CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU thực vật tổng hợp được chuyển sang nấm và khoảng 25% cacbon nguồn gốc từ thực vật được nấm biến đổi và dự trữ ở những sợi nấm ngoại bào, việc này góp phần làm tăng thêm nguồn hữu cơ trong đất. Tăng khả năng hấp thụ P và dinh dưỡng của cây trồng Cây chỉ có thể hấp thụ P ở dạng hòa tan. Trong khi đó, các dạng P không tan chiếm tới 1/3-1/2 thậm chí 95-99% lượng P tổng số. Trong các vấn đề sinh thái và nông nghiệp sự cộng sinh giữa khu hệ nấm trong đất và rễ rất quan trọng, cây lấy phốt pho chủ yếu từ các loài nấm của khu hệ nấm trong đất và rễ.
AM được coi là mạng lưới của trao đổi phốt pho. Nấm rễ ngoại cộng sinh có khả năng sản sinh photphotaza chuyển P không tan thành P hòa tan, cung cấp cho cây trồng. Hoạt tính của enzyme này ở cây có khu hệ nấm rễ tăng gấp mấy lần so với cây không có khu hệ nấm rễ. Ngoài ra nấm rễ ngoại cộng sinh thể sản sinh muối oxalat kết hợp với Fe, Al, muối P không tan trong đất, từ đó làm tăng khả năng hút P của rễ cây.
Bên cạnh việc tăng khả năng hấp thụ phốt pho thì khu hệ nấm trong đất và rễ cũng tăng cường cải thiện hấp thụ các chất dinh dưỡng và nước, trong đó quan trọng nhất là tăng cường hấp thụ dinh dưỡng lân P (đến 80% nhu cầu về P và 25% nhu cầu về N của cây được cung cấp nhờ nấm) [39]. Sợi nấm có thể lan rộng đến 8cm quanh rễ và hấp thụ chất dinh dưỡng vận chuyển lại vào rễ, tăng khả năng hấp thụ các chất dinh dưỡng cao hơn so với lông rễ 10 lần. Tốc độ thâm nhập của P qua sợi nấm cao gấp 6 lần so với qua các lông rễ. Hình thành chất kích thích sinh trưởng Năm 2002, theo Smith và Read trong quá trình cộng sinh với rễ cây, khu hệ nấm vùng rễ hình thành nhiều chất kích thích sinh trưởng như chất sinh trưởng tế bào (auxin), chất phân chia tế bào (citomdimin), chất mốc đỏ (gibberellins), vitamin B1, indole-3-acctic acid (IAA).
Nhiều loài nấm cộng 10 c CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU sinh trong khu hệ nấm trong đất và rễ điều tiết ra những chất này trước và sau khi cộng sinh với cây. Nâng cao sức chống chịu và thích nghi với môi trường của cây trồng Nghiên cứu khu hệ trong đất và rễ đã trở thành một trong những lĩnh vực quan trọng trong ngành khoa học môi trường hiện đại, từ những khía cạnh cơ bản để ứng dụng trong nông nghiệp và trong việc phục hồi các hệ sinh thái. Arbuscular mycorrhiza (AM) là phổ biến nhất dựa trên sự cộng sinh. Nhiều nghiên cứu cho biết, sau khi nhiễm khu hệ nấm trong đất cho cây, cây chủ có khả năng chống chịu khô hạn, chống chịu mặn, độ ẩm và pH cực trị, đề kháng với kim loại nặng.
Năm 1993, Charest và cộng sự nhận thấy nấm rễ AM giúp cây ngô chịu được lạnh giá và tăng khả năng thích nghi với đất ở pH thấp. Khi trồng trên núi đá vôi tỷ lệ sống của cây con nhiễm khu hệ nấm cộng sinh tăng 14%. Trong điều kiện khô hạn tuyệt đối, khả năng chống chịu cũng tăng lên. Nấm và thực vật có thể sống được trong môi trường có nhiệt độ lên tới 500C, nhưng với điều kiện chúng phải sống cùng nhau.
Các nhà nghiên cứu đã tìm thấy kiểu cộng sinh như vậy xung quanh các suối nước nóng ở công viên Núi Lửa Lassen và công viên Quốc gia Yellowstone (Mỹ). Loài nấm này là một thành viên chưa được biết tới trong một họ nấm cộng sinh lớn sống dưới mặt đất, thuộc chi Curvularia. Chúng quấn quanh rễ của cây chủ - loài cỏ tắc Dichanthelium lanuginosum chuyên cư ngụ trong các suối nước nóng. Khi đưa chúng vào phòng thí nghiệm, Russell Rodriguez tại cơ quan nghiên cứu địa chất Mỹ phát hiện thấy, không loài nào chịu được môi trường đất có nhiệt độ 50oC nếu chúng đứng độc lập.
Tuy nhiên nếu hai loài đó cộng sinh với nhau, thì chúng có thể chịu được nhiệt độ lên tới 65oC trong những khoảng thời gian ngắn [34]. Tuy nhiên cơ chế nào giúp chúng chịu được môi trường 11 c CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU nóng như vậy vẫn còn chưa sáng tỏ. Các tác giả này phỏng đoán, có lẽ mạng lưới tế bào chằng chịt và rộng lớn của nấm có vai trò tản nhiệt quanh rễ của thực vật, hoặc có thể cả hai loài này đã trao đổi những chất bảo vệ đặc biệt nào đó. Cải thiện môi trường xung quanh cây Nhiều nghiên cứu điện tử chứng minh rằng chung quanh rễ những cây thông có nấm rễ xuất hiện tầng kết dính rộng gấp nhiều lần so với cây thông không có nấm rễ cộng sinh, tầng đó tạo ra khu trao đổi ion, làm cho bộ rễ tăng khả năng hấp thụ ion và vận chuyển, có lợi cho sinh trưởng của cây.
Tăng khả năng kháng bệnh của cây trồng Các nhà nghiên cứu cho rằng phát hiện sau khi bón nấm cộng sinh cho cây bạch đàn thì bệnh héo xanh do vi khuẩn (Pseuudomonas solanacerum E.Smith) ít phát sinh hơn. Các nghiên cứu (1968, 1982, 1994) cho thấy chúng có thể phòng trừ bệnh, tăng cường sinh trưởng cây con và làm giảm bệnh thối cổ rễ thông xuống 25%. Các bệnh: tuyến trùng, mốc sương, bướu rễ đều giảm đi rõ rệt [32]. Các nhà nghiên cứu Garsia-Garrido và Ocampo (1989), Akhtar và Siddiqui (2008) cho biết sự cộng sinh của nấm AM giúp cây trồng có khả năng giảm được các bệnh do vi khuẩn gây ra và làm tăng khả năng kháng bệnh của cây.
Năm 2000, Linder cho biết các lọa tuyến trùng gây bệnh ở rễ ít hơn khi cây cộng sinh với nấm AM nhưng có sự cạnh tranh về thức ăn và không gian giữa AM và tuyến trùng. Năm 2004, Dalpe và Monreal nhận thấy rằng nấm AM sinh ra các kháng sinh làm chết vi sinh vật giúp cây kháng bệnh. 12 c CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Những nghiên cứu và ứng dụng của khu hệ nấm cộng sinh trong đất và rễ 1.
Trên thế giới Khảo sát khu hệ nấm cộng sinh đã được thực hiện ở các nơi khác nhau trên thế giới từ rất lâu, các tiểu bào của nấm cộng sinh có khả năng ảnh hưởng tới các quá trình của hệ sinh thái, chúng có khả năng xác định quần xã thực vật và đem lại trạng thái phát triển khác nhau trong cùng một loài cây. Người nghiên cứu đầu tiên về nấm cộng sinh: J. Jase (1897) tìm được 69 loài nấm nội cộng sinh, trên 75 loài cây rừng vùng rừng núi Gunnung Gedeh cao 1400-1800m so với mặt nước biển. Hahr đã nghiên cứu thành công cùng với làm tăng sinh trưởng cây gỗ, khả năng cố định N cũng được nâng cao.
Dalvis (1942) đã nghiên cứu tác dụng bảo vệ của nấm trong rễ thực vật. Marx (1972) và Leizengfu (1982) đã nghiên cứu tác dụng chống chịu bệnh của nấm ngoại cộng sinh. Kết quả cho thấy nấm ngoại cộng sinh chống và trị bệnh rõ rệt. [26] Mặc dù đã được nghiên cứu từ rất lâu nhưng thuật ngữ nấm cộng sinh được Frank sử dụng đầu tiên năm 1885 khi phát hiện mối liên hệ giữa sợi nấm và rễ cây thông cũng như đối với một số cây lá rộng khác.
[15] Các nhà nghiên cứu như Lakshman và Raghavendra (1990), Salveraj và Subranamian (1990) đã tiến hành khảo sát nấm AM trong cây thuốc trên các vùng địa hình của Ấn Độ. [25] Trong những năm vừa qua, nhiều nước đã nghiên cứu ứng dụng khu hệ nấm cộng sinh trong rễ thông, bạch đàn và nhiều loài cây gỗ khác đã thu được kết quả rõ rệt. Nhiều chương trình hợp tác nghiên cứu về nấm cộng sinh trong rễ giữa các nước. Những năm thập kỉ 90, nhiều nước đã mở rộng các cuộc hội 13 c CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU thảo về nấm cộng sinh.
Tháng 11/1994, hội nghị quốc tế gồm 6 nước: Australia, Indonesia, Thái Lan, Philipin, Trung Quốc và Việt Nam đã xuất bản 36 bản báo cáo về nấm trong rễ cộng sinh cây rừng ở Châu Á (Mycorhiza for Plantation Forestry in Asia). Theo Zao Huiun (1995) trong điều kiện khô hạn, nhiệt độ cao, độ pH thấp đã bón nấm cộng sinh cho cây con mới trồng 10cm3/hố, tưới nước rồi thêm chất dinh dưỡng, kết quả cho thấy hiệu quả tăng gấp đôi so với đối chứng. [44] Năm 1997, Simard và cộng sự đã nghiên cứu và thấy rằng những hệ sợi nấm liên kết các nhóm cây khác nhau dưới một điều kiện sinh thái có lợi để trao đổi khoáng chất và các nguồn dinh dưỡng. [35] Năm 2001, Zhao và cộng sự đã phát hiện Các hệ thống rễ cây dưới hệ sinh thái rừng tự nhiên bị chi phối bởi các loài thực vật hạt kín được liên kết bởi sự trú ngụ đa dạng của sợi nấm.
[44] Guadarrama & Alvarez-Sanchez (1999), Bohrer & Amon (2004) đã quan sát thấy rằng sự xâm nhập của nấm trong đất vào trong rễ cây biến động theo mùa có liên quan chặt chẽ với cây hậu thực vật học. Trong các nghiên cứu hiện nay người ta thấy rằng số lượng bào tử lớn nhất là ở mùa mưa. [13,18] Năm 2011, Tejavathi và cs đã nghiên cứu và có những báo cáo về sự tương quan giữa phần trăm sự xâm nhập của nấm trong đất vào rễ và sự phát triển của cây trong Andrographis paniculata. [36] Gần đây, Maman Turjaman (Ấn Độ) đã nghiên cứu VA dạng viên (Mycobead) bón cho cây con thông nhựa P.merkussi ; Puspa (Indonesia) nghiên cứu vai trò của Nấm Glomus fasciculatum cho cây họ đậu… 1.
Ở Việt Nam Ở Việt Nam, việc nghiên cứu khu hệ nấm cộng sinh trong đất và rễ cây cũng đã được tiến hành trong các nghiên cứu. Qua các nghiên cứu cũng đã 14 c CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU cho thấy những kết quả khả quan về vai trò của khu hệ nấm đối với cây trồng nói chung và cây thuốc nói riêng. Trong một số nghiên cứu của Phạm Quang Thu và Đặng Như Quỳnh (2001-2004) [6], nghiên cứu sự hình thành rễ- nấm ở cây chủ bạch đàn trong nuôi cấy in vitro. Đã cho thấy: khu hệ nấm cộng sinh vùng rễ của bạch đàn có khoảng hơn 400 loài.
Đây là lợi thế đối với loài cây này vì chúng được trồng khá phổ biến trên những lập địa hóa, nghèo dinh dưỡng. Tuy nhiên, không phải lúc nào khu hệ nấm cộng sinh cũng có sẵn trong đất thích hợp với cây bạch đàn. Do vậy, việc nghiên cứu sản xuất các chế phẩm cho cây bạch đàn con ở vườn ươm nhằm mang lại hiệu quả cộng sinh cao cho bạch đàn là việc làm cần thiết. Từ đó góp phần chủ động tạo ra nguồn nấm cộng sinh cho bạch đàn.