CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC SINH SẢN CỦA GIUN NHIỀU TƠ 1.1 Đặc điểm sinh học sinh sản giun nhiều tơ 1.1 Vị trí phân loại Giun nhiều tơ loài Perinereis nuntia var. brevicirris (Grube, 1857) theo Ruppert và cộng sự (1994) được phân loại như sau: Ngành giun đốt: Annelida Phân nghành giun đốt: Cheliceriformes Lớp giun nhiều tơ: Polychaeta Phân lớp giun nhiều tơ di động: Errantia Bộ: Phyllodocia Họ: Nereidae Phân họ: Nereididae Giống: Perinereis Luận văn thạc sĩ khoa học Loài: Perinereis nuntia var. brevicirris (Grube, 1857) Tên tiếng Anh: sandworm Tên tiếng Việt: giun cát, dời cát, trùn cát, trùn biển Hình 1.1: Giun niều tơ Perinereis nuntia var.
brevicirris (Grube, 1857) Giun nhiều tơ (Polychaeta) ở Việt Nam được xác định có khoảng 700 loài (Thái Trần Bái, 1970), Trong đó, giun cát Perinereis nuntia var. brevicirris là một trong những loài phân bố rộng và phổ biến. Những nghiên cứu đầu tiên chủ yếu tập trung vào mô tả đặc điểm hình thái và phân loại (Paik, 1972). Nghiên cứu của Paik (1975) cho thấy có sự sai 4 khác về hình thái giữa 2 loài P.
vallata ở các phân đoạn hầu.2 Đặc điểm phân bố Giun nhiều tơ phân bố rộng và có thể sống trong khoảng biến thiên nhiệt độ và độ sâu lớn (Rouse và Fauchald, 1997). brevicirris phân bố tại nhiều khu vực trên thế giới như: Nhật Bản, Úc, New-Caledonia, Malaysia, Ấn Độ Dương, biển Hồng Hải, Saint Paul Island, Nicobar Island, và Việt Nam (Paik, 1972). Ở Việt Nam, chúng được tìm thấy ở vịnh Bắc Bộ, Khánh Hòa (Gurjanova, 1972). Nghiên cứu của Nguyễn Văn Dũng và cộng sự (2011) cho thấy giun nhiều tơ phân bố rải rác tại các vùng biển có chất đáy cát sỏi thuộc 3 tỉnh Khánh Hòa, Ninh Thuận và Phú Yên.
Giun nhiều tơ phân bố từ vùng triều đến độ sâu 800 m, tập trung chủ yếu ở vùng ven bờ. Trong đó, một số loài hay gặp ở vùng nước lợ như rươi Tylorhynchus heterochaetus. Phần lớn giun nhiều tơ phân bố vùng đáy các thủy vực, chúng thường chui rúc trong bùn, cát (Bessie, 1996) hay sống bò trên bề mặt đáy, sống xen trong rong tảo và trong vỏ động vật thân mềm như vỏ trai, sò. Loài Terebellides stroenii phân bố rộng trên nhiều đại dương ở độ sâu 0 – Luận văn thạc sĩ khoa học 2.400 m, là loài rộng muối, có thể sống ở nền đáy là bùn, cát, sỏi và sét.
Loài Arenicola spp. phân bố rộng từ vùng trung triều tới vùng hạ triều có đáy cát và bùn pha cát hay trong các lớp trầm tích ở vùng cửa sông, loài Marphysa mossambica phân bố chủ yếu ở vùng trung và hạ triều nơi có chất đáy bùn với lượng mùn bã hữu cơ cao (Creaser và Clifford, 1982), nơi có độ sâu 25 cm (Pettibone, 1963). Tuy nhiên, có loài lại phân bố hẹp thuộc giống Macellicephala, Saetmatomice, v. chỉ sống ở đáy đại dương, loài Enuphis conchyleya sống trong vỏ trai ốc hay đá.
Các loài giun nhiều tơ sống đáy gồm có nhóm sống định cư trong tổ và nhóm có khả năng di động (Paik, 1972).3 Đặc điểm hình thái Cơ thể giun nhiều tơ gồm nhiều đốt, giun trưởng thành có số đốt dao động từ 170 - 210 đốt, chiều dài dao động 19 – 25 cm (Thái Trần Bái, 1970). Loài giun cát chiều dài từ 8 -10 cm, chiều rộng 0,5 – 0,6 cm và có từ 104 – 122 đốt (Paik, 1972). Phần trước của giun nhiều tơ hầu lộn ra ngoài, đưa hàm kitin hình móc có răng ở phía trong ra ngoài để nghiền hay gặm thức ăn (Rouse, 2000). Trong điều kiện bình thường, hàm kitin nằm giữa xoang trước hầu và hầu.
Bề mặt của phần trước hầu được phủ kitin và có nhiều núm lồi. 5 Phần thân giun gồm có nhiều đốt, các đốt đều ngắn, mỗi đốt thân mang một đôi chi bên. Mỗi chi bên là thành lồi cơ thể và phân thành 2 thùy (thùy lưng và thùy bụng). Trên thùy lưng có sợi lưng, chùm tơ lưng.
Trên thùy bụng có sợi bụng, chùm tơ bụng. Trong các chùm tơ, bên cạnh các tơ nhỏ thẳng màu đen có một tơ hình que, lớn hơn, được gọi là tơ trụ. Nhờ có các chùm tơ ở chi bên mà giun có thể bơi hay bò trên nền đáy (Rupert và Barnes, 1994).4 Đặc điểm dinh dưỡng Giun nhiều tơ sống cố định thường ăn các mùn bã hữu cơ theo lối ăn lọc nên phát triển phần đầu còn các chi bên của thân thì biến thành cơ quan bám vào tổ. Giun nhiều tơ di động thường ăn thức ăn là động vật hay thực vật, một số ăn tạp và các cá thể của nhóm này thường phát triển về giác quan và chi bên.
Được xếp vào nhóm giun nhiều tơ di động, loài giun cát rất phát triển về giác quan và chi bên. Thức ăn của chúng thường là rong, đặc biệt là xác động vật và chất thải từ hệ thống nuôi tôm cá, thậm chí cát cũng được tìm thấy trong hệ tiêu hóa (Brown và cộng sự, 2011). Giun cát di chuyển trong cát và trồi lên bắt mồi khi sóng mang đến, giun thường bắt mồi qua 2 hình thức trực tiếp và gián tiếp. Khi bắt mồi trực tiếp, phần lớn lượng thức ăn vào cơ Luận văn thạc sĩ khoa học thể từ hình thức ăn lọc.
Bắt mồi gián tiếp là sự chọn lọc thức ăn phù hợp thông qua râu và lông cứng (Rouse, 2000). Theo kết quả nghiên cứu của Nguyễn Văn Dũng và cộng sự (2011), thành phần thức ăn trong hệ tiêu hóa của giun nhiều tơ gồm 60% động vật và 40% thực vật (rong tảo).5 Đặc điểm sinh sản Giới tính Hệ sinh dục của giun nhiều tơ có cấu tạo khá đơn giản, bao gồm tuyến sinh dục bám từng đôi trên thành cơ thể ở tất cả các đốt hay chỉ có ở một số đốt, có ống dẫn hay không có ống dẫn sinh dục riêng biệt (như họ Capitellidae) (Thái Trần Bái, 1970). Các tế bào sinh dục chín thường nằm ngay trong dịch thể xoang, và vào mùa sinh sản chúng được giải phóng vào nước để thụ tinh. Những loài không có ống dẫn sinh dục, tế bào sinh dục chỉ được giải phóng sau khi thành cơ thể bị vỡ.
Giun nhiều tơ là loài phân tính, cả con đực và cái đều phát triển phần sinh sản (epitoque) khi thành thục (Bessie, 1996). Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục Kết quả phân tích mô học của Dales (1950) cho thấy sự thay đổi thành phần thức ăn ảnh hưởng tới tỷ lệ cá thể có tuyến sinh dục phát triển khác nhau. Những cá thể 6 được cung cấp thức ăn có hàm lượng protein thấp hơn thời gian thành thục kéo dài hơn. Quá trình thành thục của giun nhiều tơ trải qua 4 giai đoạn phát triển (Bessie, 1996).
Các giai đoạn phát triển thành thục sinh dục của cá thể cái Giai đoạn I: Cơ thể giun nhỏ và có màu nâu nhạt. Noãn bào có kích thước rất nhỏ từ 40 - 80 µm. Giai đoạn II: Cơ thể giun có màu đỏ, có sự gia tăng về kích thước và khối lượng cơ thể, đường kính noãn bào từ 80 - 120 µm. Giai đoạn III: Cơ thể bắt đầu có sự thay đổi rõ rệt cả về khối lượng cơ thể và tuyến sinh dục.
Noãn bào lúc này có đường kính 120 - 160 µm. Cơ thể giun chuyển sang màu hồng và đỏ cam. Giai đoạn IV: Kết thúc quá trình phát triển tuyến sinh dục, hình thái ngoài rất dễ phân biệt với các giai đoạn khác. Màu sắc cơ thể giun chuyển sang màu xanh thẫm.
Đường kính trứng 160 - 200 µm. Các giai đoạn phát triển thành thục sinh dục của cá thể đực Giai đoạn I: Cơ thể giun có màu hồng nhạt, tinh bào chứa trong túi tinh với kích thước rất nhỏ. Luận văn Giai đoạn II: Mắt giun cóthạc sự thay đổi, sĩ khoa kích thước học túi tinh tăng lên, số lượng tinh bào cũng gia tăng, màu của cơ thể bắt đầu chuyển dần sang đỏ. Chân bơi và các lông cứng bắt đầu có thay đổi và dài ra.
Giai đoạn III: Màu sắc bên ngoài của giun chuyển sang đỏ tươi. Các đốt bắt đầu co lại, các thùy của chân bên phát triển phiến mỏng và to lên. Các thùy trước miệng thu ngắn lại. Giai đoạn IV: Tinh trùng được giải phóng trong dịch thể xoang và hầu hết tập trung ở phần đầu làm phần này có màu trắng và phần còn lại màu đỏ tươi.
Mắt to và sát lại gần nhau. Mùa vụ sinh sản Theo nhiều nghiên cứu, mùa vụ sinh sản của các loài giun nhiều tơ có sự khác nhau giữa các vùng địa lý. Klawe và cộng sự (1957) cho rẳng mùa vụ sinh sản của giun huyết Glycera dibranchiate vào giữa tháng 5 ở vịnh Goose, cuối tháng 6 ở vùng biển Maine (Creaser, 1982) và ở vùng biển Nova Scotia giun đẻ vào tháng 5 và 6. Nghiên cứu của Kristensen (1984) cho thấy nhiệt độ tăng hoặc giảm ở các vùng địa lý ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của giun cát Nereis diversicolor.
Ở Norsminde 7 Fjord, Đan Mạch chúng sinh sản từ tháng 2 - 4, ở Anh vào tháng 5 (Mettam và cộng sự, 1982) và ở Pháp chúng sinh sản quanh năm (Herpin, 2005). Thời gian tuần trăng được xác định là yếu tố tác động đến quá trình sinh sản của loài Nereis succinea (Bishop, 1974). Chúng thường sinh sản quanh tuần trăng non, sau khi mặt trời lặn trong suốt tháng 6 – 9. brevicirris ở kênh đào Suez sinh sản vào mùa xuân (Inas và cộng sự, 2003), ở Malaysia sinh sản kéo dài từ tháng 9 đến tháng 4 năm sau (Bessie, 1996).
Theo Sato và Nakashima (2003), mùa vụ sinh sản của loài Hediste japonica và H. diadroma từ tháng 12 đến tháng 2 năm sau. Loài giun cát Nereis virens Sar sinh sản trong tháng 4 và tháng 5, sau tuần trăng khi con nước lớn và nhiệt độ của nước tăng/giảm 6 – 8 oC (Creaser và cộng sự, 1982). Tập tính và hình thức sinh sản Phần lớn giun nhiều tơ di cư sinh sản khi chưa phân biệt giới tính và thường bắt đầu khi thủy triều lên.
Sau khoảng 3 - 4 tháng, số lượng cá thể cái trong quần đàn tăng lên, tuyến sinh dục chín mùi và bắt đầu quá trình sinh sản. Các cá thể đực và cái bơi lên mặt nước vào lúc trăng non và trăng tròn (Hardege và Bartels-Hardege, 1995) để bắt đầu quá trình sinh sản, trứng và tinh trùng sẽ được phóng qua lỗ sinh dục hoặc thành cơ thể (Hardege và Bartels-Hardege, 1995). Loài giun cát Nereis virens sar, khi Luận văn thạc sĩ khoa học sinh sản cả cá thể cái và đực bơi lên bề mặt trong suốt thời gian tuần trăng (Bass và Brafield, 1972; Creaser và cộng sự, 1982). Giun cái và đực chết sau khi kết thúc quá trình sinh sản (Bessie, 1996; Chatelain và cộng sự, 2008).