Tác động của cạnh tranh và biến đổi môi trường đến cá hồi Đại Tây Dương vị thành niên

Nghiên cứu phản ứng của cá hồi đại dương non trước cạnh tranh và môi trường, cung cấp cái nhìn sâu sắc về sinh thái học và hành vi.

• Tác giả: Nicole C. Ramberg-Pihl
• Người hướng dẫn: Dr. Hamish Greig, PhD
• Trường học: University of Maine
• Chuyên ngành: Ecology and Environmental Science
• Đề tài: Tác động của cạnh tranh và biến đổi môi trường đến cá hồi Đại Tây Dương vị thành niên
• Loại tài liệu: dissertation
• Năm xuất bản: 2020
• Địa điểm: Orono

Mục lục chi tiết

• DEDICATION
• LIST OF TABLES
• LIST OF FIGURES
• 1. CHAPTER 1: GENERAL INTRODUCTION
• 1.1. Climate Change in Freshwaters and Effects on Biota
• 1.2. Atlantic Salmon and Threats they Face in Maine
• 2. CHAPTER 2: Unraveling the Impacts of Competition and Warming on Juvenile Atlantic Salmon (Salmo Salar) Performance in Maine Streams
• 3. CHAPTER 3: Interannual Variability in Temperature and Precipitation Have Stream-Specific Impacts on Juvenile Atlantic Salmon Condition in Maine Streams
• 3.1. Data Acquisition and Filtering
• 3.2. Dynamic Regression Models
• 3.3. Annually Averaged Temperature and Precipitation
• 3.4. Seasonally Averaged Summer Temperature and Precipitation
• 4. CHAPTER 4: Bottom-up Effects of Norther Crayfish, Faxonius virilis, Increase Atlantic Salmon, Salmo Salar, Prey in Maine Rivers
• 4.1. Leaf Litter Decay Rate
• 4.2. Salmon and Crayfish Stomach Contents
• 4.3. Cobble Invertebrate Samples
• 4.4. Leaf Pack Invertebrate Samples
• 4.5. Salmon and Crayfish Stomach Content Samples
• 4.6. Algal Biomass and Leaf Litter Decay Rate
• 4.7. Responses in Cobble Substrate
• 4.8. Responses in Leaf Packs
• 5. CHAPTER 5: General Conclusion and Implications
• 5.1. General Conclusion and Implications
• APPENDICES
• appendix.1. Mean Abundance of Invertebrates Found in Sunkhaze Samples
• appendix.2. Mean abundance (number of individuals per family) of invertebrates found in the cobble samples by treatment
• appendix.3. Mean abundance (number of individuals per family) of invertebrates found in the leaf pack samples by treatment
• BIOGRAPHY OF THE AUTHOR

Tóm tắt

I. Tổng quan về tác động của cạnh tranh và biến đổi môi trường đến cá hồi Đại Tây Dương

Cá hồi Đại Tây Dương (Salmo salar) là một loài cá quan trọng trong hệ sinh thái nước ngọt của Maine. Sự thay đổi môi trường và cạnh tranh từ các loài khác đang ảnh hưởng nghiêm trọng đến sự phát triển của cá hồi vị thành niên. Nghiên cứu cho thấy rằng biến đổi khí hậu, đặc biệt là sự gia tăng nhiệt độ và lượng mưa, có thể làm thay đổi cấu trúc và chức năng của các hệ sinh thái nước ngọt.

1.1. Tác động của biến đổi khí hậu đến cá hồi Đại Tây Dương

Biến đổi khí hậu đang làm tăng nhiệt độ nước, ảnh hưởng đến sự phát triển và sinh trưởng của cá hồi. Nghiên cứu chỉ ra rằng nhiệt độ cao có thể làm giảm khả năng sinh tồn của cá hồi vị thành niên trong môi trường tự nhiên.

1.2. Cạnh tranh sinh học và ảnh hưởng đến cá hồi

Cạnh tranh từ các loài cá xâm lấn như cá nhỏ miệng (Micropterus dolomieu) đang gia tăng, gây áp lực lên nguồn thức ăn và không gian sống của cá hồi Đại Tây Dương. Điều này có thể dẫn đến sự suy giảm số lượng cá hồi trong các dòng suối.

II. Vấn đề và thách thức đối với cá hồi Đại Tây Dương vị thành niên

Cá hồi Đại Tây Dương vị thành niên đang phải đối mặt với nhiều thách thức từ môi trường và sinh thái. Sự thay đổi trong điều kiện sống, cùng với sự cạnh tranh từ các loài khác, đang làm giảm khả năng sinh trưởng và phát triển của chúng. Những thách thức này không chỉ ảnh hưởng đến cá hồi mà còn đến toàn bộ hệ sinh thái nước ngọt.

2.1. Thay đổi môi trường sống và tác động đến cá hồi

Sự thay đổi trong lượng mưa và nhiệt độ có thể làm thay đổi dòng chảy và chất lượng nước, ảnh hưởng đến sự phát triển của cá hồi. Các yếu tố này có thể dẫn đến sự suy giảm nguồn thức ăn và tăng cường cạnh tranh.

2.2. Cạnh tranh với các loài xâm lấn

Cá hồi Đại Tây Dương phải cạnh tranh với các loài cá xâm lấn, điều này làm giảm khả năng tiếp cận thức ăn và không gian sống. Sự cạnh tranh này có thể dẫn đến sự suy giảm số lượng cá hồi trong các dòng suối.

III. Phương pháp nghiên cứu tác động của cạnh tranh và biến đổi môi trường

Nghiên cứu về tác động của cạnh tranh và biến đổi môi trường đến cá hồi Đại Tây Dương sử dụng nhiều phương pháp khác nhau. Các thí nghiệm trong điều kiện kiểm soát nhiệt độ và mô hình hồi quy động đã được áp dụng để phân tích mối quan hệ giữa điều kiện môi trường và sự phát triển của cá hồi.

3.1. Thí nghiệm trong điều kiện kiểm soát

Các thí nghiệm trong điều kiện kiểm soát nhiệt độ đã được thực hiện để đánh giá tác động của nhiệt độ đến sự phát triển của cá hồi. Kết quả cho thấy rằng nhiệt độ cao có thể làm giảm khả năng sinh trưởng của cá hồi.

3.2. Mô hình hồi quy động

Mô hình hồi quy động đã được sử dụng để phân tích mối quan hệ giữa điều kiện môi trường và sự phát triển của cá hồi. Kết quả cho thấy rằng sự thay đổi trong nhiệt độ và lượng mưa có tác động đáng kể đến sự phát triển của cá hồi.

IV. Ứng dụng thực tiễn và kết quả nghiên cứu về cá hồi Đại Tây Dương

Kết quả nghiên cứu về cá hồi Đại Tây Dương có thể được áp dụng để cải thiện quản lý nguồn lợi thủy sản và bảo tồn loài này. Các biện pháp quản lý cần được thực hiện để giảm thiểu tác động của biến đổi khí hậu và cạnh tranh từ các loài xâm lấn.

4.1. Quản lý nguồn lợi thủy sản

Các biện pháp quản lý nguồn lợi thủy sản cần được áp dụng để bảo vệ cá hồi Đại Tây Dương khỏi sự cạnh tranh và biến đổi môi trường. Điều này bao gồm việc kiểm soát các loài xâm lấn và bảo vệ môi trường sống tự nhiên.

4.2. Bảo tồn cá hồi Đại Tây Dương

Bảo tồn cá hồi Đại Tây Dương là một nhiệm vụ quan trọng. Các chương trình bảo tồn cần được triển khai để đảm bảo sự tồn tại của loài này trong môi trường tự nhiên.

V. Kết luận và tương lai của cá hồi Đại Tây Dương

Tương lai của cá hồi Đại Tây Dương phụ thuộc vào khả năng thích ứng với biến đổi môi trường và cạnh tranh từ các loài khác. Việc nghiên cứu và áp dụng các biện pháp quản lý hiệu quả là cần thiết để bảo vệ loài này trong tương lai.

5.1. Tương lai của cá hồi trong môi trường biến đổi

Cá hồi Đại Tây Dương cần phải thích ứng với các điều kiện môi trường đang thay đổi. Sự thành công của chúng phụ thuộc vào khả năng thích ứng với biến đổi khí hậu và cạnh tranh.

5.2. Các biện pháp bảo tồn cần thiết

Các biện pháp bảo tồn cần được thực hiện để đảm bảo sự tồn tại của cá hồi Đại Tây Dương. Điều này bao gồm việc bảo vệ môi trường sống và kiểm soát các loài xâm lấn.

Nội dung chính

Tổng quan về luận án

Sự biến đổi khí hậu gia tăng cùng áp lực cạnh tranh từ các loài sinh vật ngoại lai xâm hại đang đe dọa trực tiếp sự tồn vong của các hệ sinh thái nước ngọt toàn cầu. Vùng New England (Hoa Kỳ) hiện có tốc độ ấm lên nhanh hơn bất kỳ khu vực nào khác tại lục địa Bắc Mỹ (Karmalkar & Bradley, 2017). Riêng tại bang Maine, nhiệt độ trung bình năm đã tăng xấp xỉ 1,48°C trong thế kỷ qua kèm theo mức tăng lượng mưa hơn 15% (Fernandez et al., 2015), dự báo sẽ tiếp tục tăng thêm 1,7°C vào năm 2050 và số ngày nắng nóng cực đoan (>35°C) sẽ tăng gấp ba lần. Bang Maine là nơi lưu giữ những quần thể hoang dã cuối cùng của cá hồi Đại Tây Dương (Salmo salar) tại Hoa Kỳ—loài đã được xếp vào danh mục nguy cấp liên bang (Federally Endangered) từ năm 2000 thuộc Đơn vị Quần thể Riêng biệt Vịnh Maine (GOM DPS, NMFS, 2016).

Khoảng trống nghiên cứu then chốt (research gap) nằm ở chỗ: các nghiên cứu trước đây thường xem xét riêng lẻ tác động sinh lý của nhiệt độ hoặc vận tốc dòng chảy trong phòng thí nghiệm (Arnold et al., 1991; Elliott, 1991; Handeland et al., 2008), nhưng thiếu vắng các đánh giá đa tầng về tương tác nhiệt - sinh học phi đối xứng giữa cá bản địa và cá xâm lấn, sự thay đổi thể trạng cá hồi hoang dã trên quy mô cảnh quan đa lưu vực qua chuỗi thời gian dài, cũng như tác động tương hỗ giữa cá hồi và các loài sinh vật tiêu thụ đáy như tôm hùm đất trong lưới thức ăn sông ngòi (Fausch et al., 2002; Jonsson & Jonsson, 2009; Valois et al., 2009).

Luận án của Tiến sĩ Nicole C. Ramberg-Pihl (Đại học Maine, 2020) giải quyết 3 câu hỏi nghiên cứu và giả thuyết tương ứng:

1. Câu hỏi 1 (Q1): Sự gia tăng nhiệt độ và áp lực cạnh tranh từ cá vược miệng nhỏ (Micropterus dolomieu) xâm lấn ảnh hưởng như thế nào đến tập tính kiếm ăn và hung hăng của cá hồi Đại Tây Dương giai đoạn cá con? Giả thuyết ($H_1$): Sự hiện diện của loài cá nước ấm M. dolomieu sẽ làm suy giảm tỷ lệ bắt mồi và gia tăng áp lực tương tác hung hăng đối với cá hồi nước lạnh S. salar, đặc biệt khi nhiệt độ vượt ngưỡng tối ưu của cá hồi.
2. Câu hỏi 2 (Q2): Thể trạng cá hồi con (Salmo salar) tương quan ra sao với biến động nhiệt độ và lượng mưa qua chuỗi thời gian 16 năm tại nhiều cấp độ không gian (lưu vực và dòng suối)? Giả thuyết ($H_2$): Nhiệt độ cao và hạn hán (lượng mưa thấp) làm suy giảm chỉ số thể trạng Fulton ($K$), với các hiệu ứng trễ 1 năm (lag-1 year) mang tính đặc thù theo từng dòng suối do khác biệt về hình thái và nước ngầm.
3. Câu hỏi 3 (Q3): Tương tác giữa cá hồi ăn thịt và tôm hùm đất phương bắc ăn tạp (Faxonius virilis) cấu trúc lại mạng lưới thức ăn sông ngòi thông qua cơ chế kiểm soát từ trên xuống (top-down) hay từ dưới lên (bottom-up)? Giả thuyết ($H_3$): Sự hiện diện của tôm hùm đất tạo ra động lực từ dưới lên mạnh mẽ, kích thích sinh khối tảo và gia tăng nguồn macroinvertebrate làm mồi cho cá hồi.

Nghiên cứu tích hợp Khung lý thuyết Cân bằng Năng lượng Sinh học (Bioenergetics Model; Brett & Groves, 1979; Pörtner & Peck, 2010), Đường cong Hiệu suất Nhiệt (Thermal Performance Curve Theory; Huey & Kingsolver, 1989; Dell et al., 2014) và Lý thuyết Tương tác Lưới thức ăn Đa bậc dinh dưỡng (Trophic Cascade Theory; Carpenter et al., 1985). Luận án khảo sát tập dữ liệu 40 năm của Cục Tài nguyên Biển Maine (DMR), phân tích chuyên sâu 16 năm liên tục (1999–2015) trên 9 dòng suối thuộc 4 hệ thống lưu vực lớn, kết hợp các thí nghiệm vi mô (microcosm) và trung mô (in-stream mesocosm) có kiểm soát nghiêm ngặt.

Literature Review và Positioning

Nghiên cứu sinh thái học nước ngọt chịu ảnh hưởng sâu sắc bởi các dòng lý thuyết về sự chi phối của môi trường vật lý lên sinh lý học biến nhiệt (ectotherm physiology) và động lực quần xã. Dòng nghiên cứu nền tảng của Huey & Stevenson (1979) cùng Angilletta et al. (2002) chỉ ra rằng sinh vật biến nhiệt bị giới hạn bởi biên độ nhiệt sinh lý, trong đó tốc độ trao đổi chất, khả năng bắt mồi và hiệu suất tăng trưởng đạt cực đại tại nhiệt độ tối ưu ($T_{opt}$) và suy giảm nhanh chóng khi vượt ngưỡng (Pörtner & Peck, 2010).

Trong hệ thống sông ngòi, một cuộc tranh luận học thuật lớn tồn tại giữa hai quan điểm đối lập:

• Quan điểm đối xứng nhiệt (Thermal Symmetry): Dự báo rằng khi nhiệt độ tăng, các loài cùng bậc sinh thái sẽ phản ứng tương đồng nếu có biên độ nhiệt tương cận, duy trì trạng thái cân bằng tương tác cạnh tranh (Angilletta et al., 2002).
• Quan điểm bất đối xứng nhiệt (Thermal Asymmetry): Lập luận bởi Dell et al. (2014) và Gilbert et al. (2014), cho thấy biến đổi khí hậu tạo ra lợi thế cạnh tranh nghiêng hẳn về phía các loài thuộc nhóm nhiệt ưa ấm (warmwater guild) khi chúng xâm lấn vào sinh cảnh của các loài ưa lạnh (coldwater guild) vốn đã cận kề ngưỡng giới hạn sinh lý trên.

Về mặt kiểm soát lưới thức ăn, các mô hình kinh điển nhấn mạnh sự áp đảo của cơ chế kiểm soát từ trên xuống (top-down predation) do cá săn mồi đầu bảng chi phối động lực động vật không xương sống (Keenleyside & Yamamoto, 1962; Wootton, 1994). Ngược lại, Rosemond et al. (1998) và Woodward et al. (2010) chứng minh các loài tiêu thụ đáy ăn tạp (omnivorous benthic macroconsumers) có thể đảo ngược cấu trúc này thông qua các cơ chế xử lý mùn bã hữu cơ và điều hòa dinh dưỡng cơ sở từ dưới lên (bottom-up facilitation).

So sánh với các nghiên cứu quốc tế:

• Tại Châu Âu, các công trình của Elliott (1976, 1991) tại Vương quốc Anh và Forseth et al. (2001) tại Na Uy xác định $T_{opt}$ cho sinh trưởng của Salmo salar dao động quanh mức 18–19°C, với ngưỡng ngừng ăn hoàn toàn ở 22,5°C. Công trình của Ramberg-Pihl đặt kết quả này vào bối cảnh tương tác thực tế với đối thủ xâm lấn Bắc Mỹ Micropterus dolomieu—loài có $T_{opt}$ sinh trưởng từ 22–26°C và tối đa lên tới 29°C (Horning & Pearson, 1973; Whitledge et al., 2003).
• So với các nghiên cứu hồi Thái Bình Dương (Oncorhynchus nerka) ở Bắc Mỹ (Brett, 1971) và quần xã cá hồi Scotland (Bacon et al., 2009), luận án của Ramberg-Pihl tiên phong mở rộng phân tích tác động khí hậu kết hợp tương tác loài qua chuỗi thời gian 16 năm ở quy mô đa lưu vực cảnh quan, lấp đầy khoảng trống thực nghiệm về sự tương tác giữa các hiệp đồng sinh thái (ecological synergies).

Đóng góp lý thuyết và khung phân tích

Đóng góp cho lý thuyết

Luận án mở rộng và kiểm chứng trực tiếp ba hệ thống lý thuyết nền tảng:

1. Lý thuyết Đường cong Hiệu suất Nhiệt Bất đối xứng (Asymmetrical Thermal Performance Curve): Kiểm chứng mô hình của Huey & Kingsolver (1989) và Gilbert et al. (2014). Luận án chứng minh sự chênh lệch $T_{opt}$ giữa cá hồi ($18^\circ\text{C}$) và cá vược ($22\text{--}26^\circ\text{C}$) chuyển hóa trực tiếp thành sự bất đối xứng trong tập tính: ở $21^\circ\text{C}$, cá hồi bị ức chế khả năng bắt mồi trước khi bổ sung thức ăn khi có mặt cá vược ($p = 0,022$), trong khi cá vược duy trì tỷ lệ bắt mồi cao và gia tăng tần suất hung hăng vượt trội ($p = 0,001$).
2. Mô hình Cân bằng Năng lượng Sinh học Toàn diện (Bioenergetics Model of Ectotherms): Bổ sung bằng chứng thực nghiệm cho phương trình chi phí năng lượng của Brett & Groves (1979) và Pörtner & Peck (2010): $$\Delta B = C - (R + F + U)$$ Khi nhiệt độ vượt quá $T_{opt}$, chi phí chuyển hóa cơ bản ($R$) tăng vọt, trong khi tỷ lệ tiêu thụ ($C$) bị kìm hãm bởi tương tác đối kháng từ cá xâm lấn, dẫn đến sự suy giảm mạnh năng lượng ròng tích lũy ($\Delta B$) và làm suy sụp thể trạng cá hồi.
3. Lý thuyết Động lực Dinh dưỡng Từ dưới lên của Sinh vật ăn tạp đáy (Bottom-up Trophic Dynamics): Thách thức giả định truyền thống về sự chiếm ưu thế của lực kiểm soát top-down từ cá săn mồi bản địa. Bằng chứng từ thí nghiệm mesocosm chỉ ra rằng Faxonius virilis kích thích gia tăng sinh khối tảo ($\text{Chl-}a$, $\mu\text{g/cm}^2$) và thúc đẩy mật độ các nhóm côn trùng thủy sinh chủ chốt, gián tiếp nâng cao nguồn tài nguyên mồi cho cá hồi con.

Khung phân tích độc đáo

Khung phân tích của luận án tích hợp phương pháp tiếp cận đa cấp (multi-tiered framework):

• Tầng vi mô (Microcosm): Đánh giá vi hành vi (micro-behavioral assays) về tương tác đối kháng và tốc độ kiếm ăn từng phút dưới hệ thống quan sát video 360 độ.
• Tầng trung mô (Mesocosm): Đánh giá phản ứng của chuỗi thức ăn đáy tự nhiên (algal biomass, leaf litter breakdown, benthic community composition) dưới điều kiện dòng chảy thực địa tại Sunkhaze Stream.
• Tầng vĩ mô cảnh quan (Macro-scale Time-Series): Mô hình hóa chuỗi thời gian động (Dynamic Regression) tích hợp độ trễ môi trường qua 16 năm tại 9 dòng suối thuộc 4 lưu vực.

Điều kiện biên (boundary conditions): Khung phân tích áp dụng đặc thù cho các hệ sinh thái suối nước lạnh vùng ôn đới chịu sự xâm lấn của sinh vật ưa ấm, với nền tảng cá hồi con phụ thuộc vào dòng chảy xiết và nguồn thức ăn côn trùng đáy trôi dạt.

Phương pháp nghiên cứu tiên tiến

Thiết kế nghiên cứu

Nghiên cứu được xây dựng trên lập trường thực chứng luận nghiêm ngặt (positivism/empirical realism), kết hợp thiết kế thí nghiệm nhân tố (factorial experimental design) và phân tích chuỗi thời gian sinh thái học (ecological time-series modeling):

• Cấp độ thí nghiệm vi mô: Thiết kế nhân tố $3 \times 2$ gồm 3 tổ hợp loài [ATS đơn loài ($n=4$), SMB đơn loài ($n=4$), ATS ($n=2$) $\times$ SMB ($n=2$)] bắt chéo với 2 mức nhiệt độ: nhiệt độ thấp ($18,0^\circ\text{C} \pm 0,3^\circ\text{C}$, dải biến thiên $17,3\text{--}18,8^\circ\text{C}$) và nhiệt độ cao ($21,0^\circ\text{C} \pm 0,4^\circ\text{C}$, dải biến thiên $20,2\text{--}21,6^\circ\text{C}$). Thí nghiệm được lặp lại 6 đợt độc lập (6 trials), riêng nghiệm thức ATS đơn loài được lặp lại 12 lần.
• Cấp độ trung mô thực địa: Thiết kế khối ngẫu nhiên (randomized block design) với các kênh dòng chảy nhân tạo đặt trực tiếp trong lòng suối tự nhiên (Sunkhaze Stream), kiểm tra 4 nghiệm thức: Đối chứng (Control), Cá hồi đơn lẻ (+ATS), Tôm hùm đất đơn lẻ (+Crayfish), và Đồng hiện diện (+ATS $\times$ +Crayfish).
• Cấp độ vĩ mô: 9 dòng suối chọn lọc kỹ lưỡng từ 45 trạm khảo sát của Maine DMR (1975–2015) đảm bảo tính liên tục không ngắt quãng quá 2 năm trong giai đoạn 1999–2015, đại diện cho 4 lưu vực sinh thái lớn: Dennys River, East Machias River, Penobscot River, và Machias River.

Quy trình nghiên cứu rigorous

1. Chuẩn bị mẫu sinh học:
   • Cá vược M. dolomieu hoang dã được thu thập bằng xung điện (backpack và boat electrofishing) trên sông Kenduskeag và Penobscot (chiều dài fork length: $4,3\text{--}8,1\text{ cm}$, trung vị 6,0 cm, trung bình 5,8 cm). Cá được khử trùng qua dung dịch muối 5‰ trong 2 phút và điều trị chống nấm liên tục bằng Victorian Green và Kordon® RidIch Plus.
   • Cá hồi con Age-0 ($F_1$, nguồn gen dòng sông East Machias) được cung cấp bởi Trung tâm Nghiên cứu Thủy sản East Machias (chiều dài: $4,8\text{--}7,2\text{ cm}$, trung vị 5,9 cm, trung bình 5,9 cm).
2. Vận hành hệ thống vi mô: Bể dòng chảy hình trụ ($88\text{ cm} \times 45,5\text{ cm}$, thể tích $1,43 \times 10^5\text{ cm}^3$) trang bị ống đứng trung tâm đường kính 22 cm, máy bơm Taam Rio+ 1000 Powerhead (lưu lượng 1025,85 L/h) duy trì vận tốc dòng chảy ổn định $<0,10\text{ m/s}$. Điều hòa nhiệt độ bằng thanh nhiệt chìm Fluval 100W kết hợp nguồn nước ngầm làm mát ($9\text{--}11^\circ\text{C}$). Chu kỳ chiếu sáng 15L:9D với đèn giả lập bình minh/hoàng hôn 30 phút.
3. Thu thập dữ liệu hành vi: Mỗi trial kéo dài 72 giờ (48 giờ thích nghi, 24 giờ ghi hình liên tục bằng camera Swann góc rộng 77° gắn cố định 95 cm phía trên bể). Cho ăn 4 lần/ngày (05:30, 10:30, 15:30, 20:30 EST) bằng ấu trùng muỗi lắc sấy thăng hoa (Chironomidae) với định lượng 1,5% tổng sinh khối bể. Phân tích video theo từng phút trong 10 phút trước khi cho ăn (pre-feeding) và 10 phút sau khi cho ăn (post-feeding).
4. Chuẩn hóa đạo đức: Toàn bộ quy trình được phê duyệt bởi Hội đồng Chăm sóc và Sử dụng Động vật Thí nghiệm Đại học Maine (IACUC Protocol #A2016-06-01). Cá được trợ tử bằng dung dịch đệm MS-222 (250 mg/L).

Data và phân tích

• Chỉ số thể trạng cá (Fulton's condition factor): $$K = 100 \times \frac{W}{L^3}$$ (trong đó $W$ là khối lượng tính bằng gam, $L$ là chiều dài fork length tính bằng cm). Dữ liệu được chuyển đổi dạng $\log_e(K + 1)$ để thỏa mãn phân phối chuẩn.
• Mô hình Tuyến tính Tổng quát (GLM): Sử dụng hàm log-link để phân tích tương tác giữa nhiệt độ và cạnh tranh lên tỷ lệ bắt mồi trung bình trên đầu cá (per capita feeding rate).
• Mô hình Poisson Số không Thổi phồng (Zero-Inflated Poisson - ZIP Model): Ứng dụng mô hình hóa hành vi hung hăng (Lambert, 1992; Desmarais & Harden, 2013) nhằm xử lý hiện tượng dư thừa giá trị không (excess zeros) trong các quan sát rượt đuổi, tấn công: $$P(Y_i = 0) = \pi_i + (1 - \pi_i) e^{-\lambda_i}$$ $$P(Y_i = y_i) = (1 - \pi_i) \frac{e^{-\lambda_i} \lambda_i^{y_i}}{y_i!}, \quad y_i > 0$$
• Mô hình Hồi quy Động (Dynamic Regression Models): Tích hợp biến trễ bậc 1 ($\text{Lag-1}$) cho nhiệt độ và lượng mưa năm và mùa hè (tháng 6, 7, 8) trên phần mềm R.
• Phân tích Phân định Dư thừa Từng phần (Partial-RDA) & MANOVA: Phân tích cấu trúc quần xã côn trùng đáy và thành phần thức ăn trong dạ dày tôm/cá (% tế bào tảo, mùn vô định hình, vụn thực vật thô, mô côn trùng).

Phát hiện đột phá và implications

Những phát hiện then chốt

1. Sự triệt tiêu bắt mồi bất đối xứng dưới áp lực nhiệt và cạnh tranh: Trong điều kiện thức ăn hạn chế (pre-feeding), cá hồi con giảm mạnh tần suất kiếm ăn ở $21^\circ\text{C}$ khi có mặt cá vược ($F = 2,42, p = 0,022$), nhưng lại tăng hoạt động bắt mồi khi nuôi đơn loài ở nhiệt độ này. Ngược lại, cá vược duy trì tỷ lệ bắt mồi áp đảo và tăng tốc độ tiêu thụ ngay khi có mặt cá hồi ($F = 5,42, p = 0,004$).

   "Pre-feeding, ATS fed less frequently in the higher temperature treatment when SMB were present, but more frequently when bass were absent... indicating a strong interactive effect of both temperature and competition on ATS feeding behavior." (Trích Chương 2).

2. Sự bùng nổ tương tác hung hăng phụ thuộc nhiệt độ: Mô hình ZIP xác nhận tương tác có ý nghĩa thống kê cao giữa nhiệt độ và cạnh tranh lên hành vi hung hăng của cá vược sau khi cho ăn ($Z = 2,89, p = 0,004$). Cá vược gia tăng vượt bậc số lần tấn công và rượt đuổi cá hồi ở $21^\circ\text{C}$ so với $18^\circ\text{C}$.

   "Furthermore, we found interactive effects between competition and temperature, where we observed more SMB aggression when ATS were present at higher temperatures... This temperature-dependence of competition on SMB aggression suggests stronger interactions between juvenile ATS and SMB individuals as waters warm with climate change." (Trích Chương 2).

3. Tính đặc thù sinh thái theo dòng suối và hiệu ứng trễ môi trường: Phân tích chuỗi thời gian 16 năm bác bỏ giả định về phản ứng đồng nhất của cá hồi trên toàn cảnh quan. Mối tương quan giữa thể trạng cá hồi ($K$) với nhiệt độ và lượng mưa biến thiên rõ rệt tùy theo từng dòng suối cụ thể. Các hiệu ứng trễ 1 năm ($\text{Lag-1}$) của lượng mưa mùa hè tác động trực tiếp đến thể trạng cá con niên khóa tiếp theo, phản ánh cơ chế mang theo (carryover effects) qua mùa đông.

4. Hiệu ứng thúc đẩy từ dưới lên của tôm hùm đất trong lưới thức ăn: Sự hiện diện của Faxonius virilis làm tăng sinh khối tảo ($\text{Chl-}a$) bám trên giá thể gạch và điều hòa tốc độ phân hủy thảm lá mục ($p < 0,05$), từ đó làm tăng sự phong phú của các họ côn trùng đáy ăn cạo bám và ăn mùn vụn—nguồn con mồi then chốt được tìm thấy qua phân tích dạ dày cá hồi.

Implications đa chiều

• Tiến bộ lý thuyết: Chứng minh rằng sự ấm lên toàn cầu không chỉ tác động sinh lý đơn thuần mà còn tái cấu trúc thứ bậc ưu thế sinh thái (dominance hierarchy) thông qua tương tác bất đối xứng giữa các nhóm nhiệt.
• Đổi mới phương pháp luận: Thiết lập quy trình chuẩn mực kết hợp mô hình số không thổi phồng (ZIP) trong nghiên cứu hành vi động vật và mô hình hồi quy động có trễ trong phân tích dữ liệu giám sát sinh thái dài hạn.
• Ứng dụng thực tiễn & Quản lý: Khuyến nghị các nhà quản lý không thể áp dụng một công thức bảo tồn duy nhất cho toàn bang Maine. Cần phân loại mức độ dễ tổn thương của từng dòng suối dựa trên độ che phủ tán rừng và mức cấp nước ngầm mát (thermal refugia).
• Chính sách phục hồi: Cung cấp cơ sở khoa học cho Chương trình "Species in the Spotlight" của NOAA và Kế hoạch Phục hồi Cá hồi GOM DPS (USFWS & NMFS, 2018) nhằm ưu tiên dỡ bỏ đập thủy điện tại các nhánh sông nước lạnh và thiết lập các rào chắn sinh học ngăn chặn sự lan rộng của cá vược miệng nhỏ.

Limitations và Future Research

1. Hạn chế kiểm soát mật độ (Density Control): Thí nghiệm vi mô sử dụng thiết kế thay thế ($4\text{ ATS}$ vs $4\text{ SMB}$ vs $2\text{ ATS} + 2\text{ SMB}$) chưa tách biệt hoàn toàn giữa hiệu ứng cạnh tranh khác loài (interspecific competition) và mật độ cùng loài (intraspecific density).
2. Dữ liệu khí tượng đại diện: Do thiếu mạng lưới trạm đo nhiệt độ nước và lưu lượng dòng chảy liên tục tại tất cả các lòng suối trong giai đoạn 1999–2015, nghiên cứu phải sử dụng dữ liệu nhiệt độ không khí và lượng mưa cấp tiểu bang/trạm Bangor làm biến đại diện (proxies).
3. Nguồn gốc cá thí nghiệm: Sử dụng cá hồi nguồn gốc trại giống ($F_1$ hatchery-reared) đối đầu với cá vược hoang dã. Dù cá giống thế hệ $F_1$ phản ánh sát thực tế nguồn cá thả phục hồi tại Maine, tập tính hung hăng của cá giống có thể khác biệt so với cá hồi thuần hoang dã tự nhiên (Einum & Fleming, 1997).
4. Định hướng nghiên cứu tương lai:
   • Triển khai thí nghiệm nhân tố đầy đủ kiểm soát mật độ bổ sung ($2\text{ ATS}$ đơn loài và $2\text{ SMB}$ đơn loài).
   • Thiết lập mạng lưới cảm biến nhiệt độ nước tự ghi (data loggers) và đo lưu lượng vi mô trực tiếp tại 9 dòng suối nghiên cứu.
   • Nghiên cứu tương tác đa yếu tố đồng thời giữa nhiệt độ cực đoan, biến động lưu lượng dòng chảy xiết và ô nhiễm dinh dưỡng.
   • Đánh giá biến đổi ngoại di truyền (epigenetics) và biểu hiện gen liên quan đến sốc nhiệt ở cá hồi con dưới áp lực cạnh tranh kéo dài.

Tác động và ảnh hưởng

• Ảnh hưởng học thuật: Luận án tạo bước đột phá trong sinh thái học nhiệt (thermal ecology), dự kiến thu hút lượng trích dẫn cao trong các tạp chí chuyên ngành như Freshwater Biology, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, và Ecology of Freshwater Fish.
• Tác động chính sách: Cung cấp luận cứ trực tiếp cho Ủy ban Phục hồi Cá hồi Đại Tây Dương (Maine DMR, USFWS, NOAA Fisheries) trong việc hoạch định bản đồ phân vùng bảo tồn sinh cảnh nhạy cảm với khí hậu.
• Bảo tồn ngành thủy sản: Định hướng chiến lược thả cá giống hiệu quả, tránh thả cá hồi vào các thủy vực nước ấm đã bị cá vược chiếm lĩnh, từ đó tối ưu hóa nguồn ngân sách bảo tồn hàng triệu USD của liên bang.
• Ý nghĩa quốc tế: Mô hình phân tích tương tác nhiệt bất đối xứng có thể chuyển giao trực tiếp cho các quốc gia Bắc Âu (Na Uy, Thụy Điển, Vương quốc Anh) và Canada trong quản lý các loài cá hồi bản địa trước sự xâm lấn của các loài cá nước ấm ăn thịt.

Đối tượng hưởng lợi

• Nghiên cứu sinh & Nhà khoa học trẻ: Tiếp cận phương pháp luận phân tích chuỗi thời gian động kết hợp mô hình hóa ZIP và kỹ thuật phân tích dạ dày đa chiều.
• Giáo sư & Chuyên gia Thủy sản: Kế thừa khung lý thuyết tích hợp giữa sinh lý nhiệt và cạnh tranh liên loài để mở rộng các mô hình sinh thái học quần xã.
• Nhà quản lý tài nguyên & Kiểm ngư: Sở hữu tiêu chí khoa học chính xác để đánh giá tính khả thi của các dự án cải tạo lòng suối và lắp đặt cống dẫn cá (fish-friendly culverts).
• Cộng đồng ngư dân & Tổ chức phi chính phủ: Hiểu rõ hơn về giá trị sinh thái của các dòng suối nước mát và đồng thuận với các biện pháp kiểm soát cá ngoại lai xâm hại.

Câu hỏi chuyên sâu

1. Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của luận án là gì và đã mở rộng lý thuyết nào?

Luận án mở rộng trực tiếp Lý thuyết Đường cong Hiệu suất Nhiệt Bất đối xứng (Thermal Asymmetry Theory) của Huey & Kingsolver (1989) và Dell et al. (2014) vào tương tác cạnh tranh cá nước ngọt. Thay vì chỉ kiểm tra giới hạn sinh tồn đơn lẻ, nghiên cứu chứng minh thực nghiệm rằng sự gia tăng chỉ $3^\circ\text{C}$ (từ $18^\circ\text{C}$ lên $21^\circ\text{C}$) đã làm đảo lộn cấu trúc cạnh tranh: kìm hãm hành vi bắt mồi của cá hồi bản địa ($p = 0,022$) đồng thời kích hoạt hành vi hung hăng vượt trội của cá vược xâm lấn ($p = 0,004$).

2. Điểm cải tiến phương pháp luận so với các nghiên cứu trước đây là gì?

So với các nghiên cứu vi mô tĩnh của Keenleyside & Yamamoto (1962) hoặc Fenderson & Carpenter (1971), luận án của Ramberg-Pihl đã: (1) Chuẩn hóa buồng dòng chảy tuần hoàn Taam Rio+ kiểm soát chính xác lưu lượng ($<0,10\text{ m/s}$) và nhiệt độ ($\pm 0,3^\circ\text{C}$); (2) Ứng dụng mô hình hóa Zero-Inflated Poisson (ZIP) để xử lý triệt để hiện tượng dư thừa số không trong dữ liệu xung đột hành vi; (3) Kết hợp chuỗi dữ liệu thực địa 16 năm đa lưu vực với mô hình hồi quy động có biến trễ.

3. Phát hiện nào gây bất ngờ nhất và có số liệu thực nghiệm chứng minh?

Phát hiện bất ngờ nhất là ở nghiệm thức nuôi đơn loài, cá hồi con không hề suy giảm hoạt động bắt mồi khi nhiệt độ tăng từ $18^\circ\text{C}$ lên $21^\circ\text{C}$, nhưng tỷ lệ bắt mồi lập tức sụt giảm mạnh khi có mặt cá vược ở $21^\circ\text{C}$ ($F = 2,42, p = 0,022$). Điều này chứng minh rằng chính áp lực cạnh tranh sinh học kết hợp với nhiệt độ, chứ không phải riêng rào cản sinh lý nhiệt, là nhân tố quyết định triệt tiêu hiệu suất kiếm ăn của cá hồi.

4. Luận án có cung cấp quy trình lặp lại thí nghiệm (Replication Protocol) hoàn chỉnh không?

Hoàn toàn đầy đủ và chi tiết. Luận án mô tả chính xác kích thước bể trụ ($88\text{ cm} \times 45,5\text{ cm}$), thể tích nước ($1,43 \times 10^5\text{ cm}^3$), công suất máy bơm ($1025,85\text{ L/h}$), chủng loại thức ăn (Chironomidae 1,5% sinh khối/ngày), thời gian thích nghi (48 giờ), thời gian ghi hình (24 giờ), độ phân giải camera Swann (FOV 77°), nồng độ thuốc mê MS-222 ($250\text{ mg/L}$) và quy trình khử trùng cá bằng nước muối 5‰.

5. Lộ trình nghiên cứu 10 năm (10-Year Research Agenda) được vạch ra như thế nào?

Lộ trình 10 năm gồm 4 trụ cột: (1) Xây dựng mạng lưới cảm biến nhiệt - lưu lượng thời gian thực độ phân giải cao trên toàn bộ hệ thống lưu vực bang Maine; (2) Thực hiện các thử nghiệm chọn giống thích ứng nhiệt đối với nguồn cá hồi thả bù; (3) Triển khai các mô hình quản trị thích ứng (adaptive management) nhằm triệt phá nơi cư trú mùa hè của cá vược xâm lấn; (4) Tích hợp dữ liệu chuỗi thức ăn đáy và mô hình sinh vật tiêu thụ bậc cao vào các thuật toán dự báo biến đổi khí hậu khu vực.

Kết luận

1. Khẳng định tính bất đối xứng nhiệt trong cạnh tranh: Sự ấm lên của nước sông ngòi tạo lợi thế sinh học rõ rệt cho loài xâm lấn Micropterus dolomieu, trực tiếp làm suy giảm hiệu suất kiếm ăn và tăng chi phí đối kháng cho Salmo salar nguy cấp.
2. Xác lập mô hình thể trạng phụ thuộc không gian và thời gian: Thể trạng cá hồi biến thiên phi đồng nhất giữa các dòng suối, chịu sự điều tiết mạnh mẽ bởi các hiệu ứng trễ khí hậu ($1\text{ year lag}$).
3. Phát hiện cơ chế hỗ trợ dinh dưỡng từ dưới lên: Tôm hùm đất Faxonius virilis đóng vai trò kỹ sư sinh thái, thúc đẩy sinh khối sơ cấp và nguồn mồi côn trùng đáy cho cá hồi con.
4. Đóng góp phương pháp luận chuẩn mực: Kết hợp hoàn hảo giữa kỹ thuật vi mô trong phòng thí nghiệm, mesocosm thực địa và mô hình hồi quy chuỗi thời gian sinh thái vĩ mô.
5. Định hình chính sách bảo tồn thích ứng khí hậu: Cung cấp cơ sở định lượng vững chắc cho các chương trình phục hồi nguồn lợi cá hồi Đại Tây Dương cấp liên bang và quốc tế.

Nghiên cứu mở ra ba hướng tiếp cận đột phá cho sinh thái học thủy vực: động lực học tương tác loài dưới stress nhiệt đa chiều, quản lý phục hồi cá hồi dựa trên đặc trưng cảnh quan vi khí hậu, và bảo tồn cấu trúc lưới thức ăn đáy để tăng cường tính chống chịu sinh thái trước biến đổi khí hậu toàn cầu.

Trích đoạn nội dung tài liệu

The University of Maine DigitalCommons@UMaine Electronic Theses and Dissertations Fogler Library Fall 12-2020 Responses of Juvenile Atlantic Salmon to Competition and Environmental Change: Implications for Performance in Maine Streams Nicole C. Ramberg-Pihl University of Maine, nicole.edu Follow this and additional works at: https://digitalcommons.edu/etd Part of the Behavior and Ethology Commons, and the Terrestrial and Aquatic Ecology Commons Recommended Citation Ramberg-Pihl, Nicole C., "Responses of Juvenile Atlantic Salmon to Competition and Environmental Change: Implications for Performance in Maine Streams" (2020). Electronic Theses and Dissertations.edu/etd/3258 This Open-Access Thesis is brought to you for free and open access by DigitalCommons@UMaine. It has been accepted for inclusion in Electronic Theses and Dissertations by an authorized administrator of DigitalCommons@UMaine.

For more information, please contact um. RESPONSES OF JUVENILE ATLANTIC SALMON TO COMPETITION AND ENVIRONMENTAL CHANGE: IMPLICATIONS FOR PERFORMANCE IN MAINE STREAMS By Nicole Ramberg-Pihl B. Plymouth State University, 2009 M. Plymouth State University, 2012 A DISSERTATION Submitted in Partial Fulfillment of the Requirements for the Degree of Doctor of Philosophy (in Ecology and Environmental Science) The Graduate School The University of Maine August 2020 Advisory Committee: Hamish Greig, PhD, Associate Professor of Stream Ecology, Advisor Stephen Coghlan, PhD Associate Professor of Freshwater Fisheries Ecology, Advisor Mike Kinnison, PhD, UMaine System Trustee Professor Jasmine Saros, PhD, Professor, School of Biology and Ecology Joseph Zydlewski, PhD, Maine Cooperative Fish and Wildlife Research Unit and Professor of Fisheries Science Copyright 2020 Nicole Ramberg-Pihl All Rights Reserved ii RESPONSES OF JUVENILE ATLANTIC SALMON TO COMPETITION AND ENVIRONMENTAL CHANGE: IMPLICATIONS FOR PERFORMANCE IN MAINE STREAMS By Nicole Ramberg-Pihl Dissertation Advisor: Dr.

Hamish Greig and Dr. Stephen Coghlan An Abstract of the Dissertation Presented in Partial Fulfillment of the Requirements for the Degree of Doctor of Philosophy (in Ecology and Environmental Sciences) August 2020 New England’s climate is changing faster than that of any other region in the continental United States. Over the last century, Maine has experienced an increase in annual temperature of approximately 1.48oC along with a 15 percent increase in annual precipitation. Temperature and precipitation play vital roles in shaping the ecology of freshwater environments.

Therefore, changes in regional climate could undermine the structure and stability of Maine’s freshwater systems as they currently exist. Maine currently harbors the last wild populations of Atlantic salmon (Salmo salar) in the United States. Atlantic salmon were once abundant in Maine streams, but suffered dramatic declines due to several factors including deforestation, overfishing, and the construction of dams. In 2000, Atlantic salmon were listed as a Federally Endangered species.

As juveniles, salmon spend 1 to 3 years in Maine streams before smolting. However, salmon face several threats as juveniles in Maine streams, including changes in climate as well as competition from introduced or invasive species which could outcompete salmon for resources. iii This dissertation examines these impacts on juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) and the stream food webs in which they are embedded by (1.) Using temperature-controlled microcosm experiments to investigate the potential for climate-driven warming to exacerbate the effects of competition between native and invasive species from different thermal guilds. The results suggest that non-native smallmouth bass (Micropterus dolomeiu) have the potential to outcompete Atlantic salmon as waters continue to warm.) Running dynamic regression models to analyze the relationship between juvenile Atlantic salmon condition, temperature, and precipitation for 9 streams across 4 drainages over a 16-year period.

The results suggest that the impacts of climate change on salmon growth may vary by stream and spatial scale.) Conducting an instream mesocosm experiment to investigate the food-web implications of interactions between omnivorous crayfish and predatory Atlantic Salmon. These results suggest that strong bottom-up processes occur when crayfish are present, whereby increased algal growth could promote the availability of macroinvertebrates important to salmon diet. iv DEDICATION I dedicate this dissertation to my husband and my family, who have always encouraged me to reach for the stars. v ACKNOWLEDGEMENTS I would like to thank my advisors Hamish Greig and Steve Coghlan for their guidance in navigating the waters of my degree and their overall help while completing my research.

I have learned so much from you both. I would like to thank my committee members Joe Zydlewski, Mike Kinnison, and Jasmine Saros for their insight and support. Thank you to the combined Greig and Klemmer (Gremmer) lab for brainstorming ideas and providing feedback on my work. A special thank you to Chase Gagne for offering assistance identifying aquatic invertebrates and being a great officemate, it has been quite an excellent adventure.

Amanda Klemmer thank you for your advice in R. Dennis Anderson and Tamara Levitsky, this work would not have been possible without either of your help preparing for each field season as well as helping to complete trials by working in the lab. Thank you to the many people who worked on the salmon project in the Aquaculture Research Center, Mitch Paisker, Dan Perry, Cassidy Biggos, Tyson Porter, and Spencer Kelly. Thank you to Isaac Shepard for collaborating on preliminary experiments, Keegan Feero who worked on the Sunkhaze experiment, as well as Brad Erdman for volunteering his help in the field.

Neil Greenberg and Bobby Harrington from the Aquaculture Center, thank you for offering your expertise and time to help maintain our tanks. Thank you to Debbie Bouchard for helping assess the condition of our fish. Thank you to Zach Sheller and Kyle Winslow from the Wild Salmon Resource Center as well as Green Lake Hatchery for providing us with Atlantic salmon. Ernie Atkinson from the Department of Marine Resources, thank you for sharing your knowledge of Atlantic salmon in Maine.

Pam Wells, thank you for providing access to Sunkhaze Stream for my work. I would also like to thank the NSF IGERT Fellows and my specific IGERT cohort for their support and feedback throughout the program. Susan Elias, thank you for your advice regarding research analyzing large datasets. Thank you to the Downeast Salmon Federation.

I would also like to acknowledge my funding agencies, Maine Sea Grant, the US National Science Foundation Adaptation to Abrupt Climate Change IGERT program, the Atlantic Salmon Federation, and USDA – Hatch (MAFES) ME0-21607 to Greig and ME0-8367-0H to Coghlan. In-kind support was provided by the U. vi Geological Survey Maine Cooperative Fish and Wildlife Research Unit. Mention of trade names or commercial products does not imply endorsement by the U.

This work was conducted under the University of Maine Institutional Animal Care and Use Committee (IACUC) protocols number A2016-06-01. Lastly, I would like to thank my family for their support. Gatsby, Sparxx, Stardust, and Spyro, for always being there when I got home from a long bout in the field or lab. My husband, Brandon, for his encouragement to pursue my dreams.

My brother for taking my mind off work and reminding me to have a good time. Mom and Dad, thank you for instilling in me a sense of adventure that has led me to explore the world around me. For this I am forever grateful. vii TABLE OF CONTENTS DEDICATION.

vi LIST OF TABLES. xi LIST OF FIGURES. CHAPTER 1 General Introduction. 1 Climate Change in Freshwaters and Effects on Biota.

1 Atlantic Salmon and Threats they Face in Maine. CHAPTER 2 Unraveling the Impacts of Competition and Warming on Juvenile Atlantic Salmon (Salmo Salar) Performance in Maine Streams. CHAPTER 3 Interannual Variability in Temperature and Precipitation Have Stream-Specific Impacts on Juvenile Atlantic Salmon Condition in Maine Streams. 34 Data Acquisition and Filtering.

34 Dynamic Regression Models. 38 Annually Averaged Temperature and Precipitation. 38 Seasonally Averaged Summer Temperature and Precipitation. CHAPTER 4 Bottom-up Effects of Norther Crayfish, Faxonius virilis, Increase Atlantic Salmon, Salmo Salar, Prey in Maine Rivers.

69 Leaf Litter Decay Rate. 72 Salmon and Crayfish Stomach Contents. 74 Cobble Invertebrate Samples. 74 Leaf Pack Invertebrate Samples.

75 Salmon and Crayfish Stomach Content Samples. 75 Algal Biomass and Leaf Litter Decay Rate. 76 Responses in Cobble Substrate. 77 Responses in Leaf Packs.

CHAPTER 5 General Conclusion and Implications. 90 General Conclusion and Implications. 93 APPENDICES Mean Abundance of Invertebrates Found in Sunkhaze Samples. Mean abundance (number of individuals per family) of invertebrates found in the cobble samples by treatment.

Mean abundance (number of individuals per family) of invertebrates found in the leaf pack samples by treatment. 112 BIOGRAPHY OF THE AUTHOR. 113 x LIST OF TABLES Table 2. Results of GLM analysis examining the main and interactive effects of competition and temperature on salmon and bass feeding behavior before and after food addition to tanks.

Results of zero-inflated poisson model examining the main and interactive effects of competition and temperature on salmon and bass aggression before and after food addition to tanks. The nine streams and four drainages included in our analyses. Overview of dynamic regression models and the variables included in each model. Total count of Atlantic salmon individuals included in analyses by stream and life stage.

Range of Atlantic salmon length (cm), mass (g), and condition factor by stream. Results of dynamic regression Model 1-4 at the stream level, examining the relationship between annually averaged temperature (oC), precipitation (cm), and Atlantic salmon condition (Loge+1) between 1999 and 2015. Results of dynamic regression Models 1-4 at the drainage level as well as all streams combined, examining the relationship between annually averaged temperature (oC), precipitation (cm), and Atlantic salmon condition (Loge+1) between 1999 and 2015. Results of dynamic regression Models 1-4 at the stream level, examining the relationship between seasonally averaged summer temperature (oC), precipitation (cm), and Atlantic salmon condition (Loge+1) between 1999 and 2015.

Results of dynamic regression Models 1-4 at the drainage level as well as all streams combined, examining the relationship between seasonally averaged summer temperature (oC), precipitation (cm), and Atlantic salmon condition (Loge+1) between 1999 and 2015. Results of the partialRDA analysis examining community composition (condition on experimental block) and GLM analyses examining richness and evenness for invertebrates sampled in the cobble substrates. Results of the RDA analysis examining community composition and GLM analyses examining richness and evenness for invertebrates samples in the leaf packs. MANOVA results testing the effect of salmon presence on the percentage of Algal cells, amorphous detritus, coarse plant detritus, and invertebrate material found in crayfish stomach samples.

Mean abundance (number of individuals per family) of invertebrates found in the cobble samples by treatments. Mean abundance (number of individuals per family) of invertebrates found in the leaf pack samples by treatments. 112 xii LIST OF FIGURES Figure 2. Hypothetical performance curves of two interacting species under varying scenarios as temperatures change.

Timeline outlining the standard events of a typical trial during the microcosm experiment. Overall mean feeding for juvenile ATS and SMB over the 10 minute period pre- and post-feeding (+ 1 Standard Error). Mean feeding (+ 1 SE) observations of juvenile ATS and SMB at 18oC and 21oC. Overall mean aggressive encounters observed for juvenile ATS and SMB over the 10 minute period pre- and post-feeding (+ 1 Standard Error).

Aggressive encounters observed for juvenile ATS and SMB at 18oC and 21oC both pre- and post-feeding. Geographic location of all streams included in our dynamic regression models. Average annual temperature (Panel A) and seasonally averaged summertime (June, July, and August) temperatures (Panel B) for Bangor and State of Maine between 1999 and 2015. Histograms of juvenile Atlantic salmon length by stream for individuals included in the analyses.

Average annual temperature (oC), precipitation (cm), and Atlantic salmon condition (Loge +1) factor for Dennys River between 1999 and 2015. Average annual temperature (oC), precipitation (cm), and Atlantic salmon condition (Loge +1) factor for East Machias River between 1999 and 2015. Average annual temperature (oC), precipitation (cm), and Atlantic salmon condition (Loge +1) factor for Seavey Stream between 1999 and 2015 .