CHƯƠNG 1 – TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Tổng quan về hình thành, tích lũy Phytolith trong cây và Silic trong đất Đất là yếu tố chính làm nên hệ sinh thái trên cạn trong đó quá trình hóa học và quá trình sinh học tác động qua lại lẫn nhau. Trong đất các chất dinh dưỡng được cố định, hòa tan, biến động cũng như dịch chuyển theo không gian do các tác nhân khác nhau. Quá trình dịch chuyển, quá trình cố định tạm thời hay lâu dài hoạt động ở nhiều mức độ, tạo nên rất nhiều bồn chứa Si cũng như các nguyên tố khác trong đất.
Theo đó, Si có thể bị chia nhỏ ra thành bồn Si vô cơ và bồn Si sinh học. Hình 1: Bồn Si, quá trình chuyển đổi và dòng Si trong đất (không tính xói mòn/lắng) Trong bồn Si vô cơ, Si có mặt trong trên 370 khoáng vật hình thành đá và là nguyên tố cơ bản của các loại đá mẹ hình thành đất. Có thể chia Si trong bồn vô cơ thành bốn pha tồn tại như một dạng sản phẩm trong quá trình phong hoá hình thành đất: (1) các khoáng vật nguyên sinh có nguồn gốc từ đá mẹ, (2) các khoáng vật thứ sinh chủ yếu là khoáng sét, (3) các dạng khoáng vật nano có độ trật tự thấp (opal-A, imogolit, allophan) (Monger và Kelly, 2002) [67] và (4) cuối cùng là dạng Si hoà 10 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com tan trong dung dịch đất (DSi). Trong đó dạng DSi có thể biến đổi sang các dạng còn lại và là dạng duy nhất thực vật có thể sử dụng.
Hình 2: Sự biến đổi DSi trong đất DSi có thể liên kết với Al hòa tan để tạo thành dạng khoáng vật chuyển tiếp như imogolite hoặc allophanes (Harsh và nnk, 2002) [39] hoặc có thể kết tủa từ dung dịch đất lên bề mặt khoáng vật (Drees và nnk, 1989) [30]. Ngoài ra, DSi còn được hấp phụ hóa học ở bề mặt của các thành phần khác trong đất khác như cacbonat, oxit hoặc hydroxit sắt và nhôm (Dietzel, 2002) [26]. Trong quá trình này, hydroxit sắt đóng vai trò quan trọng trong quá trình tương tác giữa thể rắn và thể lỏng trong đất do sự hình thành axit polysilicic từ DSi trên bề mặt của hydroxit này (Dietzel, 2002) [26]. DSi trong dung dịch đất có thể kết tinh lại dẫn đến sự tích tụ Si.
Trong vùng khí hậu với giai đoạn khô rõ rệt, tầng đất bị cứng hơn bởi sự bổ sung của Si vô định hình gây ra sự gắn kết của các hạt đất. Những quá trình này dẫn đến sự chai cứng của đất (Monger và Kelly, 2002) [67]. 11 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Hình 3: Các dạng Si sinh học trong đất (Puppe và nnk, 2015) Si sinh học (BSi) trong đất có thể chia thành Si hữu cơ có nguồn gốc từ động vật, Si trong thực vật (Si phytogenic) đặc biệt là các loài thuộc nhóm siêu tích lũy Si, vi khuẩn và sinh vật đơn bào (chủ yếu là tảo Silic) (Hình 3). Nhìn chung, hiểu biết về các dạng Si này vẫn hạn chế ở hầu hết các loại đất.
Chưa có nhiều thông tin được đưa ra với vi khuẩn và sinh vật đơn bào mà chỉ có những bằng chứng cho sự tồn tại của chúng trong đất dưới dạng sống hoặc vết tích khảo cổ (Clarke, 2003) [13]. Hầu hết thông tin về BSi có được nhờ các kết quả nghiên cứu về Si phytogenic – dạng Si vô định hình kết tinh tại rễ, thân cây, cành, lá và gai ở cây. Si được lấy từ dung dịch đất ở dạng axit silicic rồi tích tụ trên lumen và thành của tế bào biểu bì. Thành phần của Si phytogenic trong đất dao động từ 0,01% tới 50% (Clarke, 2003) [13].
Nếu tốc độ tích tụ dạng Si phytogenic lớn hơn tốc độ phân rã, một bồn BSi có thể hình thành trong đất. Meunier và nnk (1999) [63] nghiên cứu lớp đất giàu Si phytogenic dày 15cm tại phía bờ tây của Pitondes Neiges (đảo La Réunion, Ấn Độ Dương) nơi có loài tre đặc hữu Nastus borbonicus. Kết quả của ông chỉ ra rằng, loài tre này có chứa lượng Si vô định hình lên tới 41 đến 58 mg/g sinh khối khô và ước tính dạng Si vô định hình lắng đọng trong đất từ sinh khối tre cho giá trị khoảng 453– 649 kg/ha/năm. Việc trồng cây có hàm lượng Si cao như lúa, mía, có thể dẫn đến sự tích lũy Si trong hệ nhiều hơn.
Một ví dụ khác, hơn 100 kg Si/ha có thể được trả lại đất sau mỗi năm ở các cánh đồng mía (Berthelsen và nnk, 2001) [8]. Lượng Si mất đi từ đất trong hệ sinh thái có thực vật bao phủ có thể gấp 2 - 8 lần so với các vùng đất trống (Moulton và nnk, 2000; Lucas, 2001) [71;55], điều 12 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com này được giải thích là do sự phong hóa dưới tác động của sinh vật đặc biệt là thực vật diễn ra nhanh hơn so với sự phong hóa khoáng do các cơ chế vật lý, hóa học. Sự biến đổi trong chu trình tuần hoàn Si trả lại cho đất dưới tác động của con người đã trở thành một vấn đề tác động đến trạng thái cân bằng và phát triển bền vững nông nghiệp. Nếu coi phytogenic là nguồn Si duy nhất cho cây trồng, với tốc độ mất Si là 50 – 100kg/ha/năm và lượng phytogenic bổ sung là 1 tấn/ha/năm thì bể chứa này sẽ bị cạn kiệt trong vòng vài thập kỷ (Bartoli, 1983) [5].
Ở Úc, 30 năm canh tác mía dẫn đến sự sụt giảm của Si dễ tiêu có sẵn trong đất đến khoảng một nửa so với số lượng ban đầu (tương ứng là 5,3 và 13,1 mg/kg) (Berthelsen và nnk, 2001) [8]. Trong nghiên cứu trên cây lúa nước được thực hiện bởi Klotzbücher và nnk (2014) [51] tại Laguna, Philipin cho thấy, tổng Si hấp thu bởi cây lúa khi thu hoạch là 51,4 - 70,8 g Si/m2 và phần lớn Si đã được lưu trữ trong tàn dư sau thu hoạch (> 86%). Với việc người dân không hoàn trả lượng lớn phụ phẩm sau thu hoạch lại cho đất và hàm lượng Si có trong nước tưới ở dưới giới hạn phát hiện gây ảnh hưởng tới năng suất của vụ kế tiếp cho thấy tàn dư sinh khối sau thu hoạch là một nguồn cung Si quan trọng. Trong hệ sinh thái lúa nước Việt Nam và Philipin, hàm lượng Si cây trồng có thể hấp thụ được trên tầng đất mặt ở Philipin cao hơn so với Việt Nam (222 ± 92 mg/kg so với 37 ± 14 mg/kg).
Do ở Việt Nam, nguồn Si chủ yếu giải phóng ra từ quá trình phong hoá các tầng đất cổ, trong khi ở Philipin có sự bổ sung từ tro của các núi lửa đang hoạt động hoặc nguồn nước chảy ra từ các núi lửa hoạt động âm ỉ. Tổng Si hấp thu bởi cây lúa của Philippin cũng cao hơn đáng kể ở Việt Nam, 709 ± 144 kg/ha so với 201 ± 102 kg/ha, sự khác biệt này là do phương thức canh tác nông nghiệp ở mỗi nước (giống, khí hậu, chế độ thuỷ lợi và đặc biệt là phương thức quản lý dư lượng cây trồng) (Klotzbücher và nnk, 2014) [51]. Sự tích lũy silic trong thực vật 1. Vai trò của Silic với thực vật Silic được coi là một nguyên tố dinh dưỡng “không bình thường” bởi xét về vai trò dinh dưỡng có lẽ nó không thật sự cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển 13 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com của thực vật nhưng sự hiện hữu của Si vẫn thúc đẩy sự sinh trưởng, phát triển và năng suất của một vài loại cây trồng, bao gồm: lúa, mía đường, lúa mì và một số loại cây hai lá mầm.
Trong mô tế bào, Si được tìm thấy với một khối lượng lớn và chúng ngang bằng với tổng các chất đa và trung lượng thiết yếu (N, P, K, Ca, Mg). Cây trồng hút Si ở một dạng duy nhất là axit monosilicic, có tên gọi phổ biến là axit Ortho-Si và tích lũy thông qua việc hình thành cấu trúc ở lá, thân và hệ thống rễ (Parr và Sullivan, 2005) [77]. Vai trò của Si trong vòng đời của cây trồng thể hiện qua một số khía cạnh sau: - Tăng khả năng quang hợp, điều hòa dinh dưỡng khoáng Silic giúp cho cây mọc thẳng cứng cáp, lá đứng giúp cây sử dụng ánh sáng hiệu quả, tăng khả năng quang hợp. Silic được xem như là một nguyên tố quan trọng cần thiết cho sự phát triển bình thường của cây lúa.
Chức năng sinh lý của Si trong hệ thống biểu bì lá là có thể hoạt động như một "cửa sổ" để tạo thuận lợi cho việc truyền ánh sáng đến mô thịt lá. Góc lá và khả năng quang hợp có mối liên hệ mật thiết với nhau ví dụ như đối với giống lúa có lá đứng, giúp cây quang hợp tốt hơn thì năng suất ở giống lúa này cũng cao hơn. Góc lá là yếu tố đặc trưng của giống, nó cũng bị ảnh hưởng bởi tình trạng dinh dưỡng. Nitơ có khuynh hướng làm cho lá lúa rủ xuống trong khi đó Si làm cho lá đứng thẳng.
Sự rủ xuống của lá là một chỉ tiêu quan sát để biết đến sự thiếu hụt Si trong cây lúa. Hiện tượng không xuất hiện ngay sau khi cấy lúa vào trong dung dịch không có Si. Khoảng thời gian ít nhất sau một tuần thì có sự khác nhau giữa hai dung dịch có và không có Si. Lá của cây lúa được cấy vào dung dịch có Silic thì đứng thẳng còn trong trường hợp còn lại thì không.
Sự rủ xuống của lá lúa là do ảnh hưởng của mức độ cung cấp nitơ. Khi nồng độ nitơ trong dung dịch thấp thì mức độ rủ xuống của lá lúa khi thiếu Si trở nên nhỏ và ngược lại. Si có ảnh hưởng rõ ràng đến hoạt tính của một vài loại enzim có liên quan đến quang hợp của cây lúa thông qua việc hạn chế sự già cỗi của lá lúa. Si có thể làm giảm sự mất mát chất điện giải khỏi lá lúa từ đó giúp đẩy mạnh quá trình quang hợp của các loại cây trồng trong điều kiện khô hạn hoặc nắng nóng.
14 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Ngoài ra, hàm lượng Si hấp thu cao trong cây giúp làm giảm quá trình thoát hơi nước và tăng tính chống chịu của cây đối với giảm thế năng thẩm thấu trong môi trường mọc rễ. Sự gắn kết của phytolith với các tế bào biểu bì có thể tạo ra những lớp màng giúp giảm tới 30% lượng thoát hơi nước (Ma et al. Điều này góp phần quan trọng đối với khả năng chịu hạn của lúa. Sự hấp thu Si tăng làm tăng lực oxy hóa của rễ và giảm sự hấp thu thái quá của Fe và Mn giúp cây lúa sinh trưởng tốt (Okuda và Takahashi, 1965) [75].