CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. CƠ SỞ LÝ LUẬN CỦA VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. Vấn đề sử dụng ưu thế lai và tạo giống ngô lai Ưu thế lai (heterossis) là thuật ngữ do nhà chọn giống ngô G.Shull (Mỹ) đưa ra năm 1941 để chỉ hiệu quả biểu hiện vượt trội về sức sinh trưởng, sinh sản và chống chịu của con lai ở thế hệ thứ nhất so với dạng bố mẹ của chúng.
Hiện tượng này rất rõ khi con lai thu được từ các dòng tự phối [10], [13]. Lí thuyết và cơ sở di truyền của ưu thế lai được chú ý và nghiên cứu bởi nhiều nhà khoa học trên thế giới. Để giải thích cơ sở di truyền này trên thế giới tồn tại nhiều thuyết khác nhau như thuyết siêu trội (East, 1912; Hull, 1945), thuyết tính trội (Bruce, 1910; Collins, 1921; Jone, 1917), thuyết cân bằng di truyền (Mazer, Turbin, 1961), thuyết sinh lí hoá sinh (Robinson Emerson), thuyết tính dị hợp về cấu trúc, thuyết đồng tế bào chất. song thuyết siêu trội và thuyết tính trội được nhiều người chấp nhận nhất [10].
Thuyết siêu trội cho rằng bản thân tính dị hợp là nguyên nhân gây nên ưu thế lai, các gen trội và lặn thuộc cùng một locus giữ những chức năng khác nhau trong quá trình sống của sinh vật, nó sản sinh ra các vật chất khác nhau, tất cả các vật chất này bổ sung lẫn nhau ảnh hưởng đến sức sống vượt xa bất cứ tác dụng nào của một alen đồng hợp thể [10], [13]. a1a1 < a1a2 > a2a2 Hoặc AA < Aa > aa Thuyết tính trội cho rằng ở trạng thái dị hợp tử tác hại của gen bị tác động của gen trội cùng locus lấn át tạo nên hiệu ứng trội: A > a; B > b (hiệu ứng trội); Hoặc do tác động liên kết của các gen trội khác nhau khi sự phát triển của một tính trạng nào đó chịu sự kiểm tra của hai hay nhiều gen trội khác nhau liên kết với nhau tạo nên hiệu ứng liên kết: A + B + C +. Ngô ưu thế lai bắt đầu được nghiên cứu từ năm 1090 do tiến sỹ G. Shull nhà khoa học của viện Carnegie, Washington là người đầu tiên đưa ra nguyên lý tạo dòng thuần và tạo giống ưu thế lai ở ngô, mặc dù vậy những dòng thuần lúc đó tạo ra năng suất hạt lai đơn rất thấp và lai đơn không thể thương mại được.
Jones đề xuất lai kép đã hỗ trợ thúc đẩy sản xuất hạt lai F1, hạt lai sinh ra từ lai đơn do vậy có năng suất cao và hạt giống ưu thế lai đi vào thương mại từ những năm 1930 [27]. Luan van PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.com to remove the waterma 6 Từ những thành công về giống ngô ưu thế lai nên năng suất ngô của Mỹ không ngừng tăng hàng năm. Có hai loại giống ngô ưu thế lai là lai quy ước (trên cơ sở các dòng thuần) và lai không quy ước (ít nhất một bố mẹ không phải là dòng thuần) (Vasal, 1988). Giống ngô lai quy ước gồm các loại: lai đơn, lai ba và lai kép.
Lai đơn là lai giữa hai bố mẹ là dòng thuần; lai ba là lai giữa một lai đơn và một dòng thuần, lai kép là lai giữa hai lai đơn. Lai đơn thường được phát triển nhiều trên thế giới vì nó cho năng suất cao và đồng đều nhưng nó rất khó nhân dòng bố mẹ và sản xuất hạt lai do đó giá thành hạt giống cao. Hiện nay các giống ngô lai ba đang được sử dụng phổ biến ở các nước đang phát triển [23]. Ưu thế lai không phải là một kết quả bất biến khi lai giữa hai dòng tự phối bởi vì các dòng tự phối có thể giống nhau về di truyền, giá trị dòng tự phối được đánh giá trên cơ sở mức độ ưu thế lai nhận được khi kết hợp với một dòng khác.
Năm 1927, Davis đã đề xuất thử khả năng phối hợp chung là dùng một tester chung để thử với các dòng tự phối. Tester có thể là một giống, một giống lai nhưng phải có nhiều tính trạng tốt và cơ sở di truyền rộng [21]. Hạt bố mẹ tự phối là nên tảng để sản xuất hạt giống ngô lai quy ước và một số dạng giống ngô lai không quy ước. Phát triển các dòng tự phối tốt là rất quan trọng nhưng là một quá trình khó và tốn kém.
Theo Hallauer và Miranda 1997, có khoảng 10.000 dòng S2 hoặc S3 test cuối cùng chỉ có 1 dòng được sử dụng trong giống lai thương mại. Có rất nhiều nguyên nhân dẫn đến những khó khăn và chi phí cao gồm trong việc sản xuất các dòng tự phối tốt như: - Hiện tượng giảm sức sống trong quá trình tự phối và những biểu hiện tính trạng có hại làm các dòng tự phối không thể sử dụng được. - Công việc đánh giá khả năng phối hợp chi phí cao, khối lượng công việc lớn khi thử khả năng kết hợp. - Khó khăn trong quá trình nhân dòng và sản xuất hạt lai.
Thực chất các dòng tự phối ngoài khả năng tổ hợp có năng suất cao còn phải có nhiều tính trạng khác đặc biệt trong sản xuất hạt lai đơn [24]. Dodd (1998) đã thảo luận về “Điểm nổi bật của xu hướng lai cùng giống” trong sản xuất hạt giống ngô ưu thế lai qua 10 năm và đã liên kết vấn đề này với sự thiếu phấn của các dòng bố. Ông chỉ ra rằng sự thiếu phấn là một xu huớng không tránh khỏi khi chúng ta đẩy năng suất hạt lên cao, sẽ có cạnh tranh giữa hạt và phấn. Mặc dù vậy gợi ý của ông cho rằng ngoài chú ý đến sản xuất dòng mẹ cũng rất cần quan tâm đến sản xuất dòng bố, các dòng bố có phấn tốt cho phép tăng số hàng mẹ và thường ít Luan van PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.com to remove the waterma 7 gặp khó khăn trong trỗ trùng khớp [28].
Hầu hết các giống ngô lai không quy ước trên cơ sở hai tổ hợp, giống lai không quy ước thực chất là lai giữa các giống trên cơ sở lai giữa hai giống, hai quần thể. Lai giữa các gia đình là lai giữa hai gia đình full - sib hay half- sib tạo ra từ các quần thể giống nhau hoặc khác nhau. Ưu thế lai đỉnh kép gồm một lai đơn với một giống, một quần thể hoặc một gia đình. Lai không quy ước mức độ đồng đều và năng suất thấp hơn lai quy ước [23], [24].
Năng suất ngô cao hay thấp được quyết định bởi nguồn (cơ quan hấp thu dinh dưỡng và tổng hợp các chất hữu cơ), sức chứa (cơ quan tích lũy các chất hữu cơ) và quá trình vận chuyển và tích tụ các chất vào hạt. Đối với năng suất kinh tế, sức chứa của quần thể có ý nghĩa quyết định so với sức chứa của từng hạt, từng cây. Để có năng suất cao, cần áp dụng nhiều biện pháp để nâng sức chứa của toàn bộ quần thể cây ngô trong ruộng. Công thức tính năng suất hạt của ngô khi dựa vào các yếu tố cấu thành năng suất: NS hạt = 10.000 x số bắp/m2 x số hàng hạt/ bắp x số hạt/hàng x P1000 hạt.
Số bắp/m2 do mật độ cây và số bắp/trên cây qui định. Nếu mỗi cây một bắp, khi đó năng suất từng cây và mật độ cây là hai yếu tố quyết định năng suất. Nếu số cây trên một đơn vị diện tích tăng vượt khỏi một giới hạn nhất định thì khối lượng bắp sẽ giảm. Vì thế cần xác định giới hạn này một cách hợp lý thì năng suất sẽ tăng.
Số hạt trên bắp được quyết định ngay từ quá trình thụ phấn. Vì vậy cần tác động nhiều biện pháp để nâng cao mức độ thụ phấn, thụ tinh được thật nhiều, để có được thật nhiều hạt trên mỗi bắp. Sức mẩy của hạt chịu ảnh hưởng của quá trình vận chuyển và tích tụ các chất vào hạt. Quá trình này lại chịu ảnh hưởng của khối lượng của các chất được vận chuyển, tốc độ vận chuyển và thời gian kéo dài của quá trình vận chuyển.
Các chất tích tụ vào hạt được tiến hành ở thời kỳ hình thành hạt 30 - 35%, và thời kỳ đẫy hạt 65 - 70% [10]. Công thức tính năng suất như trên cho thấy khối lượng bắp và số bắp là yếu tố quan trọng tạo thành năng suất hạt. Giữa các yếu tố cấu thành năng suất và giữa chúng với năng suất có sự tương quan, nếu cải tiến thành phần này dễ dẫn đến sự thay đổi thành phần khác. Nếu số lượng bắp tăng lên thì số hạt và khối lượng hạt sẽ giảm xuống.
Nếu số hạt trên bắp tăng lên thì khối lượng 1000 hạt giảm xuống. Chiều dài bắp và số hạt trên hàng tương quan chặt chẽ với nhau và đều tương quan thuận với năng suất. Luan van PDF Watermark Remover DEMO : Purchase from www.com to remove the waterma 8 Bảng 1. Tương quan giữa yếu tố cấu thành năng suất với năng suất ngô Các chỉ tiêu tương quan với năng suất Hệ số tương quan (r) Chiều dài bắp 0,88 Đường kính bắp 0,52 Số hàng trên bắp 0,12 Số hạt trên hàng 0,73 Khối lượng 1000 hạt 0,39 (Nguồn: Trần Văn Minh, 1993) Giữa các yếu tố số bắp, số hạt, khối lượng 1000 hạt có biểu hiện chiều hướng bù trừ lẫn nhau.
Sự bù trừ đó có thể do mâu thuẫn giữa nguồn và sức chứa gây ra. Sức chứa và nguồn quan hệ chặt chẽ và tác động qua lại trong quá trình tạo năng suất. Các giai đoạn đầu, sức chứa là yếu tố hạn chế, sau đó sức chứa tăng lên song song cho đến lúc nguồn trở thành yếu tố hạn chế. Do vậy, muốn tăng năng suất ngô trong công tác tạo giống cần chú ý các hướng sau đây: - Tác động để có số bắp đạt đến giới hạn cao thích hợp nhất (giống, mật độ gieo trồng), với giới hạn đó khối lượng bắp không bị giảm.
- Tác động để bắp dài, to ngang cân đối, có khối lượng bắp cao (bón phân, tưới nước, chăm sóc …. - Tác động để nâng cao độ đồng đều của các chỉ tiêu nói trên ở cả ruộng ngô (giống, kỹ thuật chăm sóc…) Kết hợp phương pháp truyền thống với công nghệ sinh học trong chọn tạo giống, kể cả chuyển gen phổ biến như chịu thuốc trừ cỏ, kháng sâu đục thân, một số bệnh virus và chịu được các yếu tố phi sinh học như hạn, chua phèn, mặn…Thu thập nguồn nguyên liệu theo định hướng con lai cho năng suất cao ổn định, chống đổ, chịu hạn, ít nhiễm sâu bệnh, ngắn ngày, thích ứng rộng. Mở rộng mạng lưới khảo nghiệm giống ở nhiều điều kiện sinh thái nhằm xác định đúng và phát triển nhanh các giống mới phù hợp.