩnh như ao đầm và ruộng ngập lũ. Loài này có tập tính vùi mình trong bùn cát và ăn các sinh vật đáy nhỏ. Ngược lại, cá lăng cùng cá ét mọi là các loài di cư chặng ngắn. Hai loài bơi dọc theo các dòng nhánh để tìm bãi đẻ trong mùa lũ. Sự hiện diện của ba loài phản ánh trực tiếp sức khỏe của hệ sinh thái ven sông. Các đối tượng này mang giá trị thương phẩm cao đối với ngư dân địa phương. Bảo vệ ba loài giúp cân bằng toàn bộ mạng lưới sinh học thủy vực.

1.2. Khái niệm và vai trò chỉ thị di truyền SNPs trong thủy sản

Chỉ thị SNPs là dạng biến dị di truyền phổ biến nhất trong hệ gen sinh vật. Đột biến này xảy ra khi một nucleotide đơn lẻ bị thay thế tại một vị trí xác định. Trong nghiên cứu thủy sản, SNPs cung cấp lượng thông tin khổng lồ và ổn định. Tần số đột biến thấp của SNPs giúp tái hiện chính xác nguồn gốc tiến hóa quần thể. Các nhà khoa học sử dụng SNPs để xác định mức độ phân hóa di truyền giữa các vùng địa lý. Chỉ thị này cũng giúp phát hiện dấu vết chọn lọc tự nhiên và khả năng thích nghi môi trường. Khả năng phát hiện hàng nghìn SNPs đồng thời nâng cao độ tin cậy phân tích so với các marker cũ. Đây là công cụ đắc lực phục vụ việc theo dõi di truyền cá tự nhiên.

II. Thực trạng suy giảm và rào cản di truyền cá hạ lưu sông Mekong

Hệ thống sông Mekong đang đối mặt với nhiều biến động môi trường nghiêm trọng do con người tạo ra. Sự phát triển ồ ạt của các công trình thủy điện làm biến đổi dòng chảy tự nhiên. Địa hình dòng sông bị chia cắt bởi nhiều đập ngăn nước lớn nhỏ. Hậu quả là các tuyến đường di cư sinh sản của nhiều loài cá bị phong tỏa hoàn toàn. Nguồn cá bố mẹ không thể tiếp cận các bãi đẻ truyền thống ở thượng lưu. Sinh cảnh sống của cá chạch lá tre, cá lăng và cá ét mọi dần bị thu hẹp. Quần thể cá bị cô lập thành các phân nhóm nhỏ rải rác dọc theo lưu vực. Dòng gen giữa các tiểu quần thể bị đứt gãy nghiêm trọng qua từng thế hệ. Tình trạng này làm giảm sút nhanh chóng tính đa dạng di truyền nội bộ loài. Nguy cơ biến mất các biến dị di truyền quý hiếm ngày càng gia tăng. Sự tích lũy các đột biến có hại đe dọa trực tiếp sự tồn vong của loài. Khả năng thích ứng với dịch bệnh và ô nhiễm nước giảm mạnh. Nếu thiếu các can thiệp kịp thời, nhiều quần thể cá bản địa có thể rơi vào tình trạng suy thoái di truyền không thể đảo ngược.

2.1. Đập thủy điện gây chia cắt sinh cảnh và cô lập dòng gen

Các công trình thủy điện bậc thang trên sông Mekong tạo ra những rào cản nhân tạo kiên cố. Đập ngăn chặn sự di chuyển tự nhiên của các đàn cá trưởng thành trong mùa sinh sản. Điển hình như khu vực thác Khôn và hệ thống sông nhánh 3S gồm Sesan, Serepok và Sekong. Dòng chảy bị chặn đứng khiến quần thể cá bị chia cắt rõ rệt thành hai vùng trên và dưới đập. Sự trao đổi gen giữa các nhóm cá ở hai khu vực này gần như chấm dứt hoàn toàn. Môi trường sống phía thượng lưu chuyển thành hồ chứa nước nhân tạo, làm thay đổi cấu trúc bãi đẻ. Cá con không thể trôi xuôi dòng về các vùng ngập lũ hạ lưu để kiếm ăn. Hệ quả sinh thái lâu dài dẫn đến sự phân hóa di truyền sâu sắc ngoài ý muốn.

2.2. Hiện tượng giao phối cận huyết ở các loài cá di cư chặng ngắn

Các nghiên cứu di truyền ghi nhận hệ số cận huyết tăng vọt ở nhiều quần thể cá sông nhánh. Tại lưu vực sông Serepok, cá lăng đối mặt với tình trạng suy giảm kích thước quần thể hiệu quả. Khi không thể bơi ra sông chính, cá thể buộc phải giao phối với họ hàng gần. Hiện tượng này làm tăng tỷ lệ đồng hợp tử của các gen lặn có hại. Sức sinh sản của cá mẹ suy giảm, tỷ lệ dị tật ở cá bột tăng cao. Tương tự, cá ét mọi tại một số thủy vực cũng suy giảm đa dạng di truyền. Nếu kéo dài, nguồn vốn gen thích ứng của loài sẽ suy kiệt hoàn toàn. Quần thể mất dần khả năng chống chọi trước môi trường biến động.

III. Kỹ thuật EzRAD phát hiện chỉ thị SNPs ở ba loài cá Mekong

Kỹ thuật EzRAD ra đời như một giải pháp đột phá cho di truyền học sinh thái học. Phương pháp này đơn giản hóa quy trình giải trình tự DNA gắn với vị trí cắt giới hạn. Nhà nghiên cứu không cần tốn chi phí thiết kế mồi chuyên biệt cho từng loài. EzRAD sử dụng các enzyme cắt phổ biến để xử lý toàn bộ mẫu DNA tổng số. Thư viện giải trình tự sau đó được xây dựng bằng các bộ kit thương mại chuẩn hóa. Toàn bộ quy trình diễn ra nhanh chóng, tiết kiệm chi phí và đạt độ chính xác rất cao. Khi áp dụng trên cá chạch lá tre, cá lăng và cá ét mọi, EzRAD phát hiện hàng chục nghìn chỉ thị SNPs chất lượng cao. Các vị trí đa hình này phân bố đồng đều khắp toàn bộ hệ gen của từng cá thể. Dữ liệu giải trình tự giúp xây dựng bản đồ biến dị di truyền chi tiết cho từng quần thể. Các thuật toán tin sinh học hiện đại lọc bỏ các sai số kỹ thuật một cách triệt để. Phương pháp chứng minh tính ưu việt vượt trội trong việc phân tích các đối tượng thủy sản hoang dã chưa có bộ gen tham chiếu.

3.1. Nguyên lý vận hành và ưu điểm kỹ thuật của phương pháp EzRAD

Kỹ thuật EzRAD dựa trên nguyên lý phân cắt bộ gen bằng cặp enzyme giới hạn thường gặp. Quá trình cắt tạo ra hàng triệu đoạn DNA có kích thước đồng đều trên toàn bộ hệ gen. Tiếp theo, mẫu được gắn các đoạn adapter tương thích với hệ thống máy giải trình tự thế hệ mới. Điểm nổi bật của EzRAD nằm ở việc loại bỏ bước phân đoạn cơ học phức tạp. Kỹ thuật tận dụng các bộ hóa chất chuẩn bị thư viện thương mại phổ thông, giúp giảm thiểu chi phí đầu tư. Các phòng thí nghiệm sinh học phân tử có thể triển khai dễ dàng mà không đòi hỏi thiết bị chuyên dụng đắt đỏ. Phương pháp này mang lại hiệu quả cao khi phân tích đồng thời hàng trăm mẫu cá ngoài tự nhiên.

3.2. Quy trình xử lý dữ liệu tin sinh học phát hiện biến dị SNPs

Dữ liệu thô từ máy giải trình tự trải qua chuỗi xử lý tin sinh học nghiêm ngặt. Ban đầu, các chuỗi đọc được kiểm tra chất lượng và lọc bỏ trình tự adapter thừa. Do ba loài cá chưa có bộ gen tham chiếu hoàn chỉnh, quy trình lắp ráp de novo được áp dụng. Các đoạn đọc tương đồng được gom cụm lại thành các locus di truyền giả định. Phần mềm chuyên dụng tiếp tục quét các vị trí đa hình nucleotide đơn trên từng cụm. Những biến dị SNPs có tần số alen hiếm hoặc tỷ lệ khuyết dữ liệu cao sẽ bị loại trừ. Kết quả tạo ra một ma trận dữ liệu kiểu gen hoàn chỉnh và chính xác. Bộ dữ liệu này sẵn sàng phục vụ các phân tích cấu trúc quần thể chuyên sâu tiếp theo.

IV. Ứng dụng chỉ thị SNPs bằng EzRAD bảo tồn cá hạ lưu sông Mekong

Kết quả ứng dụng chỉ thị SNPs bằng kỹ thuật EzRAD mang lại cơ sở khoa học vững chắc cho bảo tồn thủy sản sông Mekong. Nghiên cứu đã làm sáng tỏ mức độ phân hóa di truyền giữa các quần thể cá trên và dưới thác Khôn. Đối với loài không di cư như cá chạch lá tre, ranh giới địa lý tạo nên sự cách ly di truyền rất rõ nét. Ngược lại, các loài di cư chặng ngắn như cá lăng và cá ét mọi chịu tác động mạnh từ các đập thủy điện. Dữ liệu kiểu gen phân giải cao giúp nhận diện chính xác các quần thể đang suy giảm kích thước và có nguy cơ cận huyết. Nhờ đó, các nhà quản lý có thể khoanh vùng bảo vệ trọng điểm và xây dựng hành lang sinh thái phù hợp. Việc thả bổ sung giống cá bản địa ra tự nhiên cũng cần dựa trên hồ sơ di truyền để tránh ô nhiễm gen. Phương pháp EzRAD chứng minh tiềm năng to lớn trong việc hỗ trợ xây dựng chính sách quản lý nguồn lợi liên quốc gia. Đây là bước tiến quyết định hướng tới khai thác bền vững tài nguyên sinh học vùng hạ lưu sông Mekong.

4.1. Phân định ranh giới đơn vị bảo tồn di truyền nguồn lợi cá

Xác định ranh giới các đơn vị tiến hóa độc lập là yêu cầu cốt lõi trong bảo tồn sinh thái. Dữ liệu SNPs từ kỹ thuật EzRAD cho thấy mức độ cách ly di truyền rõ ràng giữa các lưu vực. Với cá chạch lá tre, các quần thể tại Biển Hồ và Đồng bằng sông Cửu Long cần được quản lý như những đơn vị riêng biệt. Đối với cá lăng và cá ét mọi, các đập thủy điện đã chia tách hai loài thành những tiểu quần thể cô lập. Việc gom chung các quần thể này vào một chiến lược bảo tồn duy nhất sẽ gây lãng phí nguồn lực. Phân tích SNPs giúp vẽ lại bản đồ ranh giới di truyền chuẩn xác cho từng loài cá. Cơ quan quản lý có thể phân bổ nguồn lực bảo vệ đúng trọng tâm và tối ưu.

4.2. Chiến lược duy trì đa dạng sinh học thủy sản lưu vực Mekong

Bảo tồn đa dạng di truyền đòi hỏi sự phối hợp liên ngành và xuyên biên giới giữa các quốc gia Mekong. Các dữ liệu SNPs mở đường cho việc thiết kế các đường dẫn cá di cư qua đập thủy điện. Bên cạnh đó, quy định về mùa vụ và hạn ngạch đánh bắt cần được điều chỉnh linh hoạt theo từng vùng di truyền. Các chương trình sinh sản nhân tạo và phục hồi đàn cá hoang dã phải kiểm soát chặt chẽ hệ số giao phối cận huyết. Cá giống thả về tự nhiên phải có nguồn gốc bản địa và đa dạng alen phong phú. Hoạt động giám sát di truyền định kỳ bằng kỹ thuật EzRAD sẽ giúp đánh giá độ phục hồi quần thể. Cách tiếp cận khoa học này bảo đảm duy trì nguồn lợi thủy sản bền vững cho tương lai.

Trích đoạn nội dung tài liệu

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Tổng quan về lưu vực hạ lưu sông Mekong 1. Đặc điểm địa lý, khí hậu và thủy văn của lưu vực hạ lưu sông Mekong Sông Mekong là một trong những hệ thống sông lớn nhất thế giới, bắt nguồn từ cao nguyên Tây Tạng (Trung Quốc) và chảy qua 6 quốc gia Châu Á, đạt tổng chiều dài 4.909 km [24], diện tích lưu vực 795.000 km2, với lưu lượng trung bình hàng năm 14. Về mặt địa lý, lưu vực phân chia thành Thượng lưu (Upper Mekong River Basin – UMB) chảy qua Trung Quốc, Myanmar (chiếm 24% diện tích lưu vực) và Hạ lưu (Lower Mekong River Basin – LMB) nằm trên địa phận Lào, Thái Lan, Campuchia và Việt Nam (chiếm 76%).

Lưu vực LMB lại chia tiếp thành thượng lưu- LMB, trung lưu-LMB và hạ lưu-LMB (Hình 1.1A), với ranh giới tự nhiên giữa trung lưu-LMB và hạ lưu-LMB là thác Khôn - quần thể thác ghềnh dài hơn 10 km, vốn là rào cản tự nhiên quan trọng đối với sự di cư của loài cá [26] (Hình 1. Xuôi dòng, sông hợp lưu với hệ thống 3S (Sesan, Srepok, Sekong) tại Campuchia (Hình 1.1C), sau đó kết nối với Biển Hồ qua sông Tonle Sap. Khi vào Việt Nam, dòng chính chia thành sông Tiền và sông Hậu, tạo nên Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL). Xét về khu hệ sinh thái, ngoại trừ vùng Thượng Lan Thương thuộc Trung Quốc, bốn vùng sinh thái còn lại (Hạ Lan Thương, cao nguyên Khorat, Kratié-Stung Treng và châu thổ Mekong) đều thuộc lưu vực LMB [27].

Thủy văn của lưu vực sông Mekong chịu sự chi phối mạnh mẽ của khí hậu gió mùa, tạo nên hai mùa rõ rệt: mùa mưa (từ giữa tháng 6 đến đầu tháng 11) và mùa khô (từ tháng 12 đến tháng 5), cùng hai giai đoạn chuyển tiếp. Sự thay đổi này dẫn đến biến động lưu lượng dòng chảy đáng kể. Mùa mưa cung cấp khoảng 75% tổng lượng nước hàng năm, thường gây ra lũ lụt trên diện rộng ở hạ lưu và đóng vai trò thiết yếu cho chu trình tưới tiêu, sản xuất và đánh bắt cá [28]. Lưu lượng nước đạt đỉnh điểm (khoảng 40.000 m3/s) vào tháng 9 – 10 [29].Ngược lại, mùa khô là giai đoạn lưu lượng nước thấp nhất (khoảng 2.000 m3/s vào đầu tháng 4) [29], với khoảng 35% 6 tổng lưu lượng nước đến từ thượng nguồn Trung Quốc [30].

Do đó, cơ sở hạ tầng cấp nước ở thượng lưu đóng vai trò quan trọng trong việc điều tiết thủy văn, đặc biệt trong giai đoạn khô hạn. Lưu lượng nước bắt đầu tăng mạnh vào cuối tháng 5, báo hiệu sự khởi đầu của chu kỳ gió mùa mới. Hệ thống lưu vực sông Mekong A. Lưu vực sông Mekong phân chia theo địa lý (màu xám thuộc khu vực thượng lưu- UMB, xanh dương là thượng lưu-LMB, vàng là trung lưu-LMB và xanh lá là hạ lưu-LMB) [31]; B.

Khu vực thác Khôn (chữ in nghiêng là các kênh chính, chữ in hoa là các đảo, màu đỏ là ghềnh thác và mũi tên màu xanh là hướng dòng chảy) [32], C. Khu vực Stung Treng và các đập thủy điện đã (▲) và sẽ (■) xây dựng [33] 7 1. Các hệ thống di cư ở hạ lưu sông Mekong Ở hạ lưu sông Mekong, ba hệ thống di cư đường dài được xác định [7, 34] (Hình 1. Đoạn sông đặc trưng bởi việc thiếu các nhánh sông lớn và ít vùng ngập.

Tại hệ thống này, các loài di cư từ nơi trú ẩn mùa khô ở dòng chính, ngược dòng lên khu vực sinh sản (như Sông Buyuan) khi mùa mưa bắt đầu. (2) Hệ thống di cư trung lưu-LMB: từ Luang Prang xuống đến thác Khôn, đặc trưng với địa hình gồ ghề, thung lũng hẹp và nhiều sông nhánh lớn. Ở hệ thống này, cá sinh sản ở các nhánh sông có dòng chảy mạnh, sau đó di cư về dòng chính để trưởng thành, trú ẩn trong các vực sâu vào mùa khô. (3) Hệ thống di cư hạ lưu-LMB: Từ Thác Khôn (Campuchia) xuống đến Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) của Việt Nam.

Vào đầu mùa mưa, cá di cư từ nơi trú ẩn mùa khô (vực sâu quanh Kratié – Stung Treng Hình 1.3A) đến các vùng ngập phía Nam Campuchia và ĐBSCL để kiếm ăn (Hình 1. Bên cạnh đó, Kang & Huang (2021) [34] mô tả thêm ba hệ thống di cư ngang (Hình 1.2A), gồm (1) Hệ thống Biển Hồ (GLS): vùng ngập lũ lớn nhất ở Campuchia, kết nối với Sông Mekong qua Sông Tonle Sap, nơi dòng chảy đảo chiều hai lần mỗi năm. Vùng này cung cấp môi trường sống và sinh sản quan trọng, cho phép các loài (như cá linh Henicorhuynchus spp.) di cư ngược dòng chính để sinh sản, sau đó ấu trùng trôi ngược về vùng hạ lưu để phát triển [7]. Ở hệ thống này, nhiều loài cá như cá linh Henicorhynchus siamensis, các loài cá chép kích thước lớn (Catlocarpio siamensis, Cirrhinus microlepis, Cyclocheilichthys enoplos, Probarbus jullieni) và một số loài cá da trơn thực hiện di cư từ dòng chính sông Mekong vào hệ thống 3S trong mùa khô để tìm nơi trú ẩn hoặc sinh sản.

(3) Hệ thống Korat (KS) nằm ở phía đông bắc của Thái Lan, gồm 2 nhánh sông lớn là sông Chi và sông Mun, đóng vai trò là một trong những bãi đẻ quan trọng. Các hệ thống di cư (A) [34] và các đập thủy điện trên dòng chính và dòng nhánh (B) [35] ở sông Mekong. (KS: hệ thống Korat, GLS: Hệ thống Biển Hồ, 3S: Hệ thống sông Sekong-Sesan-Srepok) Các hệ thống di cư trung lưu và hạ lưu-LMB, bao gồm cả hệ thống ngang (GLS, 3S, KS), có sự liên kết mật thiết, trong khi hệ thống thượng lưu-LMB có xu hướng tách biệt hơn. Điều này cũng được thể hiện qua số lượng vực sâu ít hơn (Hình 1.3A) và ít bắt gặp cá ở giai đoạn mang trứng (Hình 1.

Sơ đồ phân bố vực sâu và số lượng loài (A), vùng ngập (màu vàng, B) và số lượng loài cá mang trứng (màu vàng, C) ở dòng chính sông Mekong [7] 9 1. Nguồn lợi thủy sản và các yếu tố ảnh hưởng đến đa dạng sinh học ở lưu vực hạ lưu sông Mekong 1. Nguồn lợi thủy sản ở lưu vực hạ lưu sông Mekong Lưu vực sông Mekong, được đặc trưng bởi đa dạng các vùng sinh thái, các môi trường sống khác nhau (dòng chính, dòng nhánh, hồ, hồ chứa, vực sâu, vùng ngập, hang động và cửa song) và chu kỳ lũ hàng năm, là một trong ba lưu vực giàu nguồn lợi cá nước ngọt nhất thế giới, chỉ đứng sau Amazon và Congo [4]. Hệ thống sông hỗ trợ một ngành thủy sản nội địa khổng lồ, cung cấp nguồn protein chính cho hơn 70 triệu người [36, 37].

Nguồn tài nguyên cá của Mekong vô cùng đa dạng với 1.393 loài cá được ghi nhận, trong đó có ít nhất 293 loài (21%) là loài di cư [38]. Sản lượng thu hoạch thủy sản (bao gồm cá và các loài khác) đạt đỉnh khoảng 3 triệu tấn (năm 2010), với tổng giá trị kinh tế ước tính lên đến 11 tỷ USD; tuy nhiên, sản lượng này đã suy giảm đáng kể vào năm 2020. Sản lượng thủy sản hàng năm được khai thác ở LMB ước tính chiếm khoảng 19,3% tổng sản lượng thủy sản nước ngọt toàn cầu [39]. Dựa trên tập tính sinh thái và sử dụng môi trường sống [31, 40], các loài cá Mekong được phân thành ba nhóm chính: (1) Nhóm cá đen: Các loài sống chủ yếu ở vùng nước tĩnh (hồ, đầm lầy) và di chuyển ngắn theo chu kỳ giữa vùng nước và vùng ngập lũ (ví dụ: như cá rô Anabas testudineus, cá trê Clarias batrachus, cá lóc đen Channa striata, cá chạch lá tre Macrognathus siamensis).

Nhóm này chiếm khoảng 50% tổng sản lượng cá LMB [41]; (2) Nhóm cá trắng: Các loài di cư đường dài, thường di chuyển lên thượng nguồn các nhánh sông vào mùa mưa để sinh sản và trở về nơi sinh sống vào cuối mùa. Ví dụ như các loài thuộc họ cá chép Cyprinidae như cá cóc (Cyclocheilichthys enoplos) và cá trôi vảy nhỏ (Cirrhinus microlepis), cũng như các loài cá da trơn thuộc họ Pangasiidae như cá tra Pn. hypophthalmus, cá ba sa P. bocourti, cá bông lau P.

conchophilus và cá vồ đém P. larnaudii, với sản lượng khai thác của nhóm này chiếm 36% [41]; 10 (3) Nhóm cá xám: Nhóm trung gian, thực hiện các cuộc di cư ngắn hơn giữa vùng ngập và sông lân cận (ví dụ cá trèn bầu Ompok bimaculatus, cá thác lác Notopterus notopterus, cá ét mọi Labeo chrysophekadion). Tỉ lệ sản lượng của nhóm này là 16% [41]. Các yếu tố ảnh hưởng đến đa dạng sinh học ở hạ lưu sông Mekong Đa dạng sinh học ở LMB đang đối mặt với những thách thức đáng kể từ tác động của con người và biến đổi khí hậu (BĐKH).

Các tác động của con người được phân loại thành bốn nhóm chính: (1) chuyển nước giữa các lưu vực; (2) thay đổi sử dụng nước (phát triển nông nghiệp, đô thị hóa, phá rừng); (3) xây dựng công trình (đập thủy điện, đập dâng, đào kênh, nạo vét); và (4) tác động trực tiếp lên dòng chảy (ô nhiễm, khai thác loài bản địa, du nhập loài ngoại lai) [42]. Trong số này, việc phân mảnh môi trường sống là mối đe dọa sinh thái lớn nhất [43]. Trên toàn hệ thống, hơn 400 đập đã hoàn thành hoặc dự kiến xây dựng; riêng 136 đập đã được xác định gây tác động tiêu cực đến tính toàn vẹn sinh thái (Hình 1. Các đập này tạo ra rào cản vật lý ngăn chặn sự di cư của cá, làm thay đổi chế độ dòng chảy và môi trường sống, gây ảnh hưởng tiêu cực đến sinh sản và dẫn đến suy giảm đáng kể số lượng loài cá (ước tính từ 26% đến 42%) và hơn 100 loài có thể biến mất do những thay đổi trong hệ sinh thái và chế độ dòng chảy [36].

Ví dụ, việc hoàn thành đập Pak Mun (Thái Lan) đã làm suy giảm sản lượng cá lên tới 60–80% ở thượng nguồn [45]. Ngoài ra, việc giữ lại trầm tích tại đập và khai thác cát quá mức làm thay đổi hình thái lòng sông và gây xói lở. Những yếu tố này, kết hợp với các phương pháp đánh bắt hủy diệt, đã thay đổi cấu trúc sản lượng đánh bắt, chuyển từ cá lớn, có giá trị sang cá nhỏ hơn và ít giá trị kinh tế hơn [34]. BĐKH đang làm gia tăng áp lực thông qua thay đổi chế độ thủy văn và môi trường sống.

Các nghiên cứu dự báo nhiệt độ trung bình toàn lưu vực sẽ tăng khoảng 0,79°C và lượng mưa hàng năm tăng 200 mm vào giai đoạn 2026–2041, dẫn đến lũ lụt trên diện rộng và hạn hán kéo dài [36]. Sự gia tăng nhiệt độ nước ảnh hưởng trực tiếp đến sinh lý và hành vi của các loài biến nhiệt như cá, làm tăng tỉ lệ trao đổi chất, 11 giảm kích thước tối đa, và tạo điều kiện cho các tác nhân gây bệnh phát triển [46].