MỞ ĐẦU Hệ sinh thái rạn san hô đóng vai trò quan trọng đối với hệ sinh vật biển và đối với đời sống của con ngƣời, chúng là nơi sinh cƣ của các sinh vật biển và là nơi khai thác thủy sản làm thực phẩm cung cấp cho hơn 500 triệu ngƣời. Tuy nhiên, các hệ sinh thái rạn san hô đã và đang bị suy giảm rất mạnh mẽ, trong đó một trong những nguyên nhân chính gây ra sự suy giảm là dịch bệnh. Hơn nữa, nguyên nhân gây bệnh dịch san hô hiện vẫn chƣa đƣợc xác định rõ ràng. Do đó, các nghiên cứu về quá trình sinh thái và sinh lý dẫn đến các bệnh trên san hô, trong đó có vai trò của vi sinh vật là hết sức có ý nghĩa.
Chúng không chỉ cung cấp thông tin khoa học về sinh thái vi sinh vật trên san hô mà còn góp phần cung cấp cơ sở cho việc xác định các tác nhân gây bệnh cho san hô, hƣớng tới bảo vệ, phục hồi và phát triển bền vững các hệ sinh thái san hô. San hô cùng với các vi sinh vật khác nhau trên chúng, nhƣ vi khuẩn, vi tảo, vi nấm, vi rút… tạo thành một tập đoàn sinh vật gọi là holobiont san hô. Trong đó, vi khuẩn, đặc biệt là hệ vi khuẩn trong lớp dịch nhầy có vai trò và chức năng quan trọng đối với sự sống của san hô, nhƣ chức năng dinh dƣỡng (cung cấp phần lớn nhu cầu nitơ cho san hô) và chức năng bảo vệ (bằng cách tổng hợp chất kháng sinh chống lại tác nhân gây bệnh). Mặt khác, trong môi trƣờng thủy vực, vi rút là một yếu tố sinh học phổ biến, phong phú nhất, có sự đa dạng và đóng vai trò quan trọng nhất trong việc kiểm soát số lƣợng vi khuẩn.
Tuy nhiên, số lƣợng và vai trò của vi rút trên san hô vẫn chƣa đƣợc biết nhiều, đặc biệt là về mối quan hệ giữa vi rút với san hô và với các nhóm sinh vật khác trong holobiont theo hƣớng hỗ sinh hay có thể gây bệnh cho san hô. Do vậy, những thông tin về vi khuẩn, vi rút và vai trò hoạt động của chúng trong holobiont san hô có liên quan tới sức khỏe san hô là hết sức có ý nghĩa. 13 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Mặt khác, mặc dù san hô ở Việt Nam cũng đã và đang bị suy thoái mạnh mẽ trên khắp các vùng biển, trong đó có nguyên nhân từ dịch bệnh. Tuy nhiên, chƣa có một công trình nghiên cứu nào đƣợc thực hiện liên quan tới bệnh trên san hô nói chung và vi sinh vật trên san hô nói riêng.
Xuất phát từ những lý do trên, việc thực hiện luận án “Nghiên cứu vi khuẩn trong chất nhầy san hô ở hai quần đảo Cát Bà và Long Châu, Việt Nam” là hết sức có ý nghĩa và mang tính cấp thiết. Luận án đƣợc thực hiện với các mục tiêu và nội dung nghiên cứu đƣợc đặt ra cụ thể nhƣ sau: MỤC TIÊU CỦA LUẬN ÁN 1) Có đƣợc sự hiểu biết về các đặc điểm của quần xã vi khuẩn trong chất nhầy san hô ở hai quần đảo Cát Bà và Long Châu, Việt Nam. 2) Có đƣợc cơ sở khoa học về mối tƣơng quan giữa các hợp phần vi khuẩn, vi rút và môi trƣờng có liên quan tới sức khỏe của san hô. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 1) Tìm hiểu các đặc điểm quần xã vi khuẩn trong lớp chất nhầy của các loài san hô khác nhau, sự khác biệt của chúng theo trạng thái sức khỏe của san hô và giữa môi trƣờng chất nhầy so với môi trƣờng nƣớc.
2) Xác định ảnh hƣởng của sự khác nhau về điều kiện môi trƣờng giữa quần đảo Cát Bà và Long Châu tới quần xã vi khuẩn trong lớp chất nhầy của san hô nghiên cứu. 3) Xác định mối tƣơng quan giữa vi khuẩn và vi rút trong môi trƣờng chất nhầy san hô cũng nhƣ sự biến động của của chúng theo trạng thái sức khỏe của san hô. 4) Tìm hiểu vai trò và cơ chế hoạt động của vi khuẩn trong hệ thống phòng vệ của lớp chất nhầy san hô. 14 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA LUẬN ÁN 1) Bổ sung một số dữ liệu mới, có tính hệ thống và đồng bộ về quần xã vi khuẩn và vi rút trong lớp chất nhầy của 12 loài san hô phân bố tại khu vực quần đảo Cát Bà và Long Châu, Việt Nam.
2) Cung cấp thêm cơ sở khoa học có liên quan tới vai trò và hoạt động của vi khuẩn, vi rút trên san hô, và có liên quan tới sức khỏe san hô. 3) Góp phần phát triển hƣớng nghiên cứu bệnh trên san hô nhằm hƣớng tới bảo vệ, phục hồi và phát triển bền vững các hệ sinh thái san hô đang bị suy giảm trên khắp các vùng biển Việt Nam. ĐIỂM MỚI CỦA LUẬN ÁN Luận án đƣợc xem là công trình nghiên cứu đầu tiên ở Việt Nam về vi khuẩn và vi rút trên san hô, về vai trò của chúng trong dịch bệnh của san hô. Luận án đã cung cấp các cơ sở khoa học minh chứng đƣợc bốn vấn đề sau: (1) Có sự khác nhau lớn về quần xã vi khuẩn trong lớp chất nhầy san hô so với trong môi trƣờng nƣớc, cũng nhƣ giữa các loài và giữa các chi san hô.
(2) Có mối tƣơng quan giữa vi rút với sự phong phú và đa dạng (di truyền và chức năng) của vi khuẩn trong lớp chất nhầy san hô. (3) Các đặc điểm hóa học của lớp chất nhầy san hô cùng với hệ vi sinh vật trong đó (vi khuẩn, vi rút) đã tạo nên khả năng thích ứng nhất định của san hô trƣớc sự thay đổi của điều kiện môi trƣờng nƣớc. (4) Điều kiện môi trƣờng có vai trò thúc đẩy hoạt động của bacteriophage trên san hô, làm tăng cƣờng sự ổn định hoặc suy giảm sức khỏe của san hô. 15 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com CHƢƠNG 1.
TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. San hô và rạn san hô 1. Khái niệm về san hô và rạn san hô Theo Nguyễn Đăng Ngải và cộng sự (2008), san hô là tên gọi chung của của lớp động vật bậc thấp (Anthozoa), thuộc ngành động vật ruột khoang (Coelenterata) trong hệ thống phân loại động vật. San hô là những cá thể hình trụ nhỏ (gọi là polyp), có hàng xúc tu ở trên đầu để bắt mồi trong môi trƣờng nƣớc (Hình 1.
Chúng tồn tại và phân bố rộng rãi ở nhiều vùng biển khác nhau. a b Súc tua Miệng Ruột Xƣơng Polyp Hình 1. Cấu tạo một polyp (a) và tế bào gai dùng bắt mồi của san hô (b) [Nguồn ảnh: http://www.com/coral-reef-system/] Trong lớp san hô có nhiều bộ khác nhau nhƣ: san hô cứng, san hô mềm, san hô xanh, san hô đen, san hô lửa…. nhƣng quan trọng và ý nghĩa nhất là bộ san hô cứng (Scleractinian) hay còn gọi là san hô tạo rạn hoặc san hô đá.
San hô thƣờng sống ở vùng biển nông ven bờ vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, trải dài từ khoảng 30o vĩ tuyến bắc đến 30o vĩ tuyến nam, nơi mà nhiệt độ nƣớc 16 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com biển hiếm khi xuống dƣới 18oC. Diện tích phân bố của san hô trên toàn thế giới lên đến 600 ngàn km2. Polyp san hô có thể phát triển bằng hai cách: đẻ trứng (sinh sản hữu tính) và nảy chồi (sinh sản vô tính). Khi sinh sản hữu tính, polyp san hô đẻ ra trứng và tinh trùng.
Trứng thụ tinh tiếp tục phát triển và tạo nên ấu trùng san hô với kích thƣớc nhỏ bé và phát triển thành polyp san hô. Theo cách thứ hai (mọc chồi), những polyp nhỏ đầu tiên xuất hiện ở mặt bên của polyp cũ và lớn dần thành những polyp riêng biệt với bộ xƣơng do tự chúng sinh ra. Các yếu tố của môi trƣờng tự nhiên nhƣ ánh sáng, trầm tích, độ muối, biên độ triều, nhiệt độ và độ sâu đều có ảnh hƣởng trực tiếp đến sự phân bố, giới hạn sinh trƣởng và phát triển của san hô và rạn san hô. Các cá thể san hô (polyp) sống cạnh nhau tạo thành các tập đoàn, với nền móng là đá vôi đƣợc hình thành từ các xác san hô chết, vỏ hoặc xƣơng của các loài sinh vật khác, tạo thành rạn san hô (AAB và cs, 2008).
Một số rạn san hô có thể có diện tích lên tới hàng trăm kilomet vuông. Các rạn san hô đƣợc phân chia thành 4 loại phổ biến (Hình 1.2): (1) Rạn riềm (fringing reef): là dạng phổ biến, có cấu trúc đơn giản với sự phát triển đi lên của nền đá vôi từ sƣờn dốc thoải ven biển, ven đảo. Do tồn tại ở gần bờ, bị ảnh hƣởng bởi sự đục nƣớc, nên chúng hiếm khi vƣơn đến độ sâu lớn. (2) Rạn dạng nền (platform reef): có cấu trúc đơn giản đặc trƣng bởi sự cách biệt với đƣờng bờ và có thể thay đổi lớn về hình dạng.
(3) Rạn chắn (barrier reef): đƣợc phát triển trên gờ của thềm lục địa. Rạn chắn là cấu trúc rạn nổi lên từ biển sâu và nằm xa bờ. (4) Rạn san hô vòng (atoll): là những vùng rạn rộng lớn nằm ở vùng biển sâu. Mỗi rạn san hô vòng là tập hợp của các đảo nổi và bãi ngầm bao bọc một đầm (lagoon) rộng lớn với đƣờng kính có thể lên đến 50 km.
17 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail. Mô hình lát cắt dọc của các loại hình thái rạn san hô (a – Rạn riềm, b – Rạn nền, c – Rạn chắn, d – Rạn vòng; (nguồn ảnh: http://www.org/education/coral_reefs/coral_reefs. Giá trị và thực trạng của san hô Hệ sinh thái rạn san hô là hệ sinh thái có sự đa dạng sinh học cao trên trái đất, chúng là nơi khai thác nguồn lợi sinh vật biển làm thực phẩm cung cấp cho hơn 500 triệu ngƣời (Hoegh-Guldberg và cs, 2011). Ngoài ra, các rạn san hô còn có nhiều giá trị to lớn khác nhƣ giá trị du lịch, giá trị bảo vệ bờ biển, giá trị bảo tồn…, ƣớc tính hàng năm các rạn san hô mang lại trị giá kinh tế khoảng 375 tỉ đô la (Costanza và cs, 1997).
Các rạn san hô là nơi hoạt động kinh tế của hàng triệu ngƣời trên 100 quốc gia khác nhau. Khu vực các rạn san hô và vùng ven biển lân cận là nơi tạo ra lƣợng hàng hoá, và dịch vụ chiếm khoảng 38 % trong tổng số lƣợng hàng hóa và dịch vụ đƣợc tạo ra từ toàn bộ các hệ sinh thái trên toàn trái đất, và nhiều lƣợng tạo ra từ tổng các hệ sinh thái trên cạn (Cesar và cs, 2003). Ở Hawai, giá trị kinh tế trực tiếp từ rạn san hô đóng góp ít nhất 360 triệu đô la hàng năm cho nền kinh tế địa phƣơng (Cesar và Van Beukering, 2004).