CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Trên thế giới 1. Nghiên cứu về chi Dẻ tùng (Amentotaxus) a. Phân loại, đặc điểm hình thái + Phân loại Theo Pilger (1916) lần đầu mô tả chi Amentotaxus đã xếp loài A.
vào Họ Cephalotaxaceae về sau với những nghiên cứu sâu thêm về hình thái có sự khác biệt ông đã xếp chi Amentotaxus vào họ Thông đỏ Taxaceae. Đến năm 1952 tác giả Hui Lin Li (1952) sửa đổi và bổ sung thêm mô tả hình thái chỉ ra sự khác biệt về cấu tại giải phẫu và đặc biệt là sự khác nhau về độ rộng của các dải lỗ khí ở mặt dưới của lá cho ba loài của chi Amentotaxus là A. cathayensis hay chính là loài A. Kết quả nghiên cứu phân loại này của chi Amentotaxus qua nhiều nghiên cứu của các tác giả khác cũng đã được giữ nguyên cho đến nay.
Năm 2017 theo kết quả nghiên cứu mới nhất của Gao (2017) dựa trên dữ liệu phân tích đặc điểm hình thái và phân tử DNA của 2 loài Dẻ tùng sọc nâu (Amentotaxus hatuyenensis TH Nguyen) với loài Dẻ tùng vân nam (Amentotaxus yunnanensis) chứng minh bằng sinh học phân tử với độ chính xác 100%. Kết luận 2 loài Amentotaxus hatuyenensis với loài Amentotaxus yunnanensis là 1 loài. Đến năm 2019 tác giả Lian – Ming Gao (2019) đã công bố thêm 1 loài mới cho chi Dẻ tùng có tên là Amentotaxus hekouensis LM Gao. Như vậy, với kết quả nghiên cứu của các tác giả trên cho thấy số loài thuộc chi Amentotaxus hiện nay có 6 loài sau khi công bố thêm 1 loài Dẻ tùng mới vào năm 2019.
+ Đặc điểm hình thái: Kết quả nghiên cứu mô tả và so sánh các đặc điểm hình thái của các loài trong chi Dẻ tùng là cơ sở khoa học ban đầu để nhận biết và phân biệt các loài thực vật với nhau trong chi được trình bày dưới đây: Tác giả Averyanov Leonid V. và cộng sự (2014) mô tả đặc điểm chung của chi 6 Amentotaxus - lá dài 3,5 - 10 cm, rộng 8 - 15 mm, các dải lỗ khí mầu trắng rộng hơn 1 mm; nón cái đơn (hình bầu dục) mọc từ nách lá cuống dài 2cm, nón đực mọc thành chùm, áo hạt mầu đỏ, cấu trúc mang hạt giống dài. Gosling (2008) Amentotaxus là một chi có phân bố hẹp ở Đông Á. Chủ yếu là cây gỗ nhỡ cao 20m (Rushforth, 1987) mặc dù cây lớn cao tới 40m, đường kính có thể đạt đến 1m.
Trong chi Amentotaxus loài Amentotaxus argotaenia có phân bố rộng nhưng bị chia cắt qua Nam Trung Quốc, Bắc Việt Nam và Lào. Còn 4 trong số 5 loài còn lại là những loài đặc hữu phân bố hẹp trong khu vực Đông Nam Đài Loan (A. Li) và Việt Nam (A. Nguyễn & Vidal và A.
yunnanensis được biết đến từ Đông Nam Trung Quốc, miền Bắc Việt Nam và khu vực liền kề của Lào (Thomas và cộng sự 2007). Năm 1985 ở Đông Bắc của Ấn Độ, một loài mới của chi Amentotaxus có tên khoa học là Amentotaxus assamica D. nov được công bố bởi Ferguson (1985). Nghiên cứu này đã chỉ ra sự khác nhau về cấu tạo giải phẫu của loài mới này so với các loài đã công bố trước như A.
formosana về các đặc điểm như: chiều dài lá, tỉ lệ của dải biên và dải lỗ khí, ống nhựa, bề dày tầng cutin, Kích thước biểu bì, Mô dậu, Bề dày tầng cutin, và đặc biệt là sự khác nhau về kích thước của cơ quan sinh sản như nhị hoa, số lượng túi phấn. Nghiên cứu của Farjon (2010) về loài Amentotaxus assamica là cây cao đến 20m, lá xanh quanh năm. Lá dài 2-3,7 cm, rộng 5-7 mm. Phấn hoa hình nón mọc thành chùm 10 nón, nón dài 1,5-5,5 cm.
Hạt giống kích thước dài 20 mm và rộng 10 mm. Theo Averyanov Leonid V. và cộng sự (2014) đã mô tả đặc điểm Dẻ tùng vân nam A. yunnanensis cây cao đến 30 m, đường kính 0,8 m, lá dài 3,5 - 10,0 cm, rộng 0,8 - 1,5 cm, mặt dưới lá có các dải lỗ khí màu nhạt.
Dải xanh đậm ở mép lá 1,5 - 2,0 mm, dải lỗ khí rộng 3 - 4 mm. Nón đực mọc thành cặp hoặc mọc thành chùm 4 - 6 ở ngọn cành nhỏ, dài 10 - 15 cm. Hạt giống hình trứng, hạt dài bầu dục 2,2 - 3,0 cm, đường kính 1,4 - 1,5 cm. Chín ngon ngọt, màu đỏ chuyển tím.
Thụ phấn tháng tư, hạt giống chín tháng mười. 7 Loài mới Amentotaxus hekouensis LM Gao đã được tác giả Lian Ming Gao (2019) so sánh các đặt điểm hình thái gần tương tự như A. argotaenia lá hình mác hoặc hình mác thẳng, các dải khí khổng màu trắng và các vi hạt 6–8, mỗi lá có 4–6 túi phấn, nhưng khác với loại sau bởi kích thước lá lớn hơn với 8–12,5 cm × 0,9–1,4 cm (so với 2– 11 cm × 0,5–1,1 cm ở A. argotaenia ), đỉnh lá dài (so với tròn đến hình tam giác nhọn ở A.
argotaenia ), dải khí khổng có 25–30 hàng (so với 15–25 hàng ở A. argotaenia), dải khí khổng bằng hoặc hẹp hơn một chút so với dải biên (so với hẹp hơn dải biên ở A. argotaenia ); Hạt phấn hình nón sinh ra từ 1–2 (so với 2–4 (10) ở A. argotaenia ), nón trong 12–16 cặp (so với khoảng 12 cặp ở A.
Sự khác biệt để công nhận nó là loài mới đã được xác nhận thông qua phân tích mã vạch DNA của chi này. Đặc điểm phân bố, sinh thái + Phân bố: Nghiên cứu về chi Dẻ tùng Amentotaxus (Taxaceae) của Thomas (2007) cho rằng trước đó không có phân bố tại Lào. Hiện tại ghi nhận sự phân bố của 2/6 loài của chi. Amentotaxus là một chi nhỏ gồm 6 loài được phân bố ở Đông Bắc Ấn Độ, Nam Trung Quốc, và Việt Nam (Farjon, 2001).
Bốn loài là những loài đặc hữu hẹp: Amentotaxus assamica D.ferguson từ Assam ở Đông Bắc Ấn Độ và Xizang trong Trung Quốc, A. formosana từ Đài Loan, A. poilanei từ Trung tâm Việt Nam và A. hatuyenensis từ miền bắc Việt Nam.
Theo Farjon (2010) các loài thuộc chi Amentotaxus (Taxaceae) bao gồm sáu loài, phân bố ở miền nam Trung Quốc (bao gồm cả Đài Loan), các khu vực nhỏ của phía đông dãy Himalaya và một phần của Đông Dương. Cụ thể các loài được phân bố dưới các nghiên cứu sau: Nghiên cứu của các tác giả ThoMaS (2007) và Farjon (2010) về loài A. yunnanensis có ghi nhận phân bố ở Trung Quốc (Quý Châu, Vân Nam); Việt Nam (Bắc Cạn, Hà Giang, Tuyên Quang, Lào Cai, Nghệ An và Thanh Hóa); ThomMaS (2007) những nghiên cứu ở Lào sau 2002 ghi nhận phân bố 2 loài thuộc chi Amentotaxus là (A. yunnanensis ở tỉnh Hủa Păn.
8 Theo các nghiên cứu của Farjon, A. poilanei là loài đặc hữu của Việt Nam có phân bố tại núi Ngọc Pan, Kon Tum. Lào phân bố tại Attapeu, Xekong. Theo Lian Ming Gao (2019) nghiên cứu phân bố của loài Dẻ tùng A.s hekouensis được tìm thấy ở các khu vực nhỏ lẻ không còn tồn tại ở Trung Quốc (Funing, Malipo và Hekou County, Vân Nam), Việt Nam (Mường Khương, tỉnh Lào Cai; Mai Châu, tỉnh Hòa Bình) và Lào (Xiêng Khoảng).
+ Sinh thái: Các loài thuộc Chi Amentotaxus (Taxaceae) theo kết quả của Lian Ming Gao (2017) cho thấy các loài này thường xuất hiện ở vùng dưới núi ẩm ướt và rừng nửa rụng lá hoặc thường xanh trên núi đá vôi. Cụ thể các loài được phân bố dưới các nghiên cứu sau: Nghiên cứu của Chin Su Lin (2007) và Farjon, A. (2010) cho thấy loài A. formosana có phân bố phía Đông Nam của Đài Loan trong các rừng nhiệt đới thường xanh và rừng cận nhiệt đới lá rộng với thảm thực vật đa dạng.
formosana là cây thường xanh, phân bố độ cao 700 - 1500m thường mọc dưới tán rừng ở độ cao 900m trong rừng hỗn giao cây lá kim và lá rộng, mọc ở sườn dốc, trong khe núi, hoặc trên các vách đá. Dẻ tùng sọc thường mọc cùng các loài cây cây lá rộng chiếm ưu thế chính của rừng thuộc họ Fagaceae (Castanopsis, Lithocarpus, Quercus) và một cây lá kim khác như Podocarpus nakaii. Theo Thomas (2007), Farjon. yunnanensis trước đây chỉ được biết đến từ một vài quần thể phân bố hẹp trong các khu rừng thường xanh ở hệ tầng karst ở Đông Nam Vân Nam, Tây Nam Quý Châu và các khu vực giáp ranh của Việt Nam và Lào.
Ở miền Bắc Việt Nam tại Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông (Nguyễn Tiến Hiệp và cộng sự, 2004). Vào tháng 11 năm 2005, loài này được phát hiện tại Lào ở huyện Vieng Xai, tỉnh Luông Pha Băng. Trong khu vực này, cây cao đến 20m với đường kính đến 0,75m đã được tìm thấy ở độ cao từ 1100-1700m so với mực nước biển thường mọc cùng với Cickyhamia konishii và Fokienia hodginsii. Kết quả nghiên cứu khác của Leonid V.
Averyanov và cộng sự (2014) và 9 Thomas và cộng sự (2013), ở Ấn Độ loài Dẻ tùng vân nam phân bố độ cao 800 - 1600m, mọc gần đỉnh của các rặng núi đá vôi, trên đất hình thành karst đá vôi, đá granit hoặc gneiss, hiếm khi mọc trên đất có nguồn gốc silicat. Dẻ tùng vân nam tái sinh tự nhiên khá tốt. Thường mọc cùng các cây lá kim như Cephalotaxus mannii, Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum, Fokienia hodginsii, Nageia wallichiana, Podocarpus neriifolius, Pseudotsuga sinensis, Taxus chinensis, Tsuga chinensis và Xanthocyparis. Nghiên cứu phân bố và cấu trúc quần thể của Das, A.
(2011) cho thấy loài Amentotaxus assamica thuộc họ Taxaceae. DK Ferguson (1985) báo cáo lần đầu tiên vào năm 1985, loài này là một loài đặc hữu và cực kỳ nguy cấp ở Arunachal Pradesh, một bang ở Đông Bắc, Ấn Độ, có sự phân bố đai cao từ 1.000m thường mọc cùng loài Chimnobambusa sp với số lượng rất nhiều. Mật độ cây con cao cho thấy khả năng tái sinh tốt trên lâm phần tự nhiên này. Nghiên cứ của Farjon (2010) cho thấy loài A.
poilanei phân bố ở rừng nhiệt đới thường xanh, ở độ cao khoảng 2300m, lượng mưa rất cao khoảng 3000 mm mỗi năm và nhiệt độ mát mẻ quanh năm. Mọc hỗn giao với cây lá rộng chỉ mọc cùng loài Nageia wallichiana là loài cây lá kim duy nhất tại đây. Như vậy từ các kết quả nghiên cứu kể trên ta thấy rằng các loài trong chi Dẻ tùng có đặc điểm sinh thái là thường mọc ở các khu rừng thường xanh á nhiệt đới hỗ giao cây lá kim với cây lá rộng trên núi đá vôi, đa số là các cây chịu bóng và bị đe dọa tuyệt chủng bởi nguyên nhân mất sinh cảnh sống do nạn phá rừng. Nghiên cứu đa dạng di truyền chi Amentotaxus Wang Chieh Ting và cộng sự (1996) đã phân tích ADN đa hình được khuếch đại ngẫu nhiên (RAPD) và isozyme để điều tra sự biến đổi di truyền trong các quần thể phân bố hẹp của A.
