Bối cảnh và vấn đề nghiên cứu

Dê (Capra aegagrus hircus) là loài gia súc nhai lại nhỏ có vai trò quan trọng trong ngành chăn nuôi, cung cấp nhiều sản phẩm như thịt, sữa, da, lông và phân bón hữu cơ. Tại Việt Nam, hoạt động chăn nuôi dê truyền thống chủ yếu mang tính chất quảng canh, tự cung tự cấp. Theo số liệu của Tổng cục Thống kê năm 2000, tổng đàn dê cả nước đạt 525.000 con, tập trung chủ yếu là giống dê Cỏ (dê địa phương) phân bố tại các tỉnh trung du và miền núi phía Bắc. Tuy nhiên, giống dê Cỏ địa phương có tầm vóc nhỏ, màu sắc lông da không đồng nhất, hiệu suất chuyển hóa thức ăn thấp, tỷ lệ thoái hóa cận huyết cao và sức đề kháng kém. Từ năm 1993, Nhà nước đã giao nhiệm vụ nghiên cứu phát triển chăn nuôi dê cho Trung tâm Nghiên cứu Dê và Thỏ Sơn Tây (Viện Chăn nuôi), dẫn đến xu hướng lai tạo dê Cỏ với các giống dê ngoại chuyên thịt hoặc sữa như Boer, Saanen, Alpine và dê sữa Ấn Độ. Quá trình lai tạp này làm sụt giảm nghiêm trọng số lượng cá thể thuần chủng của các giống dê bản địa quý, điển hình là giống dê Nản tại vùng núi huyện Định Hóa, tỉnh Thái Nguyên.

Dê Nản Định Hóa sở hữu nhiều đặc tính thương phẩm vượt trội: thịt thơm ngon, tỷ lệ nạc cao, giá trị dinh dưỡng cao và hàm lượng cholesterol thấp. Về đặc điểm sinh học, dê Nản có tầm vóc nhỏ; khối lượng sơ sinh đạt 1,7 – 1,9 kg; dê trưởng thành đạt 25 – 30 kg (dê đực trung bình 25 kg, dê cái khoảng 20 kg). Dê Nản thành thục sinh sản sớm, tuổi phối giống lần đầu từ 6 – 7 tháng (khi khối lượng đạt xấp xỉ 24 kg), thời gian mang thai 144 – 155 ngày, hệ số đẻ đạt 1,4 lứa/năm và 1,3 con/lứa. Dù vậy, đàn dê Nản thuần chủng đang suy giảm mạnh về số lượng, đòi hỏi các giải pháp bảo tồn và phát triển nguồn gene. Nhằm phục vụ đề tài quỹ gene cấp tỉnh: "Bảo tồn và lưu giữ nguồn gene dê Cỏ (dê Nản) Định Hóa tại tỉnh Thái Nguyên", việc nghiên cứu đa hình di truyền bằng chỉ thị phân tử được triển khai để hỗ trợ công tác chọn lọc giống.

Đề tài đặt ra các mục tiêu nghiên cứu cụ thể:

  1. Mục tiêu tổng quát: Phân tích đa hình di truyền các gene CSN1S1 và β-LG của quần thể dê Nản Định Hóa.
  2. Mục tiêu cụ thể:
    • Phân tích đa hình chiều dài đoạn gene CSN1S1 trên dê Nản.
    • Phân tích đa hình chiều dài đoạn gene β-LG trên dê Nản.

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu:

  • Đối tượng: 30 cá thể dê Nản không cùng huyết thống thuộc quần thể dê tại huyện Định Hóa, tỉnh Thái Nguyên (thu mẫu tại các xã như Bộc Nhiêu, Kim Phượng).
  • Thời gian thực hiện: Từ ngày 15/12/2017 đến ngày 15/5/2018.
  • Địa điểm nghiên cứu: Phòng thí nghiệm bộ môn Sinh học phân tử, Viện Khoa học Sự sống – Đại học Thái Nguyên.

Cơ sở lý thuyết và phương pháp thực nghiệm

Khung lý thuyết và đối tượng di truyền

Khóa luận dựa trên lý thuyết di truyền phân tử về protein sữa ở động vật nhai lại. Protein trong sữa gồm hai nhóm chính: Casein (chiếm 80%) và Whey (chiếm 20%).

  • Gene CSN1S1 (Alpha-S1 Casein): Nằm trong cụm gene Casein dài khoảng 250 kb trên nhiễm sắc thể số 6 ở dê (gồm CSN1S1, CSN2, CSN1S2 và CSN3). Protein α-S1 Casein chiếm 5 – 25% tổng lượng protein sữa dê. Locus này có ít nhất 18 allele liên quan đến mức độ biểu hiện protein: nhóm allele biểu hiện mạnh (A, B1, B2, B3, B4, C, H, L, M) tổng hợp 3,5 g/L; nhóm allele biểu hiện trung bình (E, I) tổng hợp 1,1 g/L; nhóm allele biểu hiện yếu (F, D, G) tổng hợp 0,45 g/L; và nhóm allele câm (O1, O2, N) không tạo ra protein. Khóa luận phân nhóm thành 4 allele chính để phân tích: A, B, F và N.
  • Gene β-LG (Beta-lactoglobulin): Chiều dài 8.088 bp (mã GenBank: Z33881.1), gồm 7 exon và 6 intron, định vị trên nhiễm sắc thể số 11. Sản phẩm mã hóa là protein dimer 36,4 kDa (162 axit amin), thuộc họ lipocalin có chức năng vận chuyển phân tử kỵ nước và gắn kết ion Fe³⁺. Gene có hai biến thể allele chính là A và B, hình thành bởi đột biến thay thế đơn nucleotide (SNP). Kiểu gene AA có xu hướng quy định năng suất sữa cao hơn so với AB và BB.

Phương pháp nghiên cứu và quy trình thực nghiệm

Khóa luận sử dụng kỹ thuật PCR-RFLP (Polymerase Chain Reaction - Restriction Fragment Length Polymorphism) kết hợp điện di trên gel agarose:

  • Tách chiết DNA tổng số: Tách từ mô tai dê được bảo quản trong cồn 70% ở -20°C. Mô được nghiền vụn, ủ ly giải bằng buffer lysis kết hợp Proteinase K (ủ 56°C qua đêm) và RNase (ủ 37°C trong 1 giờ). Protein được loại bỏ bằng dung dịch CIAA (Chloroform: Isoamyl Alcohol), ly tâm 12.000 vòng/phút trong 15 phút. DNA được kết tủa bằng isopropanol (tỷ lệ 2:1, ủ -20°C trong 2 giờ), rửa cặn bằng ethanol 70%, để khô tự nhiên và hòa tan trong dung dịch Elution Buffer.
  • Kỹ thuật PCR: Phản ứng thực hiện trên máy luân nhiệt Applied Biosystems trong tổng thể tích 20 µl (bao gồm 2 µl DNA khuôn, 1 µl mỗi primer xuôi/ngược, 0,4 µl dNTP 10 mM, 2 µl buffer 10X, 0,1 µl Taq-polymerase 5U/µl và 14,5 µl H₂O tinh khiết).
    • Cặp mồi CSN1S1 (Ramunno et al., 2000; Borni Jemmali et al., 2012): Mồi xuôi 5'-TTCTAAAAGTCTCAGAGGCAG-3', mồi ngược 5'-GGGTTGATAGCCTTGTATGT-3'; kích thước sản phẩm dự kiến 213 – 223 bp.
    • Cặp mồi β-LG (Pena et al., 2000; Amr A. El-Hanafy et al., 2010): Mồi xuôi 5'-CGGGAGCCTTGGCCCTCTGG-3', mồi ngược 5'-CCTTTGTCGAGTTTGGGTGT-3'; kích thước sản phẩm dự kiến 427 bp.
  • Cắt sản phẩm PCR bằng enzyme giới hạn:
    • Gene CSN1S1: Dùng enzyme XmnI (nguồn gốc từ Achromobacter sp. 700, vị trí nhận biết 5'-GAANN↓NNTTC-3'). Phản ứng 31 µl (10 µl sản phẩm PCR, 1 µl enzyme, 2 µl Buffer Tango 10X, 18 µl dH₂O), ủ 37°C qua đêm.
    • Gene β-LG: Dùng enzyme SacII (nguồn gốc từ Streptomyces achromogenes, vị trí nhận biết 5'-CCGC↓GG-3'). Phản ứng 31 µl (10 µl sản phẩm PCR, 1 µl enzyme, 2 µl Buffer B, 18 µl dH₂O), ủ 37°C qua đêm.
  • Phân tích và xử lý số liệu: Sản phẩm cắt được điện di trên gel agarose nồng độ 1% – 2,5% trong đệm TAE 1X, hiệu điện thế 110V trong 60 – 90 phút, nhuộm Ethidium Bromide (30 µg/l) và ghi hình trên hệ thống Gel Logic 1500 (Kodak). Tần số kiểu gene và tần số allele được tính toán theo công thức di truyền học quần thể tiêu chuẩn:

$$\text{Tỷ lệ kiểu gene} = \frac{\text{Số cá thể mang kiểu gene}}{\text{Tổng số cá thể}}$$

$$f(A) = f(AA) + \frac{1}{2}\sum f(Ai)$$

Nội dung chính theo từng chương

Phần 1: Mở đầu

Phần mở đầu trình bày tính cấp thiết của việc bảo tồn giống dê Nản Định Hóa trong bối cảnh chăn nuôi dê tại Việt Nam đang bị lai tạp hóa mạnh mẽ. Tác giả xác định rõ việc chọn lọc giống vật nuôi dựa trên chỉ thị phân tử (gene CSN1S1 và gene β-LG) là cơ sở khoa học khách quan để đánh giá tiềm năng sản xuất sữa và phẩm chất di truyền. Nội dung làm rõ mục tiêu tổng quát, hai mục tiêu cụ thể, cùng ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài trong việc cung cấp dữ liệu di truyền ban đầu phục vụ đề tài lưu giữ nguồn gene cấp tỉnh.

Phần 2: Tổng quan tài liệu

Chương này tổng thuật toàn diện các cơ sở lý luận và tài liệu nghiên cứu liên quan:

  • Phân loại học, đặc điểm ngoại hình, dinh dưỡng và tập tính sinh sản của giống dê Nản Định Hóa.
  • Đặc tính hóa sinh của sữa động vật nhai lại, cấu trúc phân tử của cụm gene Casein và Whey protein.
  • Cơ chế phát sinh đa hình ở locus CSN1S1: Đột biến thêm nucleotide C ở vị trí 68 tạo điểm cắt cho XmnI ở allele A; đột biến chèn 11 bp từ nucleotide 152 ở allele F; và đặc tính không bị phân cắt của allele N (212 bp).
  • Cơ chế phát sinh đa hình ở locus β-LG: Đột biến thay thế nucleotide A > G tại vị trí 79 tạo vị trí nhận biết cho enzyme SacII ở allele B, chia đoạn 427 bp thành hai phân đoạn 346 bp và 81 bp.
  • Cơ sở lý thuyết của các kỹ thuật sinh học phân tử: Tách chiết DNA tổng số, nguyên lý khuếch đại chuỗi PCR, cơ chế cắt giới hạn RFLP và ưu - nhược điểm của kỹ thuật PCR-RFLP khi triển khai trên số lượng mẫu thực tế.

Phần 3: Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu

Tác giả mô tả chi tiết địa điểm nghiên cứu (Viện Khoa học Sự sống – Đại học Thái Nguyên) và danh sách 30 mẫu mô tai dê Nản thu thập từ thực địa huyện Định Hóa. Nội dung chương công bố toàn bộ danh mục thiết bị (máy luân nhiệt PCR Amplied Biosystems, máy chụp gel Gel Logic 1500 Kodak, máy ly tâm Eppendorf, tủ lạnh -80°C Ficchetti) và hóa chất (Thermo Scientific, Merck, Bio-neer). Toàn bộ 11 bước của quy trình tách chiết DNA, thành phần hóa chất từng phản ứng PCR, chu trình nhiệt độ PCR (biến tính, gắn mồi, kéo dài) và công thức thiết lập phản ứng cắt enzyme giới hạn XmnI, SacII được văn bản quy định chuẩn hóa.

Phần 4: Kết quả nghiên cứu và thảo luận

Chương kết quả và thảo luận trình bày dữ liệu thực nghiệm qua 4 nội dung:

  • Kết quả tách chiết DNA tổng số: 100% mẫu mô tai thu được DNA có chất lượng tốt, vạch sáng đậm, không bị đứt gãy trên gel điện di.
  • Phân tích locus CSN1S1: Sản phẩm PCR nhân bản bằng mồi đặc hiệu cho một băng duy nhất kích thước xấp xỉ 250 bp. Sau khi cắt bằng enzyme XmnI, quần thể dê Nản biểu hiện 3 kiểu gene: BB (băng 161 bp), AA (băng 149 bp) và BF (2 băng 223 bp và 161 bp). Kiểu gene BB chiếm đa số tuyệt đối. Tác giả đối sánh với các nghiên cứu quốc tế của Leroux (1990), Remeuf (1993) và Kumar (2007) trên các giống dê Ấn Độ và châu Âu để lý giải sự thiếu vắng của kiểu gene AB và allele N.
  • Phân tích locus β-LG: Sản phẩm PCR cho một băng kích thước khoảng 450 bp (tương ứng kích thước lý thuyết 427 bp). Khi xử lý bằng enzyme SacII, phát hiện 2 kiểu gene: AA (1 băng 427 bp không bị cắt) và AB (2 băng 427 bp và 346 bp). Không tìm thấy kiểu gene đồng hợp lặn BB trong 30 mẫu khảo sát.
  • Thảo luận di truyền học: Đối sánh tần số allele với các giống dê Saanen, Alpine, Damascus, Barki, Jamunapari. Quần thể dê Nản cho thấy tần số allele có lợi (allele quy định hàm lượng casein cao và sản lượng sữa cao) chiếm tỷ lệ áp đảo.

Phần 5: Kết luận và kiến nghị

Tóm lược các thông số định lượng về tỷ lệ kiểu gene và tần số allele của hai locus CSN1S1 và β-LG trên đàn dê Nản Định Hóa. Tác giả đề xuất mở rộng cỡ mẫu và tiến hành theo dõi sự phân ly tính trạng di truyền qua các thế hệ con lai F1, F2 nhằm gắn kết chỉ thị phân tử với năng suất sản xuất thực tế.

Kết quả và đóng góp

Dữ liệu định lượng thực nghiệm

Nghiên cứu trên 30 cá thể dê Nản Định Hóa đã xác định được cấu trúc di truyền chi tiết tại hai locus nghiên cứu:

Bảng 1: Phân bố kiểu gene và tần số allele gene CSN1S1 ở dê Nản

Chỉ tiêu di truyền Kiểu gene / Allele Số lượng cá thể ($n$) Tỷ lệ (%) / Tần số
Kiểu gene BB 22 73,4%
AA 7 23,4%
BF 1 3,2%
Khác (AB, FF, NN, AN, AF, BN, FN) 0 0,0%
Tần số allele Allele B - 0,750
Allele A - 0,234
Allele F - 0,016
Allele N - 0,000

Ghi chú: Tại phần Kết luận của khóa luận, tác giả có ghi nhận tỷ lệ kiểu gene BB là 72,4% và AA là 24,4%; bảng trên phản ánh đúng số liệu thống kê chi tiết tại Bảng 4.1 của khóa luận ($n=22/30$ tương đương 73,4% và $n=7/30$ tương đương 23,4%).

Bảng 2: So sánh tần số allele gene CSN1S1 giữa dê Nản với các giống dê ngoại

Giống dê Allele A Allele B Allele F Allele N
Dê Nản (Việt Nam) 0,234 0,750 0,016 0,000
Dê Saanen (Châu Âu) 0,031 0,526 0,371 0,072
Dê Alpine (Châu Âu) 0,185 0,383 0,278 0,154

Bảng 3: Phân bố kiểu gene và tần số allele gene β-LG ở dê Nản

Chỉ tiêu di truyền Kiểu gene / Allele Số lượng cá thể ($n$) Tỷ lệ (%) / Tần số
Kiểu gene AA 21 70,0%
AB 9 30,0%
BB 0 0,0%
Tần số allele Allele A - 0,850
Allele B - 0,150

Bảng 4: So sánh tần số allele gene β-LG giữa dê Nản với các giống dê ngoại

Giống dê Allele A Allele B
Dê Nản (Việt Nam) 0,850 0,150
Dê Damascus 0,900 0,100
Dê Saanen 0,590 0,410

Đóng góp khoa học và giải pháp đề xuất

  • Đóng góp so với các nghiên cứu trước: Đây là công trình thực nghiệm đầu tiên công bố dữ liệu đa hình di truyền của hai locus sinh học phân tử CSN1S1 và β-LG trên đối tượng dê Nản Định Hóa. Kết quả chứng minh dê Nản mang tỷ lệ rất cao các allele có lợi:
    • Ở gene CSN1S1, tổng tần số hai allele có mức biểu hiện mạnh (A và B, tổng hợp 3,5 g/L protein α-S1 Casein) đạt tới 0,984 (allele B chiếm 0,75; allele A chiếm 0,234). Tỷ lệ này vượt trội so với các giống dê chuyên sữa nổi tiếng như Saanen (tổng A+B là 0,557) và Alpine (tổng A+B là 0,568) - vốn có tần số allele biểu hiện thấp F và allele câm N khá cao.
    • Ở gene β-LG, allele A (liên kết với sản lượng sữa cao) chiếm tần số 0,85, xấp xỉ giống dê sữa Damascus (0,90) và cao hơn nhiều so với dê Saanen (0,59). Kiểu gene quy định năng suất sữa cao AA chiếm ưu thế tuyệt đối (70%).
  • Giải pháp và khuyến nghị tác giả đưa ra: Kết quả này chứng minh tiềm năng di truyền lớn về chất lượng và sản lượng protein sữa của dê Nản, là căn cứ sinh học phân tử quan trọng phục vụ công tác giám định giống thuần chủng, bảo tồn nguồn gene quý tại địa phương và tuyển chọn cá thể làm giống thương phẩm.

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

Khóa luận tự xác định một số hạn chế và định hướng phát triển dựa trên phạm vi nghiên cứu:

  • Hạn chế về quy mô mẫu: Dung lượng mẫu nghiên cứu còn ở mức khiêm tốn (30 cá thể) tại một khu vực địa lý hẹp thuộc huyện Định Hóa, tỉnh Thái Nguyên, chưa bao quát toàn bộ các tiểu quần thể dê bản địa lân cận.
  • Hạn chế về số liệu kiểu hình: Nghiên cứu mới dừng lại ở việc định lượng đa hình trình tự nucleotide (kiểu gene) mà chưa có điều kiện theo dõi trực tiếp năng suất sữa thực tế, thành phần hàm lượng casein hay khả năng sinh trưởng cụ thể trên từng cá thể được lấy mẫu.
  • Hướng nghiên cứu tiếp theo:
    • Tiếp tục phân tích đa hình hai gene CSN1S1 và β-LG với quy mô số lượng mẫu lớn hơn để xác thực mức độ tương quan giữa các kiểu gene với tính trạng kinh tế mong muốn.
    • Theo dõi, đánh giá quy luật di truyền của các allele qua các thế hệ lai F1 và F2 nhằm phục vụ quá trình nhân giống và chọn lọc ổn định.

Giá trị tham khảo

Tài liệu khóa luận có giá trị thực tiễn và học thuật cho các nhóm đối tượng:

  • Sinh viên và học viên cao học ngành Công nghệ sinh học, Chăn nuôi, Thú y: Cung cấp tài liệu tham khảo chi tiết về quy trình kỹ thuật PCR-RFLP ứng dụng trên mô động vật (từ xử lý mẫu mô tai, tinh sạch DNA, thiết kế chu trình nhiệt PCR đến điều kiện phân cắt enzyme giới hạn XmnI và SacII).
  • Cán bộ nghiên cứu di truyền và bảo tồn nguồn gene: Cung cấp nguồn số liệu gốc (baseline data) về tần số allele và kiểu gene của giống dê Nản Định Hóa, hỗ trợ việc so sánh cấu trúc di truyền giữa các giống dê Cỏ bản địa Việt Nam với các giống dê trên thế giới.
  • Phần đáng tham khảo nhất: Phần 3 (quy trình chi tiết 11 bước tách chiết DNA mô tai bằng CIAA và điều kiện phản ứng enzyme) và Phần 4 (hình ảnh điện di, bảng phân bố kiểu gene và các biện luận sinh học phân tử đối sánh quốc tế).

Câu hỏi thường gặp

1. Tại sao sản phẩm PCR của gene CSN1S1 khi cắt bằng enzyme XmnI ở kiểu gene BB chỉ xuất hiện một băng 161 bp trên bản gel điện di?

Về mặt lý thuyết, enzyme XmnI nhận biết vị trí cắt trên allele B và phân cắt đoạn khuếch đại thành hai đoạn có kích thước lần lượt là 161 bp và 62 bp. Tuy nhiên, đoạn DNA 62 bp có kích thước quá nhỏ và hàm lượng DNA thấp, dẫn đến việc không thể quan sát thấy tín hiệu huỳnh quang của đoạn này sau khi điện di trên gel agarose 2,5% nhuộm Ethidium Bromide. Do đó, trên ảnh gel điện di chỉ hiển thị một băng sáng duy nhất tại vị trí 161 bp.

2. Sự khác biệt về mặt cấu trúc nucleotide giữa allele A và allele B ở gene β-LG là gì?

Giữa allele A và allele B của đoạn gene β-LG xuất hiện hai điểm đột biến đơn nucleotide (SNP) tại vị trí 79 và 390. Trong đó, tại vị trí nucleotide 79, đột biến thay thế A > G đã hình thành vị trí nhận biết đặc hiệu cho enzyme cắt giới hạn SacII (trình tự 5'-CCGCGG-3'). Do đó, sản phẩm PCR kích thước 427 bp của allele B bị enzyme SacII cắt thành hai đoạn 346 bp và 81 bp, trong khi allele A giữ nguyên kích thước 427 bp do không có điểm cắt. Đột biến A > C tại vị trí 390 không tạo ra vị trí nhận biết cho SacII.

3. Tỷ lệ các kiểu gene của gene CSN1S1 trong quần thể 30 cá thể dê Nản được ghi nhận như thế nào?

Trong 30 mẫu dê Nản khảo sát, khóa luận ghi nhận 3 kiểu gene gồm:

  • Kiểu gene BB: 22 cá thể (chiếm 73,4%).
  • Kiểu gene AA: 7 cá thể (chiếm 23,4%).
  • Kiểu gene BF: 1 cá thể (chiếm 3,2%). Các kiểu gene còn lại gồm AB, FF, NN, AN, AF, BN và FN hoàn toàn không xuất hiện trong quần thể nghiên cứu.

4. Kết quả nghiên cứu đa hình gene β-LG cho thấy ưu thế gì về tiềm năng sản xuất sữa của dê Nản?

Khảo sát 30 cá thể dê Nản cho thấy kiểu gene AA chiếm tới 70% (21 cá thể) và kiểu gene AB chiếm 30% (9 cá thể), hoàn toàn không phát hiện cá thể mang kiểu gene BB. Tần số allele A đạt 0,85 và allele B là 0,15. Theo các nghiên cứu quốc tế được trích dẫn (như El-Hanafy et al., 2010; Kumar et al., 2006), allele A và kiểu gene AA liên kết thuận với sản lượng tiết sữa cao hơn rõ rệt so với các kiểu gene AB và BB, cho thấy dê Nản mang tiềm năng di truyền rất tốt về năng suất sữa.

5. Dung dịch CIAA dùng trong quy trình tách chiết DNA tổng số gồm các thành phần nào và có vai trò gì?

Dung dịch CIAA là hỗn hợp Chloroform và Isoamyl Alcohol. Trong quy trình tách chiết DNA mô tai dê Nản, CIAA được bổ sung 500 µl sau bước ly giải tế bào bằng đệm và Proteinase K nhằm biến tính và tủa toàn bộ protein tạp nhiễm. Khi ly tâm ở tốc độ 12.000 vòng/phút, protein biến tính sẽ bị giữ lại ở lớp phân cách giữa pha nước và pha dung môi hữu cơ, giúp thu nhận pha nước bên trên chứa DNA tổng số hòa tan với độ tinh sạch cao.

Kết luận

Khóa luận tốt nghiệp của tác giả Nguyễn Thanh Sơn đã ứng dụng thành công kỹ thuật PCR-RFLP để xác định đặc điểm đa hình di truyền hai locus CSN1S1 và β-LG trên 30 cá thể dê Nản thuần chủng tại huyện Định Hóa, tỉnh Thái Nguyên. Kết quả cho thấy quần thể dê Nản mang ưu thế áp đảo của các allele quy định phẩm chất và sản lượng sữa cao, cụ thể là allele B (0,75) và allele A (0,234) ở gene CSN1S1 cùng allele A (0,85) ở gene β-LG. Công trình cung cấp hệ thống dữ liệu sinh học phân tử tin cậy, đóng góp cơ sở khoa học thiết thực cho công tác bảo tồn nguồn gene bản địa và hỗ trợ chọn giống dê Nản trong tương lai.