MỞ ĐẦU Bào tử Bacillus subtilis là một trong những đối tƣợng nghiên cứu đƣợc nhiều nhà khoa học quan tâm nhờ tính chất bền nhiệt, không độc hại, đặc biệt nhấ t là các công trình nghiên cứu về hệ thống biểu hiện protein trên bề mặt của bào tử. Hệ thống biểu hiện này sử dụng một protein của lớp áo bào tử làm yếu tố dung hơ ̣p, gắ n với mô ̣t protein ngoa ̣i lai nhằ m biể u hiê ̣n protein này trên bề mă ̣ t bào tử đó. Protein ngoa ̣i lai có thể là một kháng nguyên hay các protein làm đầ u dò v. Nhƣ̃ng ƣ́ng du ̣ng của hê ̣ thố ng này trải rô ̣ng trên nhiề u liñ h vƣ̣c , nổ i bâ ̣t nhấ t là tiề m năng ta ̣o ra thế hê ̣ vaccine mới có thể sƣ̉ du ̣ng qua đƣờng uố ng hay đƣờng mũi, hay ta ̣o ra các chấ t hoa ̣t hóa sinh ho ̣c, chấ t bám dính sinh ho ̣c v.
Streptavidin tƣ̀ lâu đã đƣơ ̣c con ngƣời biế t đế n trong rấ t nhiề u ƣ́ng du ̣ng quan tro ̣ng chủ yế u thuô ̣c liñ h vƣ̣c Hóa sinh học và Sinh y ho ̣c, liên quan đế n khả năng liên kế t đă ̣c biê ̣t của nó với biotin hoặc với các phân tử đã đƣợc biotinyl hóa. Bào tử Bacillus subtilis biể u hiê ̣n streptavidin trên bề mă ̣t (gọi tắt là bào tử- strep) hƣ́a he ̣n đem la ̣i nhi ều tiề m năng ƣ́n g du ̣ng. Bào tử-strep có thể đƣợc sử dụng nhƣ một chất mang “đa dụng” nhờ khả năng gắn với phân tử đƣợc biotinyl hóa với nhiều ƣu điểm nhƣ bền nhiệt, bền với các tác nhân lý hóa học, kích thƣớc đồng nhất cỡ micromet, hy vọng sẽ có khả năng “chuyên chở” các kháng nguyên của vi sinh vật, các enzyme, các kháng thể để phục vụ cho các mục đích phân tích hay ứng dụng khác nhau. Virus gây bệnh đốm trắng ở tôm (WSSV) là loại virus gây bệnh nghiêm trọng và phổ biến ở tôm nuôi, là nguyên nhân chủ yếu gây ra những tổn hại kinh tế lớn đối với ngành công nghiệp tôm trên toàn thế giới.
Hiện nay, chƣa có một biện pháp chữa trị hữu hiệu nào đối với bệnh bệnh do virus WSSV gây ra. Do vậy, phát hiện sớm virus gây bệnh đóng vai trò quan trọng và then chốt trong việc phòng ngừa bệnh do virus đốm trắng gây ra. Rất nhiều phƣơng pháp đã đƣợcsử dụng để phát hiện sự có mặt của WSSV tôm giống hay ao nuôi nhƣ PCR, hóa mô miễn dịch, que thử nhanh. Tuy nhiên những phƣơng pháp này chỉ phù hợp trong điều kiện phòng thí nghiệm nên không thuận tiện cho việc xét nghiệm nhanh trên thực địa (nhƣ đầm, ao nuôi.
) đồng thời giá thành xét nghiệm cũng còn rất cao. Khóa 2009-2011 1 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Luậ n văn Thạ c sĩ Khoa họ c Bùi Thu Thủ y Xuấ t phát tƣ̀ thƣ̣c tế đó , chúng tôi thực hiện đề tài “ Tạo bào tử Bacillus subtilis biểu hiện streptavidin gắn kháng thể biotinyl hóa kháng virus gây bệnh đốm trắng ở tôm” với mục đích tạo bào tử-strep và gắn kết bào tử này với kháng thể kháng VP28 của virus gây bệnh đốm trắng đã đƣợc biotinyl hóa nhằm phát hiện sự có mặt của virus đốm trắng trong mẫu tôm thông qua phản ứng ngƣng kết. Cùng với phƣơng pháp sắc ký miễn dịch, đây là phƣơng pháp có nhiều ƣu điểm nhƣ thao tác đơn giản, dễ dàng, và có thể tiến hành ngay tại ruộng nuôi. Khóa 2009-2011 2 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Luậ n văn Thạ c sĩ Khoa họ c Bùi Thu Thủ y Chƣơng I.
TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 BÀO TỬ BACILLUS SUBTILIS VÀ BIỂU HIỆN PROTEIN NGOẠI LAI TRÊN BỀ MẶT BÀO TỬ 1. Nội bào tử vi khuẩn Nội bào tử là một dạng sống đặc biệt của vi khuẩn, gặp ở một số vi khuẩn Gram dƣơng (Bacillus, Clostridium, Sporosarcina.) cũng nhƣ Gram âm (Sporomusa), đƣợc hình thành khi môi trƣờng sống trở nên khắc nghiệt nhƣ thiếu dinh dƣỡng, nhiệt độ cao… Vì mỗi tế bào chỉ sinh ra một bào tử nên đây không phải là loại bào tử có chức năng sinh sản nhƣ ở nấm [1]. Nội bào tử có khả năng đề kháng cao với nhiệt độ (có thể lên tới 900C), với tia tử ngoại, tia gamma và các hóa chất diệt khuẩn cũng nhƣ với sự khô hạn. Trong thời kì nghỉ, bào tử của vi khuẩn không thể hiện bất cứ một hoạt động trao đổi chất nào.
Ngƣời ta gọi đó là trạng thái sống ẩn (cryptobiosis). Tuổi thọ của nội bào tử gần nhƣ vô hạn. Ngƣời ta đã phân lập đƣợc bào tử sống từ mật ong hóa thạch có tuổi 25 triệu năm và thậm chí từ một tinh thể muối 250 triệu năm tuổi. Do tính đề kháng cao nhƣ vậy nên nội bào tử có tầm quan trọng thực tiễn lớn trong các lĩnh vực vi sinh vật học thực phẩm, công nghiệp và y học.
Sử dụng bào tử trong nghiên cứu có nhiều thuận lợi. Thứ nhất là do tính bền và tính ổn định của nó nhƣ đã đƣợc đề cập ở trên. Thứ hai, độ an toàn của bào tử đã đƣợc chứng minh bởi trong thực tế, con ngƣời đã sử dụng rất nhiều loài nhƣ B. natto làm thành phần phụ gia hay trong các sản phẩm chữa trị các bệnh liên quan đến hệ tiêu hoá.
Một số sản phẩm làm từ bào tử đƣợc sản xuất rộng rãi ở phạm vi công nghiệp [10]. Hơn nữa, một thực thể phức tạp nhƣ vậy (ở B. subtilis có tới hơn 200 gen tham gia vào sự hình thành nội bào tử) mà có thể đƣợc tạo ra chỉ trong vài giờ (6-8 giờ ở đa số trƣờng hợp) theo một phƣơng thức chặt chẽ, sẽ rất thích hợp cho việc nghiên cứu để thiết kế các cấu trúc sinh học phức tạp. Hiện nay, bào tử đƣợc nghiên cứu chủ yếu thuộc hai chi Bacillus và Clostridium.
Clostridium sống kị khí và khi sinh bào tử, tế bào bị biến dạng thành hình thoi trong khi Bacillus sống hiếu khí và tế bào không bị biến dạng khi sinh bào tử [15]. Chính nhờ những ƣu điểm này mà Bacillus (hình 1) trở thành đối tƣợng nghiên cứu lý tƣởng hơn cả trong phòng thí nghiệm. Khóa 2009-2011 3 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Luậ n văn Thạ c sĩ Khoa họ c Bùi Thu Thủ y Hình 1: Hình ảnh hiển vi điện tử quét của bào tử Bacillus subtilis [22] 1. Bào tử Bacillus subtilis 1.
Cấu tạo nội bào tử B.subtilis Về hình dạng, bào tử trƣởng thành có hình cầu hoặc elip (hình 2), đƣờng kính khoảng 0. Hình 2: Hình dạng ngoài của nội bào tử B. subtilis [30] Về cấu tạo, nội bào tử có các lớp bao bọc sau đây (tính từ ngoài vào): ngoài cùng là một lớp vỏ ngoài (exosporium) mỏng, là các phần sót lại của tế bào mẹ, có thể có hoặc không. Tiếp đó là đến lớp áo bào tử (spore coat) dày khoảng 3 nm, chứa 3-15 lớp protein (chiếm 50-80% protein tổng số của bào tử), không thấm đối với nhiều phân tử chất độc, chịu trách nhiệm đối với tính kháng hóa chất của nội bào tử.
Các nghiên cứu còn cho thấy áo bào tử chứa một số enzyme tham gia vào sự nảy mầm của bào tử. Nằm dƣới áo bào tử là lớp vỏ (cortex), chiếm 36-60% thể tích của nội bào tử, đƣợc cấu tạo từ peptidoglican nhƣng chứa ít liên kết chéo hơn so với tế bào dinh dƣỡng. Áp suất thẩm thấu của lớp vỏ này lên tới 20 atm, lƣợng nƣớc là 70% (lƣợng nƣớc của tế bào dinh dƣỡng là 80%), cao hơn nhiều so với lƣợng nƣớc trung bình trong bào tử (khoảng 40%). Cuối cùng là thành bào tử (hay thành của Khóa 2009-2011 4 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Luậ n văn Thạ c sĩ Khoa họ c Bùi Thu Thủ y lõi- spore wall) bao quanh thể sinh chất hay lõi (core).
Lõi chứa các cấu trúc thông thƣờng của tế bào nhƣ các ribosome và một thể nhân, nhƣng không hoạt động về mặt trao đổi chất (hình 3). Hình 3: Cấu tạo nội bào tử B. IC (Inner coat): lớp áo trong. OC (outer coat): lớp áo ngoài.
Cx (cortex): lớp vỏ. gap: khoảng trống giữa lớp áo trong với lớp vỏ. Cl: khối bắt màu tối chƣa rõ thành phần cấu tạo [8]. Cho đến nay ngƣời ta còn chƣa biết chính xác tại sao nội bào tử có tính kháng nhiệt và kháng các tác nhân gây chết khác cao đến nhƣ vậy.
15% trọng lƣợng khô của nội bào tử là axit dipicolinic đƣợc kết hợp với các ion canxi. Vai trò chính xác của axit dipicolinic còn chƣa đƣợc biết rõ, song canxi trợ giúp tính đề kháng với nhiệt độ, độ ẩm, các tác nhân oxy hóa, và đôi khi, có thể dipicolinat canxi làm bền các axit nucleic của bào tử. Gần đây ngƣời ta tìm thấy trong nội bào tử một loại protein hòa tan trong axit có khối lƣợng phân tử thấp liên kết với ADN. Nó bão hòa ADN của bào tử và bảo vệ ADN chống lại sức nóng, các bức xạ, sự khô hạn và hóa chất.
Hàm lƣợng nƣớc thấp (10-30% so với tế bào dinh dƣỡng) của thể sinh chất (lõi) giữ vai trò quan trọng trong tính đề kháng với nhiệt, trong khi đó chúng ta biết rằng nhiệt độ phá hủy tế bào bằng cách làm bất hoạt ADN và protein, và quá trình này đòi hỏi một lƣợng nƣớc nhất định trong thể sinh chất. Áo bào tử hình nhƣ cũng bảo vệ chống lại các enzyme và hóa chất nhƣ H2O2. Cuối cùng, bào tử chứa một số Khóa 2009-2011 5 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Luậ n văn Thạ c sĩ Khoa họ c Bùi Thu Thủ y enzyme sửa chữa ADN. ADN sẽ đƣợc sửa chữa trong quá trình nảy mầm và tăng trƣởng sau khi lõi đã đƣợc hoạt hóa trở lại.
Sự hình thành bào tử thƣờng xảy ra khi trong môi trƣờng thiếu chất dinh dƣỡng, đặc biệt là thiếu nguồn cacbon hay nitơ hay có sự tích lũy các sản phẩm trao đổi chất có hại. Về mặt hình thái, có thể chia quá trình này thành các giai đoạn [2] (hình 6): - Hình thành những búi chất nhiễm sắc. - Tế bào bắt đầu phân cắt không đối xứng, tạo ra một vùng nhỏ gọi là tiền bào tử. - Tiền bào tử hình thành hai lớp màng, tăng cao tính kháng bức xạ.
- Lớp áo sơ khai hình thành giữa 2 lớp màng sau khi đã tích lũy nhiều peptidoglycan và tổng hợp axit dipicolinic và tích lũy canxi. - Kết thúc hình thành áo bào tử. Bào nang vỡ ra, bào tử thoát ra ngoài. Hình 4: Chu kỳ sống của bào tử [25] Sự nảy mầm bào tử sẽ xảy ra khi có mặt nƣớc và một sự kích thích do hóa chất hoặc do môi trƣờng (nhân tố nảy mầm).