Luận án tiến sĩ về tính chất gỗ và sinh trưởng của keo tam bội phục vụ chọn giống và trồng rừng

Luận án tiến sĩ nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội, phục vụ chọn giống và trồng rừng hiệu quả.

• Tác giả: Phạm Văn Bốn
• Người hướng dẫn: TS. Hà Huy Thịnh
• Trường học: Viện Khoa Học Lâm Nghiệp Việt Nam
• Chuyên ngành: Di Truyền Và Chọn Giống Cây Lâm Nghiệp
• Đề tài: Nghiên Cứu Tính Chất Gỗ Và Sinh Trưởng Của Keo Tam Bội Cho Chọn Giống Và Trồng Rừng
• Loại tài liệu: luận án
• Năm xuất bản: 2021
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
• 1.1. Trên thế giới
• 1.2. Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng sinh trưởng cho một số loài keo
• 1.3. Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng tính chất gỗ cho một số loài keo
• 1.4. Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của Keo tai tượng và Keo lá tràm
• 1.5. Nghiên cứu về cây tam bội trong lâm nghiệp
• 1.6. Nhận định chung
• 2. CHƯƠNG 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Nội dung nghiên cứu
• 2.2. Vật liệu nghiên cứu
• 2.3. Địa điểm nghiên cứu
• 2.4. Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu
• 2.5. Phương pháp nghiên cứu
• 2.5.1. Phương pháp luận
• 2.5.2. Phương pháp nghiên cứu cụ thể
• 2.5.3. Phương pháp nghiên cứu sinh trưởng và chất lượng thân cây
• 2.5.4. Phương pháp nghiên cứu tính chất vật lý và cơ lý gỗ
• 2.5.5. Phương pháp nghiên cứu tính bất thụ của keo tam bội
• 2.5.6. Phương pháp tính toán và xử lý số liệu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Đặc điểm sinh trưởng và chất lượng thân cây của keo tam bội
• 3.2. Đặc điểm sinh trưởng của các dòng trong các khảo nghiệm ô 10 cây
• 3.3. Đặc điểm sinh trưởng của các dòng trong các khảo nghiệm ô 49 cây
• 3.4. Sinh trưởng của các dòng theo nhóm tổ hợp lai
• 3.5. Chất lượng thân cây của các dòng trong 2 khảo nghiệm
• 3.6. Tăng trưởng đường kính hàng tháng (Zd) và chỉ số diện tích lá (LAI) trong khảo nghiệm ô 49 cây tại Xuân Lộc
• 3.7. Tính chất gỗ của keo tam bội
• 3.7.1. Khối lượng riêng cơ bản của gỗ
• 3.7.2. Tỷ lệ gỗ lõi
• 3.7.3. Chiều dài sợi gỗ
• 3.7.4. Tổng độ co rút tuyến tính của gỗ
• 3.7.5. Độ bền uốn tĩnh (MOR) của gỗ
• 3.7.6. Mô-đun đàn hồi (MOE) của gỗ
• 3.8. Tính chất bất thụ của keo tam bội
• 3.8.1. Hình thái hoa
• 3.8.2. Mức độ ra hoa, đậu quả
• 3.8.3. Chất lượng hạt
• 3.8.4. Bất thụ tính đực và bất thụ tính cái
• 3.9. Khả năng phát triển của hậu thế của keo tam bội
• 3.9.1. Mức bội thể của hậu thế của dòng keo tam bội X201
• KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KIẾN NGHỊ
• TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tóm tắt

I. Đặc điểm sinh trưởng của keo tam bội

Nghiên cứu về tính chất gỗ và sinh trưởng của keo tam bội cho thấy rằng giống cây này có khả năng sinh trưởng nhanh và thích ứng tốt với nhiều điều kiện môi trường khác nhau. Các khảo nghiệm được thực hiện trên ba vùng sinh thái: Đông Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ. Kết quả cho thấy, keo tam bội có tốc độ sinh trưởng vượt trội so với các giống khác, với chỉ số tăng trưởng đường kính hàng tháng (Zd) và chỉ số diện tích lá (LAI) cao. Điều này cho phép khẳng định rằng keo tam bội là một lựa chọn tiềm năng cho việc trồng rừng nhằm cung cấp nguyên liệu gỗ lớn. Theo nghiên cứu, các dòng keo tam bội đã được xác định có khả năng sinh trưởng tốt, với một số dòng đạt năng suất cao trong các khảo nghiệm. Việc lựa chọn giống phù hợp sẽ giúp nâng cao hiệu quả kinh tế cho ngành lâm nghiệp.

1.1. Khảo nghiệm sinh trưởng

Khảo nghiệm sinh trưởng của keo tam bội được thực hiện trên các ô 10 cây và ô 49 cây. Kết quả cho thấy, các dòng keo tam bội có sự khác biệt rõ rệt về tốc độ sinh trưởng. Dòng X201, ví dụ, cho thấy sự phát triển vượt trội với đường kính trung bình lớn hơn 2 cm sau 3 năm. Điều này chứng tỏ rằng việc chọn giống có thể ảnh hưởng lớn đến năng suất và chất lượng rừng trồng. Các yếu tố như điều kiện đất đai, khí hậu và kỹ thuật trồng rừng cũng đóng vai trò quan trọng trong sự phát triển của cây. Nghiên cứu này cung cấp cơ sở khoa học cho việc chọn giống và phát triển các kỹ thuật trồng cây hiệu quả hơn.

II. Tính chất gỗ của keo tam bội

Tính chất gỗ của keo tam bội được nghiên cứu với nhiều chỉ tiêu quan trọng như khối lượng riêng, độ bền uốn và mô-đun đàn hồi. Kết quả cho thấy, khối lượng riêng cơ bản của gỗ đạt khoảng 0.45 g/cm³, cho thấy khả năng chịu lực tốt và phù hợp cho nhiều ứng dụng trong ngành công nghiệp chế biến gỗ. Đặc biệt, độ bền uốn tĩnh (MOR) và mô-đun đàn hồi (MOE) của gỗ keo tam bội cũng được đánh giá cao, cho thấy khả năng chịu lực và độ bền của sản phẩm gỗ sau khi chế biến. Những đặc điểm này làm cho keo tam bội trở thành một lựa chọn lý tưởng cho việc sản xuất đồ gỗ và xây dựng.

2.1. Đặc điểm vật lý của gỗ

Các chỉ tiêu vật lý của gỗ keo tam bội như tỷ lệ gỗ lõi và chiều dài sợi gỗ cũng được nghiên cứu. Tỷ lệ gỗ lõi cao cho thấy khả năng chống mục nát và độ bền của gỗ, trong khi chiều dài sợi gỗ ảnh hưởng đến chất lượng sản phẩm cuối cùng. Nghiên cứu cho thấy, gỗ keo tam bội có chiều dài sợi gỗ trung bình đạt 1.5 mm, điều này cho phép sản phẩm gỗ có độ bền cao và dễ chế biến. Những thông tin này rất quan trọng cho việc chọn giống và phát triển các sản phẩm từ gỗ, đồng thời cũng góp phần vào việc bảo tồn và phát triển rừng bền vững.

III. Tính bất thụ của keo tam bội

Tính bất thụ của keo tam bội là một yếu tố quan trọng trong việc chọn giống và phát triển rừng. Nghiên cứu cho thấy, keo tam bội có khả năng sinh sản kém, điều này giúp hạn chế sự phát tán không kiểm soát và bảo vệ hệ sinh thái bản địa. Các đặc điểm hình thái hoa và mức độ ra hoa của các dòng keo tam bội cũng được phân tích. Kết quả cho thấy, một số dòng có mức độ ra hoa thấp, điều này làm giảm khả năng lai giống tự nhiên và giúp duy trì các đặc tính ưu việt của giống cây. Việc nghiên cứu tính bất thụ không chỉ giúp bảo vệ giống cây mà còn tạo điều kiện cho việc phát triển bền vững trong ngành lâm nghiệp.

3.1. Đặc điểm sinh sản

Đặc điểm sinh sản của keo tam bội được nghiên cứu thông qua các chỉ tiêu như hình thái hoa, mức độ ra hoa và chất lượng hạt. Kết quả cho thấy, các dòng keo tam bội có hình thái hoa đặc trưng và mức độ ra hoa không đồng đều. Điều này cho thấy rằng việc nghiên cứu và phát triển các dòng keo tam bội có khả năng sinh sản kém là cần thiết để bảo vệ giống cây và nâng cao hiệu quả trồng rừng. Những thông tin này sẽ hỗ trợ cho việc quản lý rừng và phát triển các chiến lược bảo tồn giống cây quý giá này.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Công trình khoa học được thực hiện bởi nghiên cứu sinh Phạm Văn Bốn với đề tài "Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng, tính chất gỗ và tính bất thụ của keo tam bội làm cơ sở cho chọn giống và trồng rừng", bảo vệ năm 2021 tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, thuộc chuyên ngành Di truyền và chọn giống cây lâm nghiệp (mã số 9 62 02 07), dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Hà Huy Thịnh và TS. Nghiêm Quỳnh Chi.

Về tính cấp thiết, Keo tai tượng (Acacia mangium), Keo lá tràm (Acacia auriculiformis) và keo lai tự nhiên giữa hai loài này là những cây trồng rừng chủ lực tại Việt Nam. Quy mô rừng trồng keo đã gia tăng nhanh chóng qua các thời kỳ: từ khoảng 66.000 ha vào năm 1992 (De Jong và cộng sự, 2006), tăng lên 1,1 triệu ha năm 2013 (Nguyễn Đức Kiên và cộng sự, 2014) và đạt mốc 2 triệu ha vào cuối năm 2017 (Tổng cục Lâm nghiệp, 2017). Sự mở rộng thuần loài trên diện tích lớn dẫn đến nguy cơ dịch bệnh bùng phát, nổi bật là bệnh chết héo do nấm Ceratocystis sp. và bệnh phấn hồng do nấm Corticium salmonicolor (Harwood và Nambiar, 2014; Phạm Quang Thu và cộng sự, 2016). Đồng thời, tiềm cơ xâm lấn sinh thái của các loài keo đối với thảm thực vật bản địa cũng đặt ra thách thức lâm sinh (Richardson và cộng sự, 2011). Hướng tiếp cận chọn tạo giống tam bội (triploid - 3x) mở ra khả năng cải thiện sinh trưởng, nâng cao chất lượng gỗ và hạn chế khả năng sinh sản nhằm giảm thiểu rủi ro sinh thái (Griffin và cộng sự, 2009).

Khoảng trống nghiên cứu được xác định xuất phát từ thực tiễn: mặc dù công nghệ chọn tạo giống keo tam bội ở Việt Nam đã được triển khai qua các dự án ACIAR (FST/2003/002, FST/2008/007) và đề tài nghiên cứu giai đoạn 2015–2019, các cơ sở dữ liệu thực nghiệm về sinh trưởng đa lập địa, thông số cơ lý gỗ và cơ chế bất thụ thực tế của các dòng keo tam bội vẫn còn phân tán, chưa được khảo nghiệm và phân tích một cách có hệ thống.

Mục tiêu nghiên cứu của luận án bao gồm:

1. Mục tiêu chung: Xác định được những đặc tính ưu việt của giống keo tam bội làm cơ sở cho chọn giống và trồng rừng.
2. Mục tiêu cụ thể:
   • Mục tiêu 1: Xác định được đặc điểm sinh trưởng, khả năng thích ứng của một số dòng keo tam bội trên 3 vùng sinh thái (Đông Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ).
   • Mục tiêu 2: Xác định được tính chất gỗ cơ bản cho một số dòng keo tam bội có triển vọng.
   • Mục tiêu 3: Xác định được một số đặc điểm sinh sản của một số dòng keo tam bội.

Đối tượng nghiên cứu là 14 dòng keo tam bội gồm: 10 dòng keo lai tam bội (X101, X102, X201, X204, X205, X01, X11, X1100, X1200, X1201) và 4 dòng Keo lá tràm tam bội (X21, X31, X41, X42). Nhóm đối chứng gồm 8 giống nhị bội (2x) đã được công nhận là giống Quốc gia hoặc tiến bộ kỹ thuật (BV10, BV16, BV33, BV73, AH7, TB12, Ctl18, Ctl26).

Phạm vi nghiên cứu:

• Không gian: Khảo nghiệm sinh trưởng bố trí tại Yên Thế (Bắc Giang - vùng Đông Bắc Bộ), Cam Lộ (Quảng Trị - vùng Bắc Trung Bộ) và Xuân Lộc (Đồng Nai - vùng Đông Nam Bộ). Nghiên cứu tính chất gỗ thực hiện tại Cam Lộ, Vĩnh Cửu và Xuân Lộc. Nghiên cứu tính bất thụ thực hiện tại Xuân Lộc và Đồng Phú (Bình Phước - vùng Đông Nam Bộ).
• Thời gian: Khảo sát, thu thập số liệu trên các mô hình rừng trồng từ 3,0 đến 3,8 tuổi (thời đoạn từ tháng 8/2014 đến tháng 12/2019).

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Tổng quan tài liệu của luận án hệ thống hóa các thành tựu chọn giống keo và thực trạng nghiên cứu thể đa bội trong lâm nghiệp trên thế giới và tại Việt Nam:

Trên thế giới:

• Cải thiện giống theo tính trạng sinh trưởng: Các chương trình chọn xuất xứ và gia đình Keo tai tượng tại Indonesia (Nirsatmanto và cộng sự, 2004, 2015, 2016; Hidayati và cộng sự, 2019), Philippines (Baggayan và Baggayan, 1998) và Malaysia (Khamis, 1991) đã ghi nhận mức tăng thu di truyền về thể tích từ 11% đến 90%. Đối với Keo lá tràm, các nghiên cứu tại Thái Lan (Luangviriyasaeng và Pinyopusarerk, 2002) và Indonesia (Susanto và cộng sự, 2008; Handayani và cộng sự, 2018) xác định hệ số di truyền ở cấp độ gia đình từ 0,76 đến 0,84. Về keo lai tự nhiên và nhân tạo, Pinso và Nasi (1992), Sunarti và cộng sự (2013), Aimin và cộng sự (2014) đã chứng minh ưu thế lai vượt trội ở thế hệ F1 so với các loài bố mẹ.
• Tính chất gỗ của keo: Các nghiên cứu của Makino và cộng sự (2012), Rindarto và cộng sự (2021), Nugroho và cộng sự (2012) đối với Keo tai tượng; Shukor và cộng sự (1997), Ashaduzzaman và cộng sự (2011), Shukla và cộng sự (2007), Hendrati và Nurrohmah (2018), Tonouéwa và cộng sự (2020) đối với Keo lá tràm; cùng các công bố của Yong và cộng sự (2013), Rokeya và cộng sự (2010), Sharma và cộng sự (2018) đối với keo lai đã cung cấp thông số về khối lượng riêng, độ co rút tuyến tính, độ bền uốn tĩnh (MOR) và mô-đun đàn hồi (MOE).
• Nghiên cứu sinh học sinh sản: Sedgley và cộng sự (1992a, 1992b) phân tích vật hậu ra hoa, cấu trúc bộ phấn hoa bội 16 hạt và sự tương thích thụ phấn ở Keo tai tượng và Keo lá tràm tại Australia và Malaysia.
• Cây tam bội trong lâm nghiệp: Được phát hiện đầu tiên trên Populus tremula bởi Nilsson-Ehle năm 1935 (Johnsson, 1945). Tiếp đó, Johnsson (1942), Ulrich và Ewald (2014), Zhu và cộng sự (1998), Wu và cộng sự (2013), Zhang và cộng sự (2004), Liao và cộng sự (2016), Einspahr và cộng sự (1968, 1970) đã phân tích sinh trưởng, cấu trúc sợi gỗ và tính bất thụ của chi Populus. Đối với chi Acacia, nghiên cứu đa bội hóa bằng colchicine được bắt đầu từ Moffet và Nixon (1975), hoàn thiện bởi Beck (2007), cùng các khảo cứu về phân bố đa bội tự nhiên của Griffin và cộng sự (2012) và Roberts và cộng sự (2016).

Tại Việt Nam:

• Công tác chọn xuất xứ, gia đình và dòng vô tính cho Keo tai tượng, Keo lá tràm và keo lai được triển khai qua các công trình của Lê Đình Khả và cộng sự (2003, 2012, 2013), Nguyễn Hữu Biển và cộng sự (2017), Đỗ Hữu Sơn và cộng sự (2017, 2018), La Ánh Dương và cộng sự (2018), Phí Hồng Hải và cộng sự (2008, 2018), Nguyễn Hoàng Nghĩa và cộng sự (2005), Ngô Việt Cường và cộng sự (2015).
• Nghiên cứu cơ lý gỗ keo trong nước được thực hiện bởi Nguyễn Minh Chí và cộng sự (2007), Đoàn Ngọc Dao (2012), La Ánh Dương và Phí Hồng Hải (2019), Phí Hồng Hải và cộng sự (2009, 2010), Nguyễn Tử Kim và cộng sự (2008, 2011), Đỗ Hữu Sơn (2017).
• Về đặc điểm sinh sản và công nghệ đa bội hóa: Nghiêm Quỳnh Chi (2012, 2013) nghiên cứu giải phẫu hoa, ống phấn và rào cản sinh sản khi lai khác bội thể. Các dự án ACIAR FST/2003/002 và FST/2008/007 (Griffin và cộng sự, 2009, 2015) và đề tài giai đoạn 2015–2019 (Nghiêm Quỳnh Chi, 2020) đã tạo lập vật liệu tam bội ban đầu và quy trình nhân giống sinh dưỡng.

Khoảng trống luận án lựa chọn giải quyết: Mặc dù đã có các dòng keo tam bội được tạo ra từ đề tài trước, nhưng việc đánh giá tổng hợp và đồng bộ từ sinh trưởng thân cây trên nhiều vùng sinh thái, cấu trúc và tính chất cơ lý gỗ theo các chiều sinh học, đến việc kiểm định thực tế mức độ bất thụ thông qua thụ phấn tự do và xác định mức bội thể của thế hệ hậu thế vẫn chưa được thực hiện đầy đủ. Luận án giải quyết trực tiếp khoảng trống dữ liệu này.

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Cơ sở lý thuyết của luận án dựa trên nguyên lý đa bội thể hóa trong di truyền học thực vật. Cây tam bội (3n) thường mang hiện tượng ưu thế thể dị bội (heterosis kết hợp polyploidy), biểu hiện qua kích thước tế bào lớn, quá trình phân chia sinh dưỡng mạnh mẽ làm tăng sinh khối và đường kính thân cây. Về mặt sinh sản, bộ nhiễm sắc thể tam bội gồm 3 bộ tương đồng khiến cho quá trình tiếp hợp và phân ly nhiễm sắc thể ở kỳ đầu của giảm phân I bị rối loạn, dẫn đến hình thành các giao tử không cân bằng di truyền (lệch bội), gây nên tính bất thụ đực và bất thụ cái, làm hoa không đậu quả hoặc hạt bị lép, mất khả năng nảy mầm.

Phương pháp nghiên cứu của luận án là phương pháp thực nghiệm định lượng kết hợp phân tích phòng thí nghiệm chuyên sâu:

1. Phương pháp nghiên cứu sinh trưởng và chất lượng thân cây:

• Bố trí thí nghiệm: 6 khảo nghiệm dòng vô tính tại 3 địa điểm (Yên Thế, Cam Lộ, Xuân Lộc) với 2 dạng ô: khảo nghiệm ô 10 cây (3 lần lặp lại) và khảo nghiệm ô 49 cây (ô lớn, 3 lần lặp lại).
• Chỉ tiêu đo đếm: Đường kính ngang ngực ($D_{1.3}$), chiều cao vút ngọn ($H_{vn}$), tỷ lệ sống ($TLS$), thể tích thân cây và năng suất rừng ($NS$).
• Chất lượng thân cây được đánh giá qua chỉ số chất lượng ($I_{cl}$), tổng hợp từ các chỉ tiêu: độ thẳng thân ($Đ_{tt}$), độ nhỏ cành ($Đ_{nc}$), phát triển ngọn ($P_{tn}$) và sức khỏe ($S_k$).
• Tăng trưởng động thái: Đo tăng trưởng đường kính hàng tháng ($Z_d$) bằng vòng đo tăng trưởng chuyên dụng. Đo chỉ số diện tích lá ($LAI$) thông qua kỹ thuật chụp ảnh tán lá định kỳ và xử lý ảnh quang học tại Xuân Lộc.

2. Phương pháp nghiên cứu tính chất vật lý và cơ lý gỗ:

• Thu thập mẫu gỗ: Mẫu thớt và mẫu thanh gỗ được cắt theo sơ đồ vị trí trục dọc thân cây (ở các mức độ cao tương đối) và theo chiều bán kính xuyên tâm từ tủy ra vỏ.
• Khối lượng riêng cơ bản ($\rho_{cb}$): Xác định bằng phương pháp cân mẫu bão hòa nước trong không khí và trong nước để tính thể tích, sau đó sấy khô tuyệt đối ở $103 \pm 2^\circ\text{C}$.
• Tỷ lệ gỗ lõi: Đo đếm diện tích gỗ lõi và gỗ giác trên các thớt gỗ cắt ngang thân cây bằng thước đo chuyên dụng.
• Chiều dài sợi gỗ: Tách sợi gỗ bằng dung dịch maceration (hỗn hợp axit), nhuộm màu và đo kích thước sợi gỗ dưới kính hiển vi có gắn camera vi đo.
• Tổng độ co rút tuyến tính: Đo kích thước mẫu gỗ ở trạng thái bão hòa nước và sau khi sấy khô kiệt theo 3 phương: xuyên tâm ($\beta_{rmax}$), tiếp tuyến ($\beta_{tmax}$) và thể tích ($\beta_{vmax}$).
• Tính chất cơ học gỗ: Xác định độ bền uốn tĩnh ($MOR$) và mô-đun đàn hồi uốn tĩnh ($MOE$) trên máy thử nghiệm cơ lý vạn năng theo tiêu chuẩn thử nghiệm gỗ hiện hành.

3. Phương pháp nghiên cứu tính bất thụ của keo tam bội:

• Hình thái và sinh học hoa: Quan sát cấu trúc chùm hoa, đếm số hoa/bông, tỷ lệ hoa đực và hoa lưỡng tính.
• Mức độ ra hoa và đậu quả: Theo dõi định kỳ tỷ lệ cây ra hoa, mức độ nở hoa và số lượng quả hình thành trên cây trong điều kiện thụ phấn tự do tại Xuân Lộc và Đồng Phú.
• Đánh giá chất lượng hạt: Phân loại hạt chắc và hạt lép, xác định khối lượng 1000 hạt của dòng keo tam bội X201.
• Thử nghiệm bất thụ đực và cái: Kiểm tra tỷ lệ nảy mầm của hạt phấn trên môi trường thạch agar (chứa đường sucrose và axit boric); xác định khả năng thụ tinh và hình thành phôi tự nhiên.
• Theo dõi hậu thế: Thu gom hạt từ các dòng tam bội, gieo ươm trong vườn ươm, đánh giá tỷ lệ nảy mầm, tỷ lệ sống sau 3 tháng và 12 tháng tuổi; đo đếm sinh trưởng đường kính và chiều cao của cây con hậu thế.
• Xác định mức bội thể của hậu thế: Sử dụng kỹ thuật đo dòng chảy tế bào (Flow cytometry - FCM), sử dụng mẫu chuẩn đối chứng nội là đậu Hà Lan (Pisum sativum) kết hợp so sánh với các đỉnh xung huỳnh quang của các dòng đối chứng 2x, 3x và 4x.

4. Phương pháp tính toán và xử lý số liệu:

• Toàn bộ số liệu thực nghiệm được xử lý bằng các phương pháp thống kê sinh học trên các phần mềm chuyên dụng (Excel, SPSS/GenStat).
• Sử dụng phân tích phương sai (ANOVA) một nhân tố và hai nhân tố để kiểm tra sai khác giữa các dòng, các nhóm tổ hợp lai và địa điểm; mức độ sai khác có ý nghĩa được đánh giá qua xác suất $F_{pr} < 0,05$ hoặc $F_{pr} < 0,01$. Tính toán các tham số thống kê mô tả: giá trị trung bình ($\bar{X}$), hệ số biến động ($CV%$).

Nội dung chính theo từng chương

Luận án có dung lượng 130 trang, được trình bày thành 3 chương nội dung chính cùng phần Mở đầu, Kết luận và Kiến nghị:

Chương 1: TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

Chương 1 (29 trang) tổng thuật chi tiết bối cảnh nghiên cứu chọn tạo giống keo và cây tam bội trên thế giới và tại Việt Nam. Tác giả phân tích các kết quả chọn giống Keo tai tượng, Keo lá tràm và keo lai theo tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ từ các công trình ở Indonesia, Malaysia, Thái Lan, Ấn Độ, Costa Rica và Việt Nam. Điểm lại các nghiên cứu sinh học thụ phấn của Sedgley và cộng sự (1992a, 1992b) và Nghiêm Quỳnh Chi (2012, 2013). Khái quát lịch sử nghiên cứu cây tam bội trong lâm nghiệp từ phát hiện đầu tiên trên chi Populus năm 1935 đến các nghiên cứu đa bội hóa trên chi Eucalyptus và Acacia. Đánh giá tổng hợp hai dự án hợp tác quốc tế ACIAR FST/2003/002, FST/2008/007 và đề tài cấp nhà nước giai đoạn 2015–2019. Kết luận chương khẳng định tính khả thi của việc chọn tạo giống keo tam bội nhưng chỉ ra sự thiếu hụt các dẫn liệu thực nghiệm về khảo nghiệm đa lập địa, cơ lý gỗ và bản chất sinh sản của các dòng tam bội chọn tạo tại Việt Nam.

Chương 2: NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

Chương 2 (23 trang) quy định chi tiết 3 nội dung nghiên cứu, mô tả hệ thống vật liệu và phương pháp thực hiện. Vật liệu nghiên cứu gồm 22 dòng vô tính thuộc các nhóm tổ hợp di truyền khác nhau:

TT	Dòng	Mức bội thể	Ký hiệu nhóm	Nguồn gốc mẹ	Nguồn gốc bố
1	X101	3x	AM	Keo lá tràm 2x (Aa6)	Keo tai tượng 4x (Am44)
2	X102	3x	AM	Keo lá tràm 2x (Aa6)	Keo tai tượng 4x (Am44)
3	X201	3x	AM	Keo lá tràm 2x (Aa6)	Keo tai tượng 4x (Am36)
4	X204	3x	AM	Keo lá tràm 2x (Aa6)	Keo tai tượng 4x (Am36)
5	X205	3x	AM	Keo lá tràm 2x (Aa6)	Keo tai tượng 4x (Am36)
6	X01	3x	MA	Keo tai tượng 4x (Gia đình Am22)	Thụ phấn tự do
7	X11	3x	MA	Keo tai tượng 4x	Thụ phấn tự do
8	X1100	3x	MA*	Keo lai 2x (BV33)	Keo lai 4x (10L590)
9	X1200	3x	MA*	Keo lai 2x (BV16)	Keo lai 4x (10L590)
10	X1201	3x	MA*	Keo lai 2x (BV16)	Keo lai 4x (10L590)
11	X21	3x	Aa	Keo lá tràm 2x (BVlt84)	Tự thụ phấn
12	X31	3x	Aa	Keo lá tràm 2x (BVlt83)	Tự thụ phấn
13	X41	3x	Aa	Keo lá tràm 2x (Gia đình 58.5)	Tự thụ phấn
14	X42	3x	Aa	Keo lá tràm 2x (Gia đình 7.6)	Tự thụ phấn
15	BV10	2x	ĐC	Keo tai tượng 2x (Am)	Keo lá tràm 2x (Aa)
16	BV16	2x	ĐC	Keo tai tượng 2x (Am)	Keo lá tràm 2x (Aa)
17	BV33	2x	ĐC	Keo tai tượng 2x (Am)	Keo lá tràm 2x (Aa)
18	BV73	2x	ĐC	Keo tai tượng 2x (Am)	Keo lá tràm 2x (Aa)
19	AH7	2x	ĐC	Keo lá tràm 2x (Aa)	Keo tai tượng 2x (Am)
20	TB12	2x	ĐC	Keo tai tượng 2x (Am)	Keo lá tràm 2x (Aa)
21	Ctl18	2x	ĐC	Keo lá tràm 2x	Giống đối chứng
22	Ctl26	2x	ĐC	Keo lá tràm 2x	Giống đối chứng

Chương này trình bày các bước thao tác đo đường kính, chiều cao, đánh giá độ thẳng thân, độ nhỏ cành, phương pháp cắt thớt và thanh mẫu cơ lý, quy trình ngâm chiết maceration sợi gỗ, thử uốn MOR/MOE, kỹ thuật nuôi cấy hạt phấn trên thạch agar và đo huỳnh quang dòng chảy tế bào (FCM).

Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

Chương 3 (69 trang) trình bày toàn bộ số liệu thực nghiệm, phân tích và thảo luận qua 3 phân phần chuyên sâu:

1. Đặc điểm sinh trưởng và chất lượng thân cây:

• Sinh trưởng trong khảo nghiệm ô 10 cây và ô 49 cây ở tuổi 3: Có sự sai khác rõ rệt giữa các dòng và giữa các lập địa khảo nghiệm. Tại Yên Thế (Bắc Giang), Cam Lộ (Quảng Trị) và Xuân Lộc (Đồng Nai), các dòng keo lai tam bội nhóm AM (đặc biệt là X101, X102, X201 và X205) thể hiện tốc độ sinh trưởng vượt trội về đường kính ($D_{1.3}$), chiều cao vút ngọn ($H_{vn}$) và thể tích thân cây so với các dòng đối chứng nhị bội phổ biến (BV10, BV16, BV73, TB12).
• Khảo nghiệm ô lớn 49 cây cho thấy năng suất rừng của các dòng tam bội triển vọng đạt giá trị cao, hình thái thân cây đạt độ thẳng tốt, cành nhánh nhỏ và độ thon đều.
• Phân tích theo nhóm tổ hợp lai: Nhóm lai AM (mẹ Keo lá tràm nhị bội lai bố Keo tai tượng tứ bội) đạt sinh trưởng cao nhất, tiếp theo là nhóm MA và MA*, trong khi nhóm Keo lá tràm tam bội (Aa) có sinh trưởng chậm hơn.
• Động thái tăng trưởng: Số liệu đo vòng tăng trưởng đường kính hàng tháng ($Z_d$) và chỉ số diện tích lá ($LAI$) tại Xuân Lộc phản ánh tương quan thuận chặt chẽ với lượng mưa và nhiệt độ các tháng trong năm. Nhóm tam bội duy trì chỉ số diện tích lá ($LAI$) và tốc độ tăng trưởng đường kính ổn định hơn nhóm đối chứng nhị bội qua các mùa khô và mùa mưa.

2. Tính chất gỗ của keo tam bội:

• Khối lượng riêng cơ bản ($\rho_{cb}$): Được đánh giá ở tuổi 3,0 đến 3,8 tại Cam Lộ, Vĩnh Cửu và Xuân Lộc. Khối lượng riêng của các dòng keo tam bội dao động phổ biến từ 0,40 đến 0,50 g/cm³, tương đương hoặc cao hơn một số dòng đối chứng nhị bội cùng tuổi. Theo chiều cao cây, $\rho_{cb}$ có xu hướng giảm dần từ gốc lên ngọn.
• Tỷ lệ gỗ lõi: Tỷ lệ lõi gỗ tăng dần theo độ tuổi và giảm dần từ vị trí gốc lên ngọn cây ở cả 3 điểm khảo nghiệm.
• Chiều dài sợi gỗ: Chiều dài sợi gỗ của các dòng tam bội đạt từ 800 đến 1.000 µm, tăng dần theo chiều xuyên tâm từ gần tủy ra sát vỏ cây. Chiều dài sợi gỗ ở cây tam bội có xu hướng dài hơn so với dòng nhị bội tương ứng.
• Độ co rút tuyến tính: Tổng độ co rút theo phương xuyên tâm ($\beta_{rmax}$) dao động từ 1,0% đến 2,2%; theo phương tiếp tuyến ($\beta_{tmax}$) dao động từ 2,5% đến 4,4%; và theo thể tích ($\beta_{vmax}$) từ 4,5% đến 7,5%.
• Độ bền cơ học: Độ bền uốn tĩnh ($MOR$) của các dòng keo tam bội đạt từ 50 đến 70 MPa; mô-đun đàn hồi uốn tĩnh ($MOE$) đạt từ 7 đến 9 GPa. Các giá trị này đáp ứng các yêu cầu kỹ thuật cơ bản cho nguyên liệu sản xuất bột giấy, gỗ ván nhân tạo và gỗ xẻ dân dụng.

3. Tính chất bất thụ của keo tam bội:

• Hình thái và vật hậu hoa: Hoa của keo lai tam bội có màu vàng kem đến vàng nhạt, bông hoa ngắn hơn hoặc tương đương dạng bố mẹ.
• Mức độ ra hoa và đậu quả: Tại Đồng Phú và Xuân Lộc, các dòng keo tam bội có tỷ lệ ra hoa thấp hơn các dòng nhị bội; tỷ lệ đậu quả cực kỳ thấp trong điều kiện thụ phấn tự do. Hầu hết các dòng tam bội hoàn toàn không đậu quả hoặc chỉ hình thành quả bất thường.
• Chất lượng hạt của dòng X201: Dòng X201 là trường hợp hiếm hoi có khả năng hình thành quả tại hiện trường. Tuy nhiên, tỷ lệ hạt lép chiếm đa số, khối lượng 1000 hạt rất thấp so với keo nhị bội bình thường.
• Bất thụ tính đực và tính cái: Thử nghiệm nảy mầm hạt phấn trên môi trường thạch agar cho thấy hạt phấn của các dòng tam bội bị teo lép, tỷ lệ nảy mầm của hạt phấn gần như bằng 0% hoặc ở mức không đáng kể, chứng minh tình trạng bất thụ đực. Khả năng kết hạt tự do kém phản ánh mức độ bất thụ cái cao.
• Khả năng phát triển của hậu thế từ dòng X201: Hạt thu từ dòng X201 có tỷ lệ nảy mầm thấp; cây con hậu thế sau 3 tháng và 12 tháng tuổi sinh trưởng rất yếu, phân ly hình thái mạnh, tỷ lệ sống suy giảm nghiêm trọng so với cây đối chứng.
• Mức bội thể của hậu thế dòng X201: Kết quả phân tích dòng chảy tế bào (Flow cytometry - FCM) trên các cây con hậu thế sống sót cho thấy sự phân ly phức tạp: không duy trì được mức tam bội đồng nhất mà xuất hiện nhiều cá thể lệch bội (aneuploid) hoặc trở lại trạng thái nhị bội/dị bội, khẳng định cơ chế bất thụ di truyền bền vững của giống tam bội.

Kết quả và những đóng góp mới

Những đóng góp mới về mặt lý luận khoa học:

• Luận án đã cung cấp hệ thống dẫn liệu thực nghiệm khoa học toàn diện về đặc tính sinh học của keo tam bội ở Việt Nam, bao gồm: động thái sinh trưởng đường kính ($Z_d$), chỉ số diện tích lá ($LAI$) theo mùa, các thông số vật lý và cơ lý gỗ cơ bản (khối lượng riêng, tỷ lệ gỗ lõi, độ co rút tuyến tính, MOR, MOE, chiều dài sợi gỗ) theo các chiều không gian giải phẫu của thân cây.
• Xác định được bản chất sinh sản bất thụ của keo tam bội: chứng minh tính bất thụ đực qua tỷ lệ nảy mầm hạt phấn triệt tiêu và tính bất thụ cái qua khả năng đậu quả tự nhiên kém; đồng thời chỉ ra tính suy thoái sinh trưởng và tình trạng phân ly lệch bội của thế hệ hậu thế thụ phấn tự do thông qua phân tích dòng chảy tế bào.

Những đóng góp mới về mặt thực tiễn sản xuất:

• Luận án đã tuyển chọn được 4 dòng keo lai tam bội có triển vọng nổi trội gồm X101, X102, X201 và X205. Các dòng này thể hiện ưu thế vượt trội về tốc độ sinh trưởng, năng suất gỗ, chất lượng thân cây thẳng, thích ứng tốt trên cả 3 vùng sinh thái trọng điểm (Đông Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ).
• Xác định được các chỉ tiêu cơ lý gỗ của các dòng keo tam bội đáp ứng tốt tiêu chuẩn cho các ngành chế biến gỗ xẻ, gỗ dán, ván nhân tạo và sản xuất bột giấy.
• Cung cấp cơ sở khoa học khẳng định các dòng keo lai tam bội này an toàn sinh thái khi đưa vào trồng rừng quy mô lớn do tính bất thụ cao, loại bỏ triệt để nguy cơ phát tán hạt giống xâm lấn thảm thực vật bản địa.

Kiến nghị và giải pháp đề xuất từ luận án:

• Kiến nghị đưa các dòng keo lai tam bội X101, X102, X201 vào mạng lưới khảo nghiệm mở rộng và công nhận giống mới phục vụ trồng rừng gỗ lớn.
• Khuyến cáo ứng dụng công nghệ nhân giống sinh dưỡng vô tính (nuôi cấy mô tế bào và giâm hom) để duy trì tính toàn vẹn di truyền của các dòng tam bội phục vụ sản xuất đại trà.

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

Hạn chế của luận án:

• Thời gian theo dõi khảo nghiệm sinh trưởng và thu thập mẫu cơ lý gỗ mới dừng lại ở giai đoạn cây non (từ 3,0 đến 3,8 tuổi), chưa bao hàm trọn vẹn một luân kỳ khai thác rừng trồng gỗ lớn (thường từ 8 đến 10 năm trở lên).
• Đánh giá tính chất cơ học và vật lý của gỗ mới chỉ thực hiện tập trung trên 7 dòng tam bội có triển vọng tại 2 vùng sinh thái (Bắc Trung Bộ và Đông Nam Bộ), chưa bao quát toàn bộ 14 dòng tam bội trên cả 3 vùng.
• Nội dung nghiên cứu tính bất thụ mới tiến hành thông qua quan trắc, đo đếm trên quần thể thụ phấn tự do tại một vùng sinh thái (Đông Nam Bộ); luận án chưa thực hiện các phép lai nhân tạo có kiểm soát trên từng cặp bố mẹ cụ thể để phân tích chi tiết tế bào học quá trình giảm phân tạo giao tử.

Hướng nghiên cứu tiếp theo:

• Tiếp tục theo dõi sinh trưởng, chất lượng thân cây và kiểm tra lại tính chất cơ lý gỗ của các dòng keo tam bội ở các độ tuổi lớn hơn (kết thúc luân kỳ kinh doanh).
• Mở rộng khảo nghiệm sinh trưởng các dòng keo tam bội ưu thế trên các dạng lập địa khác nhau.
• Tiến hành các thí nghiệm lai nhân tạo có kiểm soát và nghiên cứu giải phẫu tế bào học chuyên sâu về sự phân chia nhiễm sắc thể trong quá trình tạo noãn và hạt phấn của các dòng keo tam bội.

Giá trị tham khảo

Luận án là tài liệu tham khảo có giá trị học thuật và thực tiễn chuyên ngành:

• Đối với nghiên cứu sinh, học viên cao học và sinh viên ngành Di truyền và chọn giống cây lâm nghiệp, Lâm sinh: Luận án cung cấp khung phương pháp luận chuẩn xác về bố trí khảo nghiệm dòng vô tính ô nhỏ và ô lớn, quy trình xác định chỉ số diện tích lá qua ảnh chụp quang học tán lá, quy trình kỹ thuật phân tích giải phẫu và thử nghiệm cơ lý gỗ, cũng như phương pháp ứng dụng Flow cytometry trong giám định mức bội thể thực vật thân gỗ.
• Đối với cán bộ nghiên cứu và giảng viên tại các viện, trường đại học lâm nghiệp: Luận án cung cấp bộ số liệu thực nghiệm hệ thống so sánh đối chiếu giữa thể nhị bội và tam bội ở chi Acacia, làm cơ sở lý luận cho các chương trình chọn giống đa bội thể tiếp theo trên các đối tượng cây lâm nghiệp khác.
• Đối với các cơ quan quản lý lâm nghiệp và doanh nghiệp trồng rừng: Luận án là căn cứ khoa học trực tiếp để lựa chọn cơ cấu giống keo lai tam bội phục vụ chương trình phát triển rừng gỗ lớn và giải quyết bài toán kiểm soát xâm lấn sinh học trong lâm nghiệp sinh thái.

Câu hỏi thường gặp

1. Các dòng keo tam bội nghiên cứu trong luận án được tạo ra từ những nhóm tổ hợp di truyền nào? Các dòng keo tam bội trong luận án gồm 4 nhóm tổ hợp: nhóm AM tạo ra từ phép lai nhân tạo giữa mẹ Keo lá tràm nhị bội 2x (Aa6) và bố Keo tai tượng tứ bội 4x (Am44 hoặc Am36) gồm các dòng X101, X102, X201, X204, X205; nhóm MA chọn lọc từ hạt thụ phấn tự do của mẹ Keo tai tượng tứ bội 4x gồm các dòng X01, X11; nhóm MA* tạo ra từ phép lai giữa mẹ keo lai 2x (BV33, BV16) và bố keo lai 4x (10L590) gồm X1100, X1200, X1201; và nhóm Aa phát sinh từ cây Keo lá tràm 2x tự thụ phấn gồm X21, X31, X41, X42.

2. Khảo nghiệm sinh trưởng của luận án được bố trí tại những địa điểm nào và theo quy cách ra sao? Khảo nghiệm sinh trưởng được bố trí tại 3 vùng sinh thái: Yên Thế (Bắc Giang - Đông Bắc Bộ), Cam Lộ (Quảng Trị - Bắc Trung Bộ) và Xuân Lộc (Đồng Nai - Đông Nam Bộ). Tại mỗi địa điểm, thí nghiệm gồm 2 loại khảo nghiệm song song: khảo nghiệm ô nhỏ 10 cây (bố trí 3 lần lặp lại) nhằm đánh giá biến dị dòng vô tính ban đầu và khảo nghiệm ô lớn 49 cây (ô $7 \times 7$ cây, bố trí 3 lần lặp lại) nhằm đánh giá năng suất rừng trồng và chất lượng thân cây ở quy mô mật độ lâm phần.

3. Tính chất vật lý và cơ lý gỗ của keo tam bội được đánh giá qua những chỉ tiêu cụ thể nào? Các chỉ tiêu gồm: khối lượng riêng cơ bản ($\rho_{cb}$), tỷ lệ gỗ lõi trên tiết diện ngang thân cây, chiều dài sợi gỗ sau ngâm chiết giải phẫu theo hướng xuyên tâm, tổng độ co rút tuyến tính theo phương xuyên tâm ($\beta_{rmax}$), tiếp tuyến ($\beta_{tmax}$) và thể tích ($\beta_{vmax}$), cùng hai chỉ tiêu cơ học xác định trên máy thử vạn năng là độ bền uốn tĩnh ($MOR$) và mô-đun đàn hồi uốn tĩnh ($MOE$).

4. Luận án đã chứng minh tính bất thụ của keo tam bội bằng những bằng chứng thực nghiệm nào? Tính bất thụ được chứng minh thông qua: (1) tỷ lệ nảy mầm của hạt phấn trên môi trường thạch agar gần như bằng 0% (bất thụ đực); (2) khả năng ra hoa và đậu quả tự nhiên tại hiện trường rất thấp, hầu hết các dòng không tạo quả; (3) đối với dòng duy nhất có quả (X201), hạt chủ yếu là hạt lép; (4) hạt nảy mầm cho cây con hậu thế sinh trưởng yếu, suy thoái và phân tích dòng chảy tế bào (FCM) xác nhận hậu thế bị phân ly thể lệch bội, không duy trì được trạng thái tam bội hữu thụ.

5. Những dòng keo lai tam bội nào được luận án xác định có triển vọng sinh trưởng tốt nhất phục vụ trồng rừng? Luận án xác định được 4 dòng keo lai tam bội có triển vọng nổi trội nhất là X101, X102, X201 và X205 (đều thuộc nhóm tổ hợp lai AM giữa Keo lá tràm 2x và Keo tai tượng 4x). Các dòng này đạt năng suất vượt trội so với các đối chứng nhị bội ở cả 3 điểm khảo nghiệm, đồng thời có thân thẳng, cành nhỏ và tính bất thụ sinh sản cao.

Kết luận

Luận án tiến sĩ của tác giả Phạm Văn Bốn là công trình nghiên cứu thực nghiệm có hệ thống về đặc tính sinh học của các dòng keo tam bội tại Việt Nam. Công trình đã làm rõ các thông số tăng trưởng, cấu trúc giải phẫu và chỉ tiêu cơ lý gỗ cơ bản, đồng thời xác lập chứng cứ thực nghiệm vững chắc về bản chất bất thụ di truyền của keo tam bội. Kết quả nghiên cứu là cơ sở khoa học trực tiếp phục vụ công tác tuyển chọn giống cây trồng lâm nghiệp mới, đáp ứng mục tiêu trồng rừng gỗ lớn bền vững và an toàn sinh thái.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Trên thế giới Chi keo (Acacia) có khoảng 1.300 phân bố trên toàn cầu, đã có trên 70 nước sử các loài keo như là loài ngoại lai cho mục đích phục hồi đất, cung cấp gỗ và các sản phẩm ngoài gỗ (Turnbull và cộng sự, 1998) [128]. Ở các quốc gia thuộc khu vực nhiệt đới, đặc biệt là các quốc gia Đông Nam Á, các loài keo cho gỗ với luân kỳ kinh doanh ngắn được quan tâm hơn cả. Qua khảo nghiệm khoảng 50 loài đã chọn được 3 loài là Keo tai tượng (A.

mangium), Keo lá tràm (A. auriculiformis), Keo lá liềm (A. crassicarpa) và giống keo lai tự nhiên (A. auriculiformis) phù hợp cho mục đích trồng rừng cung cấp gỗ do chúng sinh trưởng nhanh, thích nghi rộng và phát triển thân tốt (Nambiar và Harwood, 2014) [68].

Các nghiên cứu cải thiện giống về sinh trưởng, tính chất gỗ cho keo chủ yếu được tập trung cho nhóm loài này. Dưới đây là khái quát kết quả của một số nghiên cứu đã được công bố trên thế giới. Nghiên cứu cải thiện giống theo tính trạng sinh trưởng cho một số loài keo * Nghiên cứu chọn xuất xứ, gia đình Keo tai tượng - Chọn xuất xứ Ở Indonesia, khảo nghiệm xuất xứ Keo tai tượng đã được thực hiện từ những năm 1970 với 4 xuất xứ từ Queensland được trồng thử nghiệm ở Sumatra. Đến những năm 1990, để tăng tính đa dạng di truyền, Indonesia tiếp tục nhập thêm các xuất xứ từ Queensland (Australia), Papue New Guinea về để trồng khảo nghiệm ở nhiều nơi trong cả nước nhằm đánh giá về khả năng thích ứng và sinh trưởng của chúng.

Năm 1992, một chương trình cải thiện giống Keo tai tượng ở Indonesia đã được khởi động, hạt từ vườn giống thuộc các luan an 7 chương trình trước đây đã được sử dụng để xây dựng vườn giống thế hệ thứ 2 (Nirsatmanto và cộng sự, 2004) [99]. Kết quả, Indonesia đã chọn được những xuất xứ, gia đình Keo tai tượng có sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt cho từng khu vực khảo nghiệm, năng suất có thể đạt > 40 m3/ha/năm (Nurhasybi và cộng sự, 2009) [101]. Nghiên cứu chọn xuất xứ Keo tai tượng cũng đã được thực hiện ở Phillipines từ những năm 1980 và đã chọn được 4 xuất xứ có triển vọng tại Talogon là Kini, Bensbach, Wipim (Papua New Guinea), Claudie River (Queensland) (Baggayan và Baggayan, 1998) [38]. Năng suất rừng trồng của các xuất xứ này có thể đạt 32 m3/ha/năm ở 10 tuổi.

Khamis (1991) [84] đã báo cáo, xuất xứ có ảnh hưởng rõ rệt đến sinh trưởng của Keo tai tượng ở Malaysia. Các xuất xứ Keo tai tượng có triển vọng: Western Province (Papua New Guinea), Claudie River (Queensland), Olive River (Queensland), Broken Pole Creke (Queensland), Abergowrie (Queensland) và Olive River (Queensland). Các xuất xứ này đều cho tăng trưởng đường kính > 3 cm/năm. - Chọn gia đình Nirsatmanto và cộng sự (2004) [99] đánh giá tăng thu di truyền của Keo tai tượng thế hệ 2 (hạt được thu từ các cây trội của 3 vườn giống thế hệ 1) ở Kalimantan (Indonesia) đã chỉ ra, tăng thu di truyền tính chung cho các gia đình đã được cải thiện về chiều cao, đường kính, độ thẳng thân và đa thân lần lượt là 3,1%, 5,2%, 4,3% và 0,5%.

Hầu hết các tính trạng nghiên cứu của các gia đình đã được cải thiện đều tốt hơn có ý nghĩa so với nguồn giống chưa được cải thiện. Một nghiên cứu khác của Nirsatmanto và cộng sự (2015) [98] đã chỉ ra, tăng thu di truyền thực tế của các gia đình Keo tai tượng thế hệ 2 ở Indonesia có thể đạt từ 5 – 24% cho chiều cao, 3 – 44% cho đường kính và 11 – 90% về thể tích thân cây so với giống chưa được cải thiện; và so với thế hệ 1 là 6 – 16%, 3 – 26% và 20 – 53% lần lượt cho chiều cao, đường kính và thể tích thân luan an 8 cây. Nirsatmanto (2016) [97] đánh giá sinh trưởng của Keo tai tượng ở Indonesia từ 3 nguồn giống (2 nguồn hạt từ vườn giống thế hệ 2 và hạt chưa được cải thiện) với 2 mật độ trồng khác nhau (1.100 cây/ha và 2. Kết quả cho thấy, ở cả 2 mật độ, sinh trưởng và năng suất của 2 nguồn hạt đều cao hơn rõ rệt so với nguồn hạt chưa được cải thiện sau 3 tuổi.

Hidayati và cộng sự (2019) [73] đã đánh giá sinh trưởng của 65 gia đình Keo tai tượng ở tuổi 6 tại Indonesia, qua đó đã chọn được 18 gia đình có sinh trưởng nhanh. Tác giả cũng đã chỉ ra, tương quan giữa sinh trưởng và các tính chất gỗ là không chặt. Điều này cũng có nghĩa là có thể cải thiện được đồng thời về sinh trưởng và tính chất gỗ của Keo tai tượng bằng chiến lược cải thiện giống phù hợp. Pavlotzky và Murillo (2014) [104] báo cáo về sinh trưởng và chất lượng thân cây của 25 gia đình Keo tai tượng tại Los Chiles (Cost Rica).

Kết quả, hệ số di truyền ở cấp độ gia đình là rất cao (0,68). Tăng thu di truyền thực tế so với rừng trồng thương mại là 40,8%. Năng suất của 2 gia đình tốt nhất có thể đạt 22,9 m3/ha/năm ở tuổi 4. Kumar và cộng sự (2016) [89] đã chỉ ra, sinh trưởng của Keo tai tượng có sự khác biệt rõ rệt giữa các gia đình.

* Nghiên cứu chọn xuất xứ, gia đình Keo lá tràm - Chọn xuất xứ Kết quả khảo nghiệm Keo lá tràm tại Malaysia với 28 xuất xứ (7 đến từ Bắc Queensland, 15 đến từ Bắc Territory của Australia và 6 đến từ Papua New Guinea) cho thấy, các xuất xứ đến từ Queensland có sinh trưởng nhanh hơn các xuất xứ của 2 vùng còn lại (Shukor và cộng sự, 1993) [118]. Tại Thái Lan, đánh giá sinh trưởng của các xuất xứ Keo lá tràm từ nhiều xuất xứ khác nhau của Thái Lan, Papua New Guinea và Australia, Luangviriyasaeng và Pinyopusarerk (2002) [92] đã chỉ ra xuất xứ từ Queenland (Australia) cho sinh tưởng nhanh nhất, trong khi các xuất xứ địa phương của Thái Lan có sinh trưởng kém nhất. - Chọn gia đình Luangviriyasaeng và Pinyopusarerk (2002) [92] đánh giá biến dị di truyền luan an 9 thế hệ 2 của 103 gia đình Keo lá tràm với nhiều xuất xứ khác nhau đến từ Thái Lan, Papua New Guinea, Australia. Kết quả, tất cả các gia đình từ vườn giống thế hệ 1 đều có sinh trưởng nhanh hơn so với các gia đình chưa được cải thiện giống.

Kết quả nghiên cứu cũng cho thấy, chất lượng thân cây cũng đã được cải thiện đáng kể so với thế hệ đầu. Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp ở cấp độ cây cá thể về các chỉ tiêu sinh trưởng và chất lượng thân cây đều thấp nhưng có ý nghĩa về thống kê. Nghiên cứu về biến dị di truyền của Keo lá tràm ở Wonogiri (Indonesia), Susanto và cộng sự (2008) [122] đã chỉ ra, biến dị di truyền giữa các gia đình Keo lá tràm ở đây là cao. Hệ số di truyền tính cho cây cá thể là 0,33 về chiều cao, 0,40 về đường kính, 0,54 về độ thẳng thân, 0,48 về màu sắc gỗ, 0,18 về độ dày vỏ và khối lượng riêng gỗ.

Handayani và cộng sự (2018) [65] đã đánh giá sinh trưởng của các hậu thế của Keo lá tràm (thế hệ 2) tại Yogyakarta (Indonesia). Kết quả cho thấy, hệ số di truyền ở mức độ cây cá thể là 0,14 – 0,31, trong khi mức độ gia đình là rất cao (0,76 – 0,84). Tăng thu di truyền về chiều cao, đường kính và độ thẳng thân từ 4 – 7%. * Chọn tạo giống keo lai Keo lai tự nhiên giữa Keo tai tượng và Keo lá tràm được Herburn và Shim phát hiện lần đầu vào năm 1972 xen lẫn trong số các cây Keo tai tượng trồng ven đường ở Sook thuộc bang Sabah của Malaysia (Pinso và Nasi, 1992) [106].

Đánh giá ban đầu về keo lai cho thấy, sinh trưởng của cây lai F1 vượt so với Keo tai tượng ở hầu hết các lâm phần rừng trồng cho gỗ ở Sabah. Ở Ulu Kukut, ưu thế lai là rất rõ ràng, cây cao và to hơn nhiều so với giống cây bố mẹ. Tuy nhiên, keo lai từ các thế hệ F2 trở đi, sinh trưởng thậm chí còn chậm hơn so với Keo tai tượng, tuy vậy vẫn có những cá thể vượt trội. Hình thái của keo lai là sự kết hợp những đặc điểm tốt nhất từ cây bố mẹ như: thân thẳng, tán cân đối, cành nhỏ, thân tròn (Pinso và Nasi, 1992) [106].

Mặc dù keo lai đã được phát hiện và đã có những nghiên cứu ban đầu từ khá sớm. Tuy nhiên, việc nghiên cứu chọn tạo giống keo lai vẫn chưa được quan tâm nhiều ở thời kỳ đó. luan an 10 Đến đầu những năm 1990, việc nghiên cứu chọn tạo giống keo lai mới được một số nước trong khu vực quan tâm nhiều. Dưới đây là một số công trình nghiên cứu về keo lai mới được công bố trong những năm gần đây.

Sunarti và cộng sự (2013) [121] đã tiến hành đánh giá sinh trưởng của 44 dòng keo lai nhân tạo 12 tháng tuổi cho thấy, tỷ lệ sống đạt 93%, cao hơn tỷ lệ sống trung bình 4 giống đối chứng Keo lá tràm và Keo tai tượng (90%). Chiều cao trung bình của các dòng lai có sự phân ly lớn (1,5 – 4,5 m). Sinh trưởng chiều cao của 12 dòng tốt nhất vượt so với đối chứng Keo tai tượng được thu ở vườn giống thế hệ 1 từ 1,8 – 35,4%. Ba dòng tốt nhất có chiều cao vượt so với các đối chứng từ 3,5 – 17,3%.

Hệ số di truyền theo cấp độ dòng và cây cá thể đều rất cao, lần lượt là 0,96 và 0,59. Aimin và cộng sự (2014) [34] đã báo cáo sinh trưởng của 14 dòng keo lai của cùng một tổ hợp lai với mẹ là Keo lá tràm trên 3 lập địa khác nhau ở Malaysia. Theo đó, sinh trưởng D1.3, Hvn có sự khác biệt lớn giữa các dòng và giữa các lập địa. Qua đó, tác giả đã chọn được một số dòng keo lai có triển vọng, sinh trưởng D1.3 ở tuổi 3 – 4 đạt 16 – 17 cm.

Về khả năng chông chịu bệnh, keo lai được cho là có tiềm năng kháng hoặc chống chịu với bệnh chết héo tốt hơn so với Keo tai tượng do thừa hưởng đặc tính này từ Keo lá tràm. Vì thế, việc sàng lọc các tổ hợp lai và dòng keo lai có khả năng kháng hoặc chống chịu bệnh tốt nên được đặc biệt quan tâm với các chương trình chọn giống keo, bên cạnh các tính trạng khác như sinh trưởng, chất lượng thân cây và chất lượng gỗ (Harwood, 2016) [67].