CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Cơ sở khoa học của đề tài 1. Đặc điểm sinh sản của bò cái 1.1 Hoạt động chu kỳ tính a. Sự thành thục tính dục Trong quá trình trưởng thành một con đực hoặc cái đạt được mức thành thục về tính dục là khi chúng có khả năng sản sinh giao tử và biểu hiện đầy đủ các hệ quả tập tính sinh dục.
Ở con cái thành thục về tính là lúc bộ máy sinh sản đã đủ phát triển, sản sinh ra tế bào trứng có khả năng thụ tinh và mang thai (Kunitada, 1992) [36]. Gia súc sau khi sinh ra, cơ thể tiếp tục sinh trưởng, phát triển. Đến một giai đoạn nhất định con vật có những biến đổi, chuẩn bị cho việc sản sinh ra các giao tử hoạt động, thời kỳ này gọi là dậy thì. Tiếp theo, khi mà hoạt động sinh sản đã hội tụ đầy đủ các yếu tố để sản sinh ra đời sau - đó là sự "thành thục" về tính dục (Nguyễn Đức Hùng và CS, 2003)[11].
Một cơ thể thành thục về tính khi bộ máy sinh dục của cơ thể đã phát triển căn bản hoàn thiện. Dưới tác động của thần kinh, nội tiết tố, con vật xuất hiện các hiện tượng của hưng phấn sinh dục (các phản xạ về sinh dục), khi đó có các noãn bào chín và tế bào trứng rụng (Trần Tiến Dũng và CS, 2002)[6]. Ở bê một tháng tuổi trên buồng trứng đã xuất hiện nang trứng nhưng bê cái không động dục, trứng không rụng cho tới khi bê cái được 8 - 11 tháng tuổi. Có đến 70% chu kì động dục đầu tiên của bò cái tơ không biểu hiện rõ dấu hiệu mặc dù chúng có rụng trứng và hình thành thể vàng.
Lần động dục tiếp theo, biểu hiện động dục rõ ràng và mạnh mẽ hơn. Tuổi thành thục về sinh dục ở bò khoảng 8 - 12 tháng và phụ thuộc vào nhiều n 4 yếu tố, đặc biệt là dinh dưỡng. Giống bò có thể vóc lớn thành thục về tính muộn hơn bò giống nhỏ con. Trong điều kiên nuôi dưỡng tốt bò cái thành thục về tính sớm hơn so với điều kiện nuôi dưỡng kém (Đinh Văn Cải và Nguyễn Ngọc Tấn, 2007) [2].
Các giống bò khác nhau thì thời gian thành thục về tính cũng khác nhau. Các giống bò có tầm vóc nhỏ thành thục sớm hơn giống bò có tầm vóc lớn (Nguyễn Xuân Tịnh và CS, 1996) [20]. Biểu hiên động dục lần đầu xuất hiện ở những con bò tơ hướng sữa thường sớm hơn so với những con thuộc các giống hướng thịt. Bò sữa ôn đới có tuổi xuất hiện động dục lần đầu tiên vào khoảng 10 tháng tuổi (4 - 18 tháng), sớm hơn so với các giống bò nhiệt đới (18 - 24 tháng tuổi), (Nguyễn Xuân Trạch, 2003) [21].
Chu kỳ tính Khi gia súc thành thục về tính thì cơ thể con cái đặc biệt cơ quan sinh dục có biến đổi kèm theo sự rụng trứng. Sự phát triển của trứng dưới sự điều tiết của hormone thuỳ trước tuyến yên làm cho trứng chín và rụng một cách có chu kỳ và biểu hiện bằng những triệu chứng động dục theo chu kỳ, được gọi là chu kỳ tính. Thời gian 1 chu kỳ tính là từ lần rụng trứng trước đến lần rụng trứng sau (Nguyễn Xuân Tịnh và CS, 1996) [20]. Sau khi thành thục tính dục, gia súc cái bắt đầu có hoạt động sinh sản.
Dưới sự điều hoà của hormone tuyến yên, nang trứng tăng trưởng, thành thục (chín) và rụng trứng, kèm theo nó là sự biến đổi toàn thân và cơ quan sinh dục được biểu hiện ra các triệu chứng đặc biệt, gọi là triệu chứng động dục. Quá trình này được lặp đi, lặp lại trong một khoảng thời gian nhất định, được gọi là chu kỳ động dục. Thời gian của một chu kỳ động dục ở bò trung bình là 21 ngày, dao động trong khoảng 18 - 24 ngày. Nhiều nhà nghiên cứu đã chia chu lỳ động n 5 dục của bò thành 4 giai đoạn (Hình 1) với những đặc trưng cơ bản như sau: Hình 1: Các giai đoạn của chu kỳ động dục ở bò - Tiền động dục: Đây là giai đoạn diễn ra ngay trước khi động dục, trong giai đoạn này trên buồng trứng một noãn bao lớn bắt lớn nhanh (sau khi thể vàng của chu kỳ trước bị thoái hoá).
Vách âm đạo dày lên, đường sinh dục tăng sinh, xung huyết. Các tuyến sinh dục phụ tăng tiết dịch nhờn trong suốt, khó đứt, âm môn hơi bóng mọng, cổ tử cung hé mở, bò bỏ ăn, hay kêu rống và đái rắt, nhưng chưa chịu đực. - Động dục: Đây là một thời kỳ ngắn biểu hiện hiện tượng "chịu đực" của bò cái. Thời gian chịu đực dao động trong khoảng 6 - 30 giờ, bò tơ trung bình 12 giờ, bò cái sinh sản 18 giờ.
Lúc này niêm dịch chảy ra nhiều, càng về cuối càng trắng đục như hồ nếp, độ keo dính tăng, âm môn màu hồng đỏ, càng về cuối càng thẫm, cổ tử cung mở rộng, hồng đỏ, thời điểm này bò chịu đực cao độ. - Hậu động dục: Tính từ lúc con vật thôi chịu đực đến khi cơ quan sinh dục trở lại trạng thái bình thường (khoảng 5 ngày). Con cái thờ ơ với con đực và không cho giao phối, niêm dịch trở thành bã đậu. Sau khi thôi chịu đực 10 - 12 giờ thì rụng trứng.
Khoảng 70% số lần rụng trứng vào ban đêm, có n 6 khoảng 50% bò cái và 90% bò tơ bị chảy máu trong giai đoạn này. - Giai đoạn yên tĩnh: Đây là giai đoạn yên tĩnh giữa các chu kỳ động dục được đặc trưng bởi sự tồn tại của thể vàng (corpus luteum). Nếu không có chửa thì thể vàng sẽ thành thục khoảng 8 ngày sau khi rụng trứng và tiếp tục hoạt động (tiết progesteron) trong vòng 8 - 9 ngày nữa và sau đó thoái hoá, lúc đó một giai đoạn tiền động dục của một chu kỳ mới lại bắt đầu. Nếu trứng được thụ tinh thì giai đoạn này được thay thế bằng thời kỳ mang thai (thể vàng tồn tại và tiết progesteron), đẻ và một thời kỳ không có hoạt động chu kỳ sau khi đẻ trước khi bò cái trở lại có hoạt động chu kỳ tiếp (Nguyễn Xuân Trạch, 2003) [21].
Điều hoà chu kỳ tính Chu kỳ tính (chu kỳ động dục) của bò cái diễn ra rất phức tạp bao gồm các quá trình liên hệ với nhau từ những biến đổi sinh lý bên trong buồng trứng, các cơ quan của bộ máy sinh dục và những biểu hiện ra bên ngoài, chi phối cả hoạt động của bò cái trong thời gian động dục. Các quá trình phức tạp này được Nguyễn Xuân Trạch và CS, (2003) [21] phân tích rất cụ thể như sau: - Liên hệ thần kinh - nội tiết giữa vùng dưới đồi - tuyến yên - buồng trứng: Hoạt động sinh dục của bò cái được điều hoà sự phối hợp thần kinh - nội tiết trong trục dưới đồi - tuyến yên - buồng trứng (Hình 2). Vùng dưới đồi (Hypothalamus) tiết GnRH (Gonadtropin Releasing Hormone). GnRH tác động làm chuyển đổi thông tin thần kinh trong não thành tín hiệu nội tiết để kích thích thuỳ trước tuyến yên tiết FSH (Follicle Stimulating Hormone) và LH (Luteinizing Hormone).
FSH và LH được tiết vào hệ tuần hoàn chung và được đưa đến buồng trứng, kích thích buồng trứng phân tiết estrogen, progesteron và inhibin. Các hormone buồng trứng cũng ảnh hưởng đến việc tiết GnRH, FSH và n 7 LH thông qua cơ chế tác động ngược. Progesteron chủ yếu tác động lên vùng dưới đồi để ức chế tiết GnRH, trong khi đó estrogen tác động lên thuỳ trước tuyến yên để điều tiết FSH và LH. Inhibin chỉ kiểm soát (ức chế) việc tiết FSH.
Progesteron Hình 2: Các liên hệ trong trục dưới đồi - tuyến yên - buồng trứng - Điều hoà hoạt động chu kỳ tính và động dục: Chu kỳ động dục ở bò cái có liên quan đến những sự kiện kế tiếp nhau trong buồng trứng, tức là sự phát triển noãn bao, rụng trứng, sự hình thành và thoái hoá của thể vàng, dẫn đến hiện tượng động dục. Các sự kiện này được điều hoà bởi trục dưới đồi - tuyến yên - buồng trứng thông qua các hormone (Hình 2). Những biến đổi hàm lượng các hormone trong chu kỳ động dục của bò cái được phác hoạ ở (Hình 3). Trước khi động dục xuất hiện (tiền động dục), dưới tác dụng của FSH do tuyến yên tiết ra, một nhóm noãn bao buồng trứng phát triển nhanh chóng và sinh tiết estradiol với số lượng tăng dần.
Estradiol kích thích huyết mạch và tăng trưởng của tế bào đường sinh dục để chuẩn bị cho quá trình giao phối và thụ tinh. FSH cùng với LH thúc đẩy sự phát triển của noãn bao đến giai đoạn cuối. Khi hàm lượng estradiol trong máu cao sẽ kích thích thần kinh gây ra hiện tượng động dục. Sau đó (hậu động dục) trứng sẽ rụng sau một đợt sóng tăng tiết LH (LH surge) từ tuyến yên.
Sóng này hình thành do hàm lượng estradiol trong máu cao kích thích vùng dưới đôì tăng tiết GnRH. Sóng LH n 8 cần cho sự rụng trứng và hình thành thể vàng vì nó kích thích trứng chín, làm tăng hoạt lực các enzyme phân giải protein để phá vỡ các mô liên kết trong vách noãn bao, kích thích noãn bao tổng hợp prostaglandin là chất có vai trò rất quan trọng trong việc làm vỡ noãn bao và tạo thể vàng. Sau khi trứng rụng thể vàng được hình thành trên cơ sở các tế bào ở đó được tổ chức lại và bắt đầu phân tiết progesteron. Hormone này ức chế sự phân tiết gonadotropin của tuyến yên thông qua hiệu ứng ức chế ngược, do đó mà ngăn cản động dục và rụng trứng cho đến chừng nào mà thể vàng vẫn còn hoạt động (pha thể vàng của chu kỳ).
Hình 3: Biến đổi hàm lượng các hormone trong chu kỳ động dục của bò cái (Nguyễn Xuân Trạch và CS, 2003) [21] Tuy nhiên, trong pha thể vàng (luteal phase) các hormone FSH và LH vẫn được tiết ở mức cơ sở (tonic) dưới kích thích cuả GnRH và ức chế ngược của các hormone steroid và inhibin từ các noãn bao đang phát triển. FSH ở mức cơ sở (thấp) này kích thích sự phát triển của các noãn bao buồng trứng và kích thích chúng phân tiết inhibin. Mức LH cơ sở cùng với FSH cần cho sự phân tiết estradiol từ các noãn bao lớn và progesteron từ thể vàng trong thời kỳ yên tĩnh của chu kỳ. n 9 Hình 4: Các hormone và sự kiện chính trong các giai đoạn của chu kỳ động dục (Nguyễn Xuân Trạch và CS, 2003) [21] Diễn biến nồng độ các hormone chính trong chu kỳ động dục được thể hiện trong Hình 3.