Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản và dinh dưỡng cá thòi lòi Periophthalmodon

Nghiên cứu toàn diện về sinh học sinh sản, dinh dưỡng và tập tính của cá thòi lòi Periophthalmodon tại Sông Hậu. Cung cấp dữ liệu khoa học giá trị.

Trường đại học

Trường Đại Học Đà Lạt

Chuyên ngành

Sinh thái học

Người đăng

Ẩn danh

Thể loại

Luận án tiến sĩ

2024

159
4
0

Phí lưu trữ

45 Point

Tóm tắt

I. Khám phá toàn cảnh sinh học cá thòi lòi Sông Hậu độc đáo

Cá thòi lòi, một giống cá lưỡng cư độc đáo thuộc họ Oxudercidae, là một phần quan trọng của hệ sinh thái bãi bồi ven sôngrừng ngập mặn Sông Hậu. Nghiên cứu của Trần Thanh Lâm (2024) tập trung vào hai loài chính phân bố dọc Sông Hậu: cá thòi lòi Periophthalmodon schlosseri (cá thòi lòi biển) và Periophthalmodon septemradiatus (cá thòi lòi sông). Loài P. schlosseri chủ yếu sống ở vùng cửa sông nước mặn, trong khi P. septemradiatus có khả năng thích nghi với cả môi trường nước ngọt và nước lợ. Những đặc điểm sinh học cá thòi lòi không chỉ thể hiện sự thích nghi phi thường với môi trường sống bán cạn mà còn là chỉ thị quan trọng cho sức khỏe của hệ sinh thái ven sông. Chúng đóng vai trò là một mắt xích trong chuỗi thức ăn, vừa là loài săn mồi các sinh vật đáygiáp xác nhỏ, vừa là nguồn thức ăn cho các loài lớn hơn. Hơn nữa, tập tính đào hang phức tạp của chúng góp phần làm thay đổi cấu trúc đất, tăng cường trao đổi chất và không khí trong trầm tích bãi bồi. Nghiên cứu này cung cấp những dữ liệu khoa học nền tảng, làm sáng tỏ các khía cạnh về nơi ở, dinh dưỡng, sinh sản và động thái quần thể, từ đó mở ra hướng đi cho việc bảo tồn cá thòi lòi và phát triển các kỹ thuật nuôi cá thòi lòi bền vững, góp phần bảo vệ nguồn lợi thủy sản ĐBSCL.

1.1. Đặc điểm hình thái và môi trường sống cá thòi lòi

Cá thòi lòi sở hữu những đặc điểm hình thái thích nghi độc đáo với đời sống lưỡng cư. Vây ngực của chúng phát triển thành cấu trúc giống như chi, giúp di chuyển trên cạn. Mắt lồi nằm trên đỉnh đầu cho phép quan sát cả trên không và dưới nước. Quan trọng hơn, chúng có khả năng hô hấp qua da và mang, tích trữ không khí trong hang để tồn tại khi thủy triều lên. Môi trường sống cá thòi lòi rất đặc trưng, thường là các bãi bồi bùn lầy, cửa sông và hệ thống kênh rạch trong các khu rừng ngập mặn Sông Hậu. Cá thòi lòi biển (P. schlosseri) ưa vùng nước mặn và lợ, trong khi cá thòi lòi sông (P. septemradiatus) phân bố sâu hơn trong nội địa, dọc theo các nhánh sông nước ngọt và lợ.

1.2. Phân biệt hai loài cá thòi lòi Sông Hậu phổ biến

Hai loài được nghiên cứu, P. schlosseriP. septemradiatus, có thể được phân biệt dựa trên kích thước và một số đặc điểm hình thái. Cá thòi lòi Periophthalmodon schlosseri có kích thước lớn hơn đáng kể, có thể đạt chiều dài chuẩn (SL) lên đến 210 mm, thân màu nâu xám với một vạch đen mờ từ mắt đến cuống đuôi. Ngược lại, P. septemradiatus có kích thước nhỏ hơn, SL tối đa khoảng 86 mm, thể hiện sự khác biệt màu sắc giữa hai giới: cá đực có vây lưng màu nâu đậm với viền nhạt, trong khi vây của cá cái nhợt nhạt hơn. Sự khác biệt về môi trường sống cũng là một yếu tố nhận biết quan trọng, với P. schlosseri ở cửa sông và P. septemradiatus ở thượng nguồn.

1.3. Vai trò của cá thòi lòi trong hệ sinh thái bãi bồi ven sông

Trong hệ sinh thái bãi bồi ven sông, cá thòi lòi không chỉ là một cư dân mà còn là một kỹ sư hệ sinh thái. Tập tính đào hang của chúng tạo ra các vi môi trường, làm thay đổi tính chất vật lý và hóa học của đất, ảnh hưởng đến sự phân bố của các loài sinh vật đáy khác. Chúng là loài săn mồi hiệu quả, kiểm soát quần thể các loài giáp xác nhỏ và côn trùng. Đồng thời, chúng cũng là con mồi quan trọng cho các loài chim nước và cá lớn hơn, góp phần duy trì sự cân bằng của chuỗi thức ăn. Do đó, sự hiện diện và sức khỏe của quần thể cá thòi lòi phản ánh trực tiếp tình trạng của hệ sinh thái rừng ngập mặn.

II. Thách thức bảo tồn nguồn lợi thủy sản ĐBSCL và cá thòi lòi

Nguồn lợi thủy sản ĐBSCL đang đối mặt với nhiều áp lực, và cá thòi lòi cũng không ngoại lệ. Nghiên cứu của Trần Thanh Lâm (2024) chỉ ra một thách thức nghiêm trọng: loài cá thòi lòi Periophthalmodon schlosseri, một loài có giá trị kinh tế cao, đang bị khai thác quá mức. Hệ số khai thác (E) của loài này được ghi nhận là 0,59, cao hơn đáng kể so với mức khai thác bền vững cho phép (E0,5 = 0,38). Tình trạng này đe dọa sự ổn định của quần thể và có thể dẫn đến suy giảm nghiêm trọng trong tương lai gần. Thêm vào đó, sự thiếu hụt các dữ liệu khoa học chi tiết về chu kỳ sống cá thòi lòi, đặc biệt là loài P. septemradiatus, đã tạo ra một khoảng trống lớn trong việc xây dựng các chiến lược quản lý hiệu quả. Các hoạt động khai thác chưa được kiểm soát, cùng với tác động từ ô nhiễm môi trường và biến đổi khí hậu lên hệ sinh thái bãi bồi ven sông, đang đặt ra những bài toán cấp bách cho công tác bảo tồn cá thòi lòi. Việc hiểu rõ các đặc điểm sinh học là bước đi tiên quyết để đề xuất các giải pháp khai thác hợp lý và phát triển các mô hình nuôi trồng bền vững.

2.1. Tình trạng khai thác quá mức và suy giảm số lượng

Kết quả nghiên cứu quần thể cho thấy một bức tranh đáng báo động đối với cá thòi lòi biển. Hoạt động khai thác của ngư dân địa phương, do giá trị kinh tế cao của loài cá này, đã vượt ngưỡng bền vững. Hệ số chết do khai thác (F=2,62) cao hơn hệ số chết tự nhiên (M=1,81), cho thấy áp lực từ con người là nguyên nhân chính gây suy giảm quần thể. Nếu không có các biện pháp can thiệp kịp thời, nguồn lợi thủy sản này có nguy cơ cạn kiệt. Ngược lại, quần thể cá thòi lòi sông (P. septemradiatus) hiện chưa bị khai thác mạnh (E=0,19), mở ra cơ hội cho việc quản lý và bảo vệ trước khi áp lực khai thác gia tăng.

2.2. Thiếu hụt dữ liệu khoa học về chu kỳ sống cá thòi lòi

Trước nghiên cứu này, các thông tin về đặc điểm sinh học cá thòi lòi ở ĐBSCL còn rất hạn chế. Đặc biệt, các dữ liệu về mùa vụ sinh sản, sức sinh sản cá, tập tính dinh dưỡng, và cấu trúc hang của loài P. septemradiatus gần như chưa được biết đến. Sự thiếu hụt này gây khó khăn cho việc đánh giá sức khỏe quần thể, dự báo tác động của biến đổi môi trường và xây dựng các kỹ thuật nuôi cá thòi lòi nhân tạo. Việc làm sáng tỏ các thông số sinh học này là nền tảng không thể thiếu cho các nỗ lực bảo tồn và phát triển bền vững trong tương lai.

III. Bí quyết giải mã sinh học sinh sản của cá thòi lòi Sông Hậu

Việc giải mã các đặc điểm sinh học cá thòi lòi liên quan đến sinh sản là chìa khóa để bảo tồn và phát triển loài. Nghiên cứu đã phân tích chi tiết tuyến sinh dục cá thòi lòi thông qua cả hình thái và mô học, xác định các giai đoạn phát triển từ non đến trưởng thành. Dựa trên sự biến động của chỉ số GSI (Gonadosomatic Index), nghiên cứu đã xác định được mùa vụ sinh sản của hai loài. Cụ thể, cá thòi lòi biển (P. schlosseri) sinh sản kéo dài từ tháng 6 đến tháng 10, trùng với mùa mưa. Trong khi đó, cá thòi lòi sông (P. septemradiatus) cũng có mùa sinh sản tập trung vào mùa mưa. Một phát hiện quan trọng là sự khác biệt lớn về sức sinh sản cá: P. schlosseri có sức sinh sản tuyệt đối rất cao (trung bình 41.822 trứng/cá cái), cao hơn nhiều so với P. septemradiatus (trung bình 4.904 trứng/cá cái). Tuy nhiên, sức sinh sản tương đối của P. septemradiatus lại cao hơn. Những dữ liệu này, kết hợp với hiểu biết về tập tính sinh sản của cá trong hang, cung cấp cơ sở khoa học vững chắc cho việc nghiên cứu sinh sản nhân tạo và xác định mùa vụ cấm khai thác hợp lý để bảo vệ đàn cá bố mẹ.

3.1. Phân tích tuyến sinh dục và chỉ số GSI theo mùa vụ

Nghiên cứu sử dụng chỉ số GSI làm công cụ chính để theo dõi chu kỳ sinh sản. GSI là tỷ lệ phần trăm giữa khối lượng tuyến sinh dục và khối lượng toàn thân. Sự gia tăng của chỉ số này cho thấy tuyến sinh dục đang phát triển và cá sắp bước vào giai đoạn sinh sản. Dữ liệu GSI thu thập hàng tháng cho thấy chỉ số này đạt đỉnh ở cả hai loài trong các tháng mùa mưa. Phân tích mô học tuyến sinh dục cá thòi lòi đã xác nhận các giai đoạn phát triển của noãn bào và tinh bào, khẳng định cá đẻ nhiều lần trong mùa sinh sản. Các tế bào trứng ở nhiều giai đoạn phát triển khác nhau cùng tồn tại trong buồng trứng chín, đây là đặc điểm của các loài có mùa sinh sản kéo dài.

3.2. Xác định mùa vụ sinh sản và sức sinh sản của cá

Mùa vụ sinh sản của cả hai loài cá thòi lòi đều gắn liền với mùa mưa, một chiến lược thích nghi phổ biến ở các loài cá nhiệt đới nhằm đảm bảo nguồn thức ăn dồi dào cho ấu trùng. Về sức sinh sản cá, sự khác biệt giữa hai loài phản ánh chiến lược sinh sản khác nhau. P. schlosseri với kích thước lớn hơn, đầu tư vào số lượng trứng khổng lồ để tăng cơ hội sống sót trong môi trường cửa sông biến động. Ngược lại, P. septemradiatus có sức sinh sản tương đối cao hơn, cho thấy sự đầu tư năng lượng hiệu quả hơn trên mỗi đơn vị khối lượng cơ thể. Chiều dài thành thục sinh dục lần đầu cũng được xác định, cung cấp thông tin quan trọng để quy định kích thước khai thác tối thiểu.

3.3. Tập tính sinh sản của cá và vai trò của hang trú ẩn

Tập tính sinh sản của cá thòi lòi có mối liên hệ mật thiết với cấu trúc hang. Cá đực có vai trò đào hang và mời gọi cá cái vào để đẻ trứng. Hang không chỉ là nơi trú ẩn mà còn là một "nhà trẻ" an toàn. Trứng được đẻ và dính lên trần của chẩm hang (buồng trứng). Cá đực ở lại trong hang để chăm sóc và bảo vệ trứng cho đến khi nở. Cấu trúc hang đa dạng (hình chữ I, J, U, W) và khả năng tích trữ không khí trong hang là yếu tố sống còn, cung cấp oxy cho phôi phát triển, đặc biệt khi thủy triều dâng cao và nước trong hang trở nên thiếu oxy. Hiểu rõ vai trò này là cơ sở để thiết kế môi trường nhân tạo phù hợp cho sinh sản.

IV. Hướng dẫn phân tích dinh dưỡng và tập tính ăn của cá thòi lòi

Hiểu rõ về dinh dưỡng là nền tảng để nuôi trồng thành công và quản lý quần thể tự nhiên. Nghiên cứu đã tiến hành phân tích chi tiết tập tính dinh dưỡng của hai loài cá thòi lòi Sông Hậu. Dựa vào chỉ số tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG), cả hai loài đều được xác định thuộc nhóm cá ăn động vật (RLG < 1). Cụ thể, chỉ số RLG trung bình của P. schlosseri là 0,70 và của P. septemradiatus là 0,62. Phân tích thành phần thức ăn của cá trong dạ dày cá thòi lòi cho thấy một phổ dinh dưỡng đa dạng, bao gồm 6 nhóm chính: cá nhỏ, tép, ốc, còng, kiến và mùn bã hữu cơ. Mặc dù có chung các nhóm thức ăn, phổ dinh dưỡng của hai loài lại có sự khác biệt rõ rệt. Cá thòi lòi biển (P. schlosseri) ưa thích các loài giáp xác lớn như còng, trong khi cá thòi lòi sông (P. septemradiatus) tiêu thụ nhiều cá nhỏ và tép hơn. Chỉ số no (FI) của cá thòi lòi sông (439,39) cao hơn đáng kể so với cá thòi lòi biển (73,08), cho thấy cường độ bắt mồi mạnh mẽ hơn dù có kích thước nhỏ hơn. Những thông tin này rất giá trị cho việc xây dựng công thức thức ăn trong các mô hình kỹ thuật nuôi cá thòi lòi thương phẩm.

4.1. Khám phá thành phần thức ăn của cá qua phân tích dạ dày

Phương pháp phân tích nội dung dạ dày cá thòi lòi là cách tiếp cận trực tiếp nhất để xác định thành phần thức ăn của cá. Mẫu thức ăn được lấy từ ống tiêu hóa, sau đó được định loại dưới kính hiển vi. Kết quả cho thấy cá thòi lòi là loài săn mồi cơ hội, ăn các con mồi phù hợp với kích thước miệng và môi trường sống của chúng. Các loài giáp xác nhỏ, cá con và sinh vật đáy là những thành phần quan trọng nhất trong chế độ ăn. Sự hiện diện của mùn bã hữu cơ cho thấy chúng cũng có thể tiêu hóa các vật chất hữu cơ phân hủy lẫn trong bùn đất khi săn mồi.

4.2. Phổ dinh dưỡng và sự khác biệt giữa hai loài cá thòi lòi

Mặc dù cùng thuộc nhóm ăn động vật, phổ dinh dưỡng của hai loài phản ánh sự khác biệt về môi trường sống và áp lực cạnh tranh. P. schlosseri sống ở vùng cửa sông, nơi có nguồn còng, cua dồi dào, do đó chúng chuyên hóa vào loại con mồi này. P. septemradiatus sống ở vùng nước ngọt và lợ, nơi có nhiều cá nhỏ và tép, nên đây trở thành nguồn thức ăn chính. Sự khác biệt này cho thấy khả năng thích nghi và phân chia ổ sinh thái dinh dưỡng giữa hai loài, giúp chúng giảm bớt cạnh tranh và cùng tồn tại trong lưu vực Sông Hậu. Dữ liệu này rất quan trọng để hiểu rõ hơn về đặc điểm sinh học cá thòi lòi trong tự nhiên.

4.3. Đánh giá tập tính dinh dưỡng dựa trên chỉ số RLG và FI

Các chỉ số sinh học cung cấp cái nhìn định lượng về tập tính dinh dưỡng. Chỉ số RLG < 1 khẳng định cá thòi lòi là loài ăn thịt, với hệ tiêu hóa ngắn được thiết kế để tiêu hóa protein động vật một cách hiệu quả. Chỉ số no (FI) phản ánh cường độ bắt mồi. Việc FI của P. septemradiatus cao hơn cho thấy loài này có thể có tốc độ trao đổi chất cao hơn hoặc tận dụng các cơ hội kiếm ăn một cách tích cực hơn trong môi trường sống của chúng. Các chỉ số này không chỉ giúp xác định tính ăn mà còn có thể được sử dụng để theo dõi sức khỏe và tình trạng dinh dưỡng của quần thể cá trong các nghiên cứu giám sát môi trường.

V. Kết quả quần thể và ứng dụng cho việc bảo tồn cá thòi lòi

Nghiên cứu về sinh học quần thể cung cấp những thông số then chốt, làm cơ sở cho các đề xuất quản lý và bảo tồn cá thòi lòi. Dựa trên phân tích tần số chiều dài, nghiên cứu đã xác định các thông số tăng trưởng theo mô hình von Bertalanffy. Đối với cá thòi lòi Periophthalmodon schlosseri, chiều dài tiệm cận tối đa (L∞) là 29,4 cm và hệ số tăng trưởng (K) là 0,95/năm. Tuổi thọ tối đa (tmax) ước tính là 3,16 năm. Đây là những thông số cơ bản để mô tả chu kỳ sống cá thòi lòi. Tuy nhiên, kết quả đáng chú ý nhất là việc đánh giá mức độ khai thác. Như đã đề cập, quần thể P. schlosseri đang bị khai thác quá mức (E = 0,59), đòi hỏi phải có ngay các biện pháp quản lý như quy định kích thước đánh bắt tối thiểu (chiều dài đánh bắt lần đầu Lc là 16,0 cm), hạn ngạch khai thác hoặc mùa vụ cấm đánh bắt. Ngược lại, quần thể P. septemradiatus vẫn còn an toàn (E = 0,19). Kết quả này mở ra tiềm năng cho việc phát triển kỹ thuật nuôi cá thòi lòi thương phẩm, đặc biệt là với loài P. schlosseri, nhằm giảm áp lực khai thác lên quần thể tự nhiên và đáp ứng nhu cầu thị trường.

5.1. Các thông số tăng trưởng và tuổi thọ tối đa của cá

Các thông số tăng trưởng như L∞, K và tmax là những đặc trưng sinh học quan trọng của một quần thể. P. schlosseri có tốc độ tăng trưởng tương đối nhanh (K=0,95) và tuổi thọ ngắn, một đặc điểm phổ biến ở nhiều loài cá nhiệt đới. Đối với P. septemradiatus, L∞ là 11,97 cm, K=0,93 và tmax=3,67 năm. Những con số này giúp các nhà quản lý xây dựng các mô hình dự báo sản lượng, đánh giá tác động của khai thác và hiểu rõ hơn về vòng đời của loài, từ đó đưa ra các quyết định bảo tồn dựa trên cơ sở khoa học.

5.2. Đánh giá mức độ khai thác và đề xuất khai thác bền vững

Việc so sánh hệ số khai thác thực tế (E) với các ngưỡng tham chiếu sinh học (E0,1, E0,5, Emax) là phương pháp tiêu chuẩn để đánh giá tình trạng khai thác. Kết luận P. schlosseri bị khai thác quá mức là một cảnh báo quan trọng, cho thấy nguồn lợi thủy sản ĐBSCL này đang gặp nguy hiểm. Dựa trên kết quả này, các đề xuất cụ thể bao gồm: (1) Thực thi nghiêm ngặt quy định về kích thước mắt lưới hoặc công cụ đánh bắt để bảo vệ cá chưa trưởng thành; (2) Thiết lập mùa cấm đánh bắt trùng với mùa vụ sinh sản đỉnh điểm (tháng 6-10); (3) Khuyến khích phát triển nuôi trồng để giảm áp lực lên nguồn lợi tự nhiên.

5.3. Tiềm năng và kỹ thuật nuôi cá thòi lòi thương phẩm

Với giá trị kinh tế cao và nguy cơ cạn kiệt từ khai thác, việc phát triển kỹ thuật nuôi cá thòi lòi là một giải pháp cấp thiết và khả thi. Những hiểu biết sâu sắc về sinh sản (mùa vụ, sức sinh sản, tập tính) và dinh dưỡng (phổ thức ăn, tính ăn) từ nghiên cứu này chính là tiền đề cho việc xây dựng quy trình sinh sản nhân tạo và nuôi thương phẩm. Loài P. schlosseri có tiềm năng nuôi lấy thịt, trong khi P. septemradiatus với màu sắc đẹp có thể được phát triển theo hướng cá cảnh. Việc chủ động được nguồn giống sẽ giúp bảo vệ quần thể hoang dã và tạo ra một ngành kinh tế mới, bền vững cho người dân địa phương.

18/12/2025

Trích đoạn nội dung tài liệu

Chương 1. Tổng quan (21 trang), - Chương 2. Phương pháp nghiên cứu (9 trang), - Chương 3. Kết quả và thảo luận (72 trang) - Kết luận và kiến nghị (2 trang).

- Danh mục công trình đã công bố và Tài liệu tham khảo (10 trang) - Phụ lục (22 trang) Luận án có 42 bảng; 59 biểu đồ, sơ đồ, bản đồ và ảnh; 5 phụ lục; 110 tài liệu tham khảo, trong đó có 21 tài liệu tiếng Việt và 89 tài liệu tiếng Anh. Tình hình nghiên cứu trên thế giới 1. Tổng quan về họ cá Oxudercidae Theo Betancur và ctv. (2013) và Betancur và ctv.

(2016), Periophthalmodon thuộc họ Gobiidae và bộ Cá bống Gobiiformes. Trên thế giới, họ Cá bống trắng (Gobiidae) có số lượng loài rất đa dạng, với 2.836 loài, chỉ đứng sau họ Cá chép (Cyprinidae) với 5. Tuy nhiên, hiện nay khóa phân loại đã được cập nhật và giống cá Periophthalmodon thuộc họ Oxudercidae. Họ Oxudercidae có 2 phân họ: Oxudercinae và Periophthalminae với 10 giống và 42 loài (Eschmeyer's Catalog of Fishes, 2024) (Bảng 1.1 Danh lục các giống cá thuộc họ Oxudercidae trên thế giới TT Phân họ Giống Số lượng loài 1 Oxudercinae Oxuderces 2 2 Apocryptodon 2 3 Parapocryptes 2 4 Periophthalminae Periophthalmus 19 5 Periophthalmodon 3 6 Apocryptes 1 7 Boleophthalmus 6 8 Scartelaos 4 9 Pseudapocryptes 2 10 Zappa 1 Trong đó có 25 loài có khả năng thở không khí thuộc 4 giống: Periphthalodon, Periophthalmus, Boleophthalmus và Scartelaos (Murdy, 1989; Clayton, 1993; Graham, 1997; Aguilar, 2000) gọi là cá bùn (Mudskippers) là nhóm cá sinh sống ở bãi bùn, bờ sông, cửa sông và bờ biển và sống được cả môi trường nước và cạn (thời gian ngắn).

Chúng thích nghi với môi trường sống có thủy triều (không giống như hầu hết các loài cá) và thường có tập tính sống trong hang (Murdy, 1989). Mudskippers chỉ được tìm thấy ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới (Bajpai và Kapur, 2004), có phân bố địa lý bao gồm Ấn Độ Dương và bờ biển Đại Tây Dương của châu Phi (Tytler và Vaughan, 1983; Murdy, 1989 và Graham, 1997). Nhóm cá này có thể lên cạn được và dành nhiều thời gian trên cạn là do chúng có vây ngực phát triển và quan trọng hơn là bên dưới lớp da của chúng có mật độ mao mạch dưới da cao dùng cho hô hấp không 6 khí và có giác mạc hình vòm thích nghi với tầm nhìn trong không khí (Jew và ctv. Đặc tính đào hang của cá Hang cá dùng để trú ẩn kẻ thù (chim, cá ăn thịt khác), săn mồi, trữ không khí (khi triều cường) và trữ nước (khi triều kiệt), đẻ trứng (Ishimatsu và ctv., 2009; Atkinson và Taylor, 1991; Polgar, 2017), hô hấp và giữ ẩm cho bề mặt cơ thể khi thủy triều xuống thấp (Bhatt và ctv.

Theo Toba và Ishimatsu (2014) không khí được lưu trữ trong 90% hang của Bolephthalus pectinirostris trong những tháng sinh sản mùa hè. Thể tích khí thu được từ các hang dao động từ 30 đến >400 ml. Cá trưởng thành có thể sống sót khi ngâm hoàn toàn trong nước thiếu oxy (PO2 = 1,96 kPa) trong 8 giờ, nhưng phôi thì không sống sót để nở trong môi trường nước thiếu oxy. Do đó, không khí tích trữ trong hang là nguồn oxy quan trọng cho phôi phát triển trong chẩm hang khi thủy triều dâng cao.

Loài Scartelaos histophorus biết chủ động tích trữ không khí bằng cách vận chuyển các ngụm khí vào hang và nhả khí ra. Tốc độ tích trữ không khí quan sát được ở cả con đực và con cái là 12,3±4,5 lần/giờ (Lee và ctv. Hang cá bống thẳng đứng hoặc nghiêng, cạn hoặc sâu, phân nhánh hoặc không phân nhánh, một hoặc nhiều miệng hang. Nhìn chung hang cá bống có đường kính lớn và có một chẩm hang để cá sống hoặc đẻ trứng (Bhatt và ctv.

Cấu trúc hang của cá thay đổi tùy theo loài, thành phần và độ thành thục của đất (Brillet, 1969). Kích thước tổng thể của hang giảm về phía vùng triều thấp hơn (Bhatt và ctv. Hang cá bống gồm một số dạng như chữ I và chữ J với một miệng hang; chữ U và chữ Y với hai miệng hang; và chữ W với ba miệng hang (Atkinson và Taylor, 1991; Polgar, 2017). Nhưng hang của loài Periophthalmus modestus chủ yếu chỉ có hình chữ 'J', và đầu cuối ngược được sử dụng làm buồng đẻ trứng (Ishimatsu và ctv.

Nghiên cứu về hang cá thòi lòi Periophthalmodon schlosseri của Ishimatsu (1998) tại Malaysia cho rằng các hang của P. schlosseri xuất hiện ở vùng thủy triều cao và bao gồm một trục thẳng đứng có đường kính khoảng 8 cm nối với một hoặc nhiều đường hầm ngang. Độ sâu hang tối đa được ghi nhận là 125 cm. Các hang luôn chứa đầy nước và mực nước không bị ảnh hưởng bởi dao động thủy triều.

Nồng độ oxy hòa tan trong nước hang có thể hơn 80% nồng độ oxy hòa tan trong nước trên bề 7 mặt. Oxy được tích trữ trong hang để cung cấp cho cá hô hấp và cả sự phát triển cho phôi. Trong công bố của Ishimatsu (1998) không đề cập đến hình dạng hang cá P. Tuy nhiên, theo Bhatt (2009) thì hang cá Periophthalmodon septemradiatus có hình chữ "I", "J" và "Y" đứng hoặc nghiêng.

Cá đào hang bằng miệng, miệng ngậm từng viên bùn và phun ra bên trên miệng hang tạo thành viền bao lấy miệng hang, kích thước viên bùn thay đổi tùy vào kích thước cá, chiều dài tối đa của các viên là 3 cm và có đường kính 1 cm. Vành hang có vai trò giữ nước khi triều thấp. Sau mỗi chu kỳ thủy triều, hang cá cần được sửa lại, khi đó cá cũng sẽ ngậm bùn từ trong hang và phun ra ngoài. Cá nhỏ tích cực sửa hang hơn cá trưởng thành (Bhatt và ctv.

Đặc điểm dinh dưỡng của cá bống 1.1 Tương quan chiều dài ruột RLG (Relative length of the gut) Al-Hussaini (1949) cho rằng chiều dài ruột của các loài động vật phụ thuộc vào loại thức ăn tự nhiên mà chúng ăn vào, chiều dài ruột tăng khi tỷ lệ thức ăn thuộc nhóm thực vật tăng lên trong khẩu phần ăn của chúng. Ngoài ra giá trị RLG cũng khác nhau giữa các loài khác nhau, giới tính khác nhau và trong từng cá thể theo từng giai đoạn phát triển cũng có thể thay đổi. Theo Sinha và Moitra (1963), trong quá trình tăng trưởng tập tính dinh dưỡng của cá sẽ thay đổi từ tập tính ăn thịt sang ăn tạp và ăn thực vật hay chỉ số RLG thấp ở giai đoạn cá hương và cao ở giai đoạn trưởng thành. Trong quá trình tăng trưởng, ống tiêu hóa của cá sẽ gia tăng về chiều dài và gia tăng các nếp gấp để giúp cá tiêu hóa và hấp thu các vật chất có nguồn gốc thực vật, điều này dẫn đến gia tăng RLG.2 Phổ thức ăn Theo Nikolsky (1963), có 4 loại thức ăn chính: (1) Thức ăn cơ bản (basic food) là loại thức ăn chiếm tỉ trọng lớn nhất trong khối lượng thức ăn cá và được cá thường xuyên sử dụng; (2) Thức ăn thứ cấp (secondary food) là loại thức ăn thường xuyên xuất hiện trong ống tiêu hóa của cá, nhưng có số lượng ít; (3) Thức ăn ngẫu nhiên (incidental food) là loại thức ăn chiếm số lượng rất ít trong ống tiêu hóa của cá; (4) thức ăn cưỡng bức (obligatory food) là thức ăn buộc cá phải sử dụng khi thiếu các loại thức ăn khác.

8 Nghiên cứu của Ghaffar và ctv. (2006) ở bãi bồi ven biển của Kuala Gula, Malaysia cho thấy P. schlosseri thường ăn cua (Uca sp.) trong ngày và chuyển sang côn trùng vào ban đêm khi thủy triều thấp. Chúng cũng ăn giun vào ban ngày và ban đêm khi thủy triều thấp, mặc dù tần suất thấp hơn so với cua và côn trùng.

Một nghiên cứu khác của Zulkifli và ctv., (2012) cũng thực hiện ở Malaysia, cho thấy thức ăn của cá thòi lòi P. schlosseri thường ăn cua (Uca sp.), cá biển (Oryzias sp.), cá con của một số loài cá khác và một phần không xác định được. schlosseri cái thích ăn Oryzias sp. (26,7%) và cá con của một số loài khác (6,7%); con đực thích săn cua Uca sp.

(84,6%) và Oryzias sp. Đặc điểm sinh sản của cá bống 1.1 Đặc điểm chung Các loài cá bống có loài có thể sinh sản nhiều lần trong đời gọi là đa chu kỳ và có loài chỉ sinh sản một lần trong đời gọi là đơn chu kỳ. Đối với hình thức sinh sản nhiều lần trong đời, Miller (1984) đã phân thành hai loại thể hiện trong mùa vụ sinh sản là đa chu kỳ ngắn và đa chu kỳ dài. Đa chu kỳ ngắn có đặc điểm là mùa vụ sinh sản dài với nhiều lần sinh sản nhưng tuổi thọ ngắn.

Đa chu kỳ dài có tuổi thọ dài và có không quá hai lần sinh sản cho một mùa vụ sinh sản. Miller (1984) cho rằng nhiều loài cá bống có sự tái sinh sản. Đa số cá bống đẻ trứng ở nền đáy, con đực chăm sóc và bảo vệ trứng trong mùa sinh sản. Ở mùa sinh sản, buồng trứng thành thục của cá bống Aphia minuta chứa các noãn bào ở những giai đoạn thành thục khác nhau, điều này cho thấy mùa sinh sản của chúng có ít nhất 2 lần đẻ trứng khác nhau (Caputo và ctv.

Healey (1971) cho rằng cá bống cát Pomatoschistus minutus có thể đẻ ít nhất 3 lần trong mùa vụ sinh sản. Ở họ Gobiidae, trứng thường có hình elip và trên bề mặt có nhiều sợi kết dính. Kích cở của trứng khác nhau giữa các loài, khoảng 0,4-5,5 mm theo chiều dài và 0,2-1,3 mm theo chiều ngang (Neira và Miskiewicz, 1998). Trong sinh sản có sự phân chia vai trò giữa cá đực và cá cái.

Con cái đẻ trứng trong khi con đực làm tổ, ấp trứng và chăm sóc con sau khi cá cái đẻ. Điều này đã được thấy ở loài Pomatoschistus microps và Stigmatogobius sadanundio (Rogers, 1988). Miller (1984) cho rằng việc dự trữ dinh dưỡng sẽ góp phần cho sự sinh sản thành công khi cá không ăn thức ăn. Ở cá bống sự dự trữ dinh dưỡng chủ yếu là ở gan, 9 nó có vai trò rất quan trọng trong mùa vụ sinh sản.

Việc giảm khối lượng gan trong thời gian trước sinh sản có thể là kết quả của việc chuyển chất dinh dưỡng từ gan để nuôi trứng cũng như việc sử dụng chúng trong quá trình dị hóa.2 Mùa vụ sinh sản Thời gian phát triển của trứng phụ thuộc vào nhiệt độ nước. Vì thế, trong mùa hè cá sinh sản nhiều hơn và sự tương quan giữa nhiệt độ mùa hè và sự gia tăng mật độ ấu trùng cá bống đã thể xảy ra (Parmanne và Lindstrom, 2003). Theo (Blaber, 2000) thì giống Acentrogobius đẻ trứng vào thời kỳ gió mùa Tây Nam khi mà độ mặn thấp nhưng độ đục, nhiệt độ và sinh khối của phiêu sinh vật cao.

Nội dung được bảo vệ bản quyền — Tải xuống đầy đủ