CHƯƠNG I TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU cytokinins, axit gibberellic và một số chất kháng sinh để bảo vệ cây chủ chống lại các mầm bệnh từ trong đất [33, 37]. Nâng cao sức chống chịu và thích nghi với môi trường của cây trồng Nấm rễ tham gia vào nhiều hoạt động có lợi cho cây trồng giúp cây sinh trường và phát triển tốt. Mạng lưới rộng lớn của rợi nấm rất quan trọng trong việc hấp thụ và lưu giũ nước. Trong điều kiện hạn hán, nấm rễ thực vật chịu hạn hán tốt hơn thực vật không có nấm rễ [45].
Sự cộng sinh của nấm rễ nội cộng sinh có thể làm tăng cường sinh trưởng của cây con lên đến 400%, giúp cây có khả năng chống chịu với điệu kiện khô hạn và nghèo dinh dưỡng [14]. Ngoài ra, nấm rễ nội cộng sinh còn làm tăng khả năng hấp thụ nước của rễ cây và bảo vệ rễ khỏi nguồn bệnh [14]. Thực tế ở những loài gỗ lớn có nấm rễ nội cộng sinh cho thấy cây vẫn tồn tại và sinh trưởng trong điều kiện độ ẩm rất thấp trong khi những cây không có cộng sinh thì không sống được hoặc sinh trưởng yếu. Kết quả nghiên cứu cũng cho thấy, sinh trưởng của cây con những loài gỗ lớn có sự cộng sinh đạt ngang với cây không có sự cộng sinh nhưng chúng chỉ sử dụng lượng dinh dưỡng bằng một nửa.
Những loài sống phụ thuộc vào nấm rễ nội cộng sinh chủ yếu là ở những nơi đất chặt, khô cằn, có hệ rễ ít phân nhánh vì lúc đó lượng chất dinh dưỡng tồn tại nhiều ở dạng khó tiêu, rễ cây không thể hấp thụ được mà phải nhờ đến sự lan rộng của hệ sợi nấm [12]. Cải thiện môi trường xung quanh Nhiều nghiên cứu thăm dò điện tử chứng minh xung quanh rễ những cây thông xuất hiện tầng kết dính rộng gấp nhiều lần so với cây thông không có nấm rễ cộng sinh, tầng đó tạo ra khu trao đổi ion, bộ rễ tăng khả năng hấp thụ và vận chuyển cây chủ, có lợi cho sinh trưởng phát triển của cây trồng. Nấm rễ nội cộng sinh tạo ra các hợp chất hữu cơ Humic và “keo” (polysaccharides ngoại bào) ràng buộc đất lại với nhau và cải thiện kết cấu đất. Kết 13 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com CHƯƠNG I TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU cấu đất ảnh hưởng hưởng tích cực đến sự tăng trưởng bằng cách thúc đẩy thông khí, nước chuyển động vào đất, tăng trưởng gốc, phân phối dinh dưỡng [14].
Nấm rễ nội cộng sinh không chiếm tỷ lệ cao trong đất nhưng có vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh đặc tính sinh học của đất nhờ sự phân bổ rộng khắp của hệ sợ nấm trong lớp đất tầng mặt. Nấm rễ nội cộng sinh có khả năng hấp thụ trực tiếp các chất carbon do cây cố định và cấu thành đầu vào chính của carbon và năng lượng trong đất, chúng phân phối lượng carbon này khắp cả khu vực đất quanh rễ cây cho vi sinh vât sử dụng [43]. Lượng cacbon đáng kể được vận chuyển bằng hệ sợi nấm từ cây này sang cây khác đã được xác định. Điều này giúp giảm sự cạnh tranh giữa các loài khác nhau và góp phần vào tính ổn định và đa dạng của hệ sinh thái.
Ngoài ra, trong đất có chứa ion Fe3+ ở dạng khó hòa tan. Nấm rễ nội công sinh đã tiết ra một hợp chất đặc biệt có khả năng hấp thụ mạnh ion Fe3+ và biến đổi thành dạng dễ tan giúp cây dễ dàng sử dụng [35]. AM tham gia vào biến đổi mối quan hệ đất - cây - nước, tăng cường sự thích nghi của thực vật với các điều kiện bất lợi (khô hạn, nhiễm kim loại). Ở những nơi có hàm lượng kim loại nặng cao, AM có vai trò khử độc môi trường giúp cây sinh trưởng tốt.
Bắt đầu từ cải thiện hấp thụ nước và các chất dinh dưỡng quan trọng cho sự sinh trưởng của cây sẽ dẫn tới tăng hiệu suất quang hợp, sự vận chuyển chất dinh dưỡng và sự trao đổi chất của cây. Cây sinh trưởng nhanh, giảm bớt việc sử dụng phân bón hóa học (đôi khi lên tới một nửa lượng dự kiến) dẫn tới tăng thu nhập cho nông dân. Kết quả thử nghiệm phân bón sinh học mycorrhiza trên cây Asparagus đã chứng minh được điều đó, khi những nông dân sử dụng lượng phân bón hóa học cùng với phân bón sinh học mycorrhiza thì năng suất cây trồng được cải thiện hơn 50% và thu nhập của nông dân tăng 61% so với khi sử dụng chỉ mỗi phân bón hóa [33, 37]. Tăng khả năng kháng bệnh của cây trồng 14 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com CHƯƠNG I TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU Năm 1942 Davis phát hiện nấm rễ ngoại cộng sinh có thể làm giảm bớt bệnh hại rễ.
Các năm 1968, 1982, 1994 nhiều tác giả đều đề cập đến nấm cộng sinh có thể giảm bệnh thối cổ rễ của thông xuống 25%, chúng không chỉ phòng trừ bệnh mà còn xúc tiến sinh trưởng cây con, các bệnh tuyến trùng, bệnh mốc sương, bệnh bướu rễ đều giảm đi rõ rệt [33]. Nấm vùng rễ trên cây thuốc Tất cả các cây thuốc ở nhiều nước trên thế giới đều chứa những khu hệ nấm rễ. Những khu hệ nấm rễ này có thể tổng hợp các chất giống như thuốc từ cây chủ, hoặc tổng hợp nên một sản phẩm chứa một hay nhiều hợp chất có cấu trúc hóa học gần giống như thế, tức là tương tự như thuốc từ cây thuốc mà nó nội sinh. Ví dụ như trường hợp của các subglutinol do Fusarium subglutinans tạo thành; nấm nội sinh vùng rễ này được phân lập từ một cây thuốc nổi tiếng của Trung Quốc có đặc tính ức chế miễn dịch và khá tương đồng về mặt cấu trúc với những hoạt chất đã biết của cây này [24].
Một số yếu tố tác động đến khu hệ nấm vùng rễ Theo Bạch Phương Lan (2004), khu hệ nấm vùng rễ có thể bị ảnh hưởng bởi các yếu tố sau: 1. Ảnh hưởng của các yếu tố lý học - Nhiệt độ: Để phát triển mỗi một sinh vật phát triển trong một khoảng nhiệt độ nhất định. Ngoài khoảng nhiệt độ đó, vi sinh vật sẽ bị hạn chế sự phát triển. Nhiệt độ thường gây cho khu hệ nấm những chiều hướng sau: Đối với nhiệt độ thấp thường không gây chết vi sinh vật ngay mà nó tác động lên khả năng chuyển hoá các hợp chất, làm ức chế hoạt động của các hệ enzym, dẫn đến thay đổi khả năng trao đổi chất của chúng, vì thế các thành phần trong khu hệ nấm vùng rễ mất khả năng phát triển và sinh sản, nhiều trường hợp dẫn chết.
Khả năng gây chết từ từ chứ không xảy ra đột ngột như ở nhiệt độ cao. Đối với nhiệt độ cao 15 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com CHƯƠNG I TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU thường gây chết một cách nhanh chóng. Đa số vi sinh vật bị chết ở 60°C - 80°C. Một số khác chết ở nhiệt độ cao hơn.
Đặc biệt bào tử có khả năng tồn tại ở nhiệt độ lớn 100°C. Nhiệt độ cao thường gây biến tính protein, làm hệ enzym lập tức không hoạt động được, vi sinh vật trong khu hệ nấm dễ dàng bị tiêu diệt. - Độ ẩm: Nước chiếm một tỷ lệ quan trọng trong hầu hết các thể sống. Nước giúp hòa tan các chất dinh dưỡng trong nước và được hấp thu vào tế bào, mọi phản ứng sinh hóa trong tế bào cần có nước mới xảy ra được.
Không những thế, độ ẩm còn ảnh hưởng đến hầu hết các hoạt động sống của vi sinh vật. Có những loài thích nghi với môi trường ngập nước, có những loài có khả năng chịu khô hạn cao. Nhưng phần lớn các vi sinh vật có khả năng phát triển mạnh ở độ ẩm 60-70%. Do ở độ ẩm này trong đất đã đạt được lượng nước và không khí cần thiết.
Nếu độ ẩm cao hơn, thì lượng khí trong đất sẽ bị thải ra, dẫn đến thiếu không khí sẽ ức chế sự phát triển của khu hệ nấm. Tuy nhiên, trong điều kiện khô hạn thì hầu như mọi quá trình sinh hóa đều bị trì trệ. - Ánh sáng: Hầu hết các thành phần trong khu hệ nấm vùng rễ phát triển tốt trong điều kiện thiếu ánh sáng (do không có sắc tố quang quang hợp nên hình thức dinh dưỡng của nấm là dị dưỡng hoại sinh). Ánh sáng trực tiếp của mặt trời và các tia tử ngoại có thể gây ra những quá trình quang oxy hóa trong nguyên sinh chất tế bào, đặc biệt là các nucleic acid.
Dưới tác dụng của các bức xạ này các phản ứng hóa học trong tế bào bị phá vỡ, vi sinh vật có thể bị tiêu diệt. - Thành phần cơ học của đất: Phần sinh khối chủ yếu của khu hệ nấm rễ có đến 90-99% được gắn với pha rắn của đất, do các tiểu phần của đất ở pha rắn hấp thụ mạnh tế bào của vi sinh vật. Tuy nhiên khả năng hấp thu này không cố định mà nó còn phụ thuộc 16 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com CHƯƠNG I TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU vào nhiều yếu tố như nhiệt độ, độ ẩm, pH, độ phân tán cũng như kích thước của tiểu phần đất, mùa trong năm… các tiểu phần tự nhiên trong đất thì luôn có kích thước không đều nhau, các tiểu phần càng lớn tích lũy càng nhiều chất hữu cơ, nhiều chất dinh dưỡng sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của khu hệ nấm vùng rễ. Chính điều này đã góp phần quan trọng trong sự phân bố của các thành phần khu hệ nấm rễ trong đất.
Sự tương quan giữa các nhóm vi sinh vật với khu hệ nấm vùng rễ Ngoài những tác động của các điều kiện tự nhiên lên hoạt động sống của khu hệ nấm vùng rễ, thì tác động của các yếu tố sinh học trong cùng hệ sinh thái cũng ảnh hưởng phần không nhỏ như: sự hiện diện của các loài vi sinh vật khác, các sản phẩm mà chúng tạo ra trong quá trình sống, tạo thành các chất ức chế các hoạt động sống…của một loài vi sinh vật nào đó như: + Vi sinh vật nitrat hóa chỉ có thể tồn tại và phát triển trong đất, khi ở đó có nhiều ammoniac, chất này là sản phẩm hoạt động sống của nhóm vi sinh vật hoại sinh, từ sự phân hủy protein. + Actinomyces với một số loài vi nấm khác tạo thành kháng sinh dẫn đến ức chế hoạt động sống, thậm chí tiêu diệt một số nhóm vi khuẩn, vì thế mà các nhóm này không thể sống nơi có mặt của Actinomyces và các vi nấm khác.