CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU Đặc điểm lâm học và sinh thái cá thể, quần thể rừng bao hàm nhiều nội dung rất rộng như là khái niệm hệ sinh thái rừng, phân loại rừng, nhân tố sinh thái và mối quan hệ giữa các yếu tố sinh thái với sinh vật rừng, đặc điểm cấu trúc rừng, diễn thế và tái sinh rừng và sinh trưởng phát triển cá thể, quần thể rừng. Tổng quan này tập trung vào các vấn đề chính được nghiên cứu trong luận án. TRÊN THẾ GIỚI 1. Cấu trúc quần thể thực vật rừng Cấu trúc rừng là một nội dung cơ bản của khoa học lâm học, nó bao hàm sự phối trí trong không gian và thời gian mà chủ yếu là của thực vật rừng.
Cấu trúc rừng cho thấy hình ảnh của thực vật rừng và mối quan hệ qua lại giữa thực vật với hoàn cảnh rừng trên một đơn vị diện tích và động thái của nó. Cấu trúc rừng nhiệt đới được bắt đầu nghiên cứu theo phương pháp mô tả sự đa dạng của dạng sống, loài thực vật, sự phân tầng rừng, kết cấu theo kích thước. Mặt cắt đứng và ngang của rừng thường được sử dụng để cho thấy sự phối hợp, phân bố của loài thực vật, cá thể theo chiều đứng và ngang của rừng (Richards, 1952 [64]; Baur, 1976 [1]). Các nghiên cứu về cấu trúc rừng mưa nhiệt đới đã được bắt đầu tiến hành mô tả, phân tích bởi Richards (1952) [64], Odum (1971) [62], Baur (1976) [1], … Các nghiên cứu này thường nêu lên khái niệm và mô tả về tổ thành loài, các dạng sống và tầng phiến của rừng.
Odum (1971) [62] đã đưa ra khái niệm hệ sinh thái rừng trên cơ sở hoàn chỉnh thuật ngữ hệ sinh thái. Khái niệm hệ sinh thái được làm sáng tỏ là cơ sở để nghiên cứu các nhân tố cấu trúc trên quan điểm sinh thái học. Mô phỏng toán cấu trúc rừng được phát triển mạnh mẽ cùng với khoa học toán thống kê và công nghệ xử lý trên máy tính nhằm định lượng và phát hiện các quy luật phức tạp của cấu trúc của rừng mưa nhiệt đới hỗn loài khác tuổi (Zheng và Zhou, 2010 [159]). Cấu trúc tổ thành loài thực vật rừng, dạng sống của rừng mưa nhiệt đới Rừng mưa nhiệt đới được đánh giá cao về sự đa dạng thành phần loài động, thực vật rừng.
Richards (1952) [64] đã xác định có từ 70 -100 loài cây gỗ trên 1 ha rừng 5 nhiệt đới, tuy nhiên hầu như không có loài nào chiếm hơn 10% tổ thành loài. Baur (1976) [1] trong một nghiên cứu ở rừng Amazon, đã ghi nhận được 36 họ thực vật trên ô tiêu chuẩn 2 ha hoặc tại New South Wales (Úc) cũng ghi nhận được 31 họ thực vật, không kể thực vật ngoại tầng, thân thảo và thực vật phụ sinh trên ô tiêu chuẩn 04 ha. Trong rừng nhiệt đới ẩm Đông Nam Á, thường có một nhóm loài ưu thế, hình thành nên các ưu hợp từ 5 – 10 loài, hoặc như các loài thuộc họ Dầu có thể chiếm đến 50% số lượng cá thể trong quần thể rừng thưa lá rộng rụng lá cây họ dầu (Catinot,1974 [5]; Thái Văn Trừng, 1978 [71]; Bảo Huy, 2017c [33]). Loài ưu thế cây gỗ thường được xác định qua chỉ số quan trọng loài IV% (Importance Value Index) của Curtis và McIntosh (1950) [101] thông qua các đại lượng N%, G% và F% với N% là % mật độ loài, G% là % tổng tiết diện ngang (G) của loài và F% là tần suất xuất hiện loài (Narayan và Anshumali, 2015 [135]).
Các dạng sống được mô tả là rất đa dạng trong rừng mưa nhiệt đới bao gồm cây thân gỗ, thân thảo, dây leo, phụ sinh, ký sinh, … và chúng có mối quan hệ chặt chẽ với nhau trên sơ sở các mối quan hệ sinh thái, … (Richards, 1952 [64]; Odum, 1971 [62]; Baur, 1976 [1]). Xử lý mối quan hệ giữa các dạng sống để đạt được mục tiêu quản lý rừng khác nhau là phức tạp, trong khi kinh doanh rừng gỗ thì các loài dây leo, phụ sinh, ký sinh trên cây gỗ cần được loại trừ, trong khi đó để bảo tồn đa dạng sinh học thì các dạng sống đều có ý nghĩa của nó trong việc cân bằng hệ sinh thái rừng; Đặc biệt là mối quan hệ giữa các nhóm thực vật rừng (Richards, 1952 [64]; Baur, 1976 [1]). Cấu trúc ba chiều quần thể thực vật rừng (N/D, N/H và cấu trúc mặt bằng) Nghiên cứu cấu trúc quần thể thực vật rừng đã có từ lâu và được chuyển dần từ mô tả định tính sang định lượng, các mô hình toán học đã được nhiều nhà khoa học sử dụng để mô hình hoá cấu trúc rừng, xác định mối quan hệ giữa các nhân tố cấu trúc của rừng. i) Cấu trúc số cây theo cấp kính (N/D) Cấu trúc N/D là dạng cấu trúc thuận lợi nhất cho việc mô phỏng theo một hàm toán học vì đặc điểm phân bố có quy luật rõ ràng số cây theo cấp kính của rừng khác 6 tuổi; dạng phân bố hình chữ J ngược là điển hình cho phân bố N/D của rừng mưa nhiệt đới (Worber et al.
Mayer et al. Trong khi đó Rollet (1971) [143], Balley (1973) [86] đã sử dụng hàm Weibull để mô hình hoá cấu trúc N/D cho loài Thông. Mayer (1943) đã mô tả phân bố N/D bằng phương trình toán học có dạng đường cong giảm liên tục và được gọi là phân bố giảm Mayer, ngoài ra Balley (1973) [86], Felfili (1997) [105] và một số tác giả khác như Barbosa et al. (2018) [87] dùng hàm Hyperbol, hàm Poisson, hàm Logarit chuẩn, họ Pearson, hàm Weibull.
để mô hình hóa phân bố N/D. Trong các dạng hàm phân bố xác suất thì hàm Weibull có khả năng mô tả cho phân bố N/D ở nhiều kiểu phân bố từ dạng giảm đến có đỉnh từ lệch trái đến gần chuẩn và lệch phải; do đó nó thích ứng với các kiểu phân bố N/D của rừng khác tuổi đến đồng tuổi nhiệt đới; vì vậy đã được áp dụng rộng rãi hơn và có xu hướng thay thế cho mô hình Mayer chỉ mô tả được cho dạng phân bố giảm liên tục, bởi vì rừng nhiệt đới thành thục có khi lại có kiểu phân bố chữ J ngược có đỉnh ở cấp kính nhỏ (Baker et al. ii) Cấu trúc tầng rừng, phân bố số cây theo cấp chiều cao (N/H) Hiện tượng phân tầng là một trong những đặc trưng cơ bản về cấu trúc hình thái của quần thể thực vật rừng và là cơ sở để tạo nên cấu trúc tầng rừng nhiệt đới. Một trong những cơ sở định lượng để phân chia tầng là qui luật phân bố số cây theo cấp chiều cao.
Phương pháp vẽ phẫu diện đồ mặt cắt đứng của rừng được David và Richards (1933 – 1943) khởi xướng và sử dụng đầu tiên ở Guyan, đến nay vẫn là phương pháp có hiệu quả để mô tả sự phân bố thành phần loài chiếm đóng theo tầng rừng (Catinot, 1974 [5]; Plandy, 1978 [63]); tuy nhiên, phương pháp này có nhược điểm là chỉ minh hoạ được cách sắp xếp loài cây, tán cây theo hướng thẳng đứng của các loài cây gỗ trong một diện tích có hạn và không chỉ ra được số lượng cây gỗ theo tầng (Phùng Ngọc Lan, 1986 [43]). Với hạn chế trong định lượng của phương pháp vẽ phẫu diện đồ mặt cắt đứng tầng tán rừng, xu hướng nghiên cứu định lượng về cấu trúc N/H rừng mưa đã được các nhà khoa học lâm học chú ý. Với kiểu dạng phân bố có đỉnh từ lệch trái sang phải hoặc có nhiều đỉnh của phân bố N/H của rừng mưa, do đó tiếp cận theo mô hình toán học cho cấu trúc N/H tỏ ra khó khăn hơn cấu trúc N/D và vì vậy nhiều mô hình toán, 7 phân bố xác xuất đã được thử nghiệm để cố gắng mô phỏng kiểu cấu trúc phức tạp này của rừng nhiệt đới hỗn loài khác tuổi; bao gồm hàm Hyperbol, hàm Poisson, hàm Logarit chuẩn, họ Pearson, hàm Weibull (Balley, 1973 [86]; Bảo Huy, 2017a [31] ; Barbosa et al. iii) Cấu trúc mặt bằng Cấu trúc mặt bằng được hiểu là mạng hình phân bố mật độ cây trên mặt phẳng nằm ngang của đất rừng.
Mạng hình phân bố mật độ là sơ đồ thể hiện vị trí của từng cây trên một trục toạ độ. Mật độ và mạng hình phân bố cây cho biết khả năng tận dụng không gian dinh dưỡng của quần thể rừng trên một mặt phẳng nằm ngang. Richards (1952) [64], khi nghiên cứu rừng mưa nhiệt đới tại Nam Mỹ và Châu Phi cho thấy mật độ lâm phần biến động từ 390 – 1. Biểu diễn cho kiểu cấu trúc mật độ này được thể hiện qua phẫu diện đồ mặt cắt ngang của rừng và đã được Catinot (1974) [5] và Plandy (1978) [63] sử dụng khi nghiên cứu về cấu trúc hình thái phân bố trên mặt cắt ngang rừng nhiệt đới.
Jayaraman (1999) [120] đã định nghĩa cấu trúc mặt bằng thể hiện sự phân bố và sử dụng không gian dinh dưỡng trên mặt đất rừng, thường được chia thành ba kiểu: ngẫu nhiên, cụm hoặc đều. Trong các kiểu phân bố thì phân bố cụm thể hiện rừng chưa lợi dụng tốt không gian dinh dưỡng trên mặt đất. Mặt cắt ngang cùng với mặt cắt đứng rừng cho thấy hình ảnh khá rõ ràng về sự phân bố cây rừng và tán cây che phủ trên một đơn vị diện tích đất rừng; tuy nhiên cũng như hạn chế của mặt cắt đứng là nó chỉ mô tả trên một diện tích nhất định và không định lượng được khả năng sử dụng diện tích đất rừng ở mức như thế nào. Do vậy để định lượng kiểu phân bố số cây trên mặt đất rừng, phân bố xác xuất theo tiêu chuẩn U của cự ly trung bình giữa hai cây đã được sử dụng (Clark và Evans, 1954 [98]; Bảo Huy, 2017a [31]).
Tái sinh rừng Tái sinh rừng là một quá trình sinh học mang tính đặc thù của hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đới; tái sinh rừng thúc đẩy việc hình thành cân bằng sinh học trong rừng nhiệt đới, đảm bảo cho rừng tồn tại liên tục. Có thể nói tái sinh rừng là tiền đề của 8 diễn thế rừng, giúp cho rừng luôn ở trạng thái vận động. Nghiên cứu đặc điểm tái sinh rừng có thể làm sáng tỏ quá trình tồn tại và phát triển của rừng trong quá khứ, hiện tại và trong tương lai (Phùng Ngọc Lan, 1986 [43]). Xúc tiến tái sinh tự nhiên và nhân tạo là một giải pháp lâm sinh chủ đạo trong phục hồi rừng nhiệt đới (Lieth và Mooney, 1991 [128]; Kamo et al., 2002 [122]; Lamb et al.