Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Đặc điểm chung của nấm Nấm khác với những thực vật xanh: không có lục lạp, không có sự phân hóa thành rễ, thân, lá, không có hoa, phần lớn không chứa cellulose trong thành tế bào, không có một chu trình phát triển chung như thực vật. Nấm chỉ có thể hấp thu chất dinh dưỡng cần thiết cho cơ thể từ cơ thể khác hay từ đất qua bề mặt của tế bào hệ sợi nấm. Chính vì thế, tất cả hệ thống phân loại sinh giới hiện nay đều coi nấm là một giới riêng, tương đương với giới thực vật và động vật.
Năm 1969 nhà khoa học người Mỹ R.Whitaker đã đưa ra hệ thống phân loại 5 giới (Kingdom):[3] - Giới khởi sinh (Monera): Gồm vi khuẩn và tảo lam - Giới nguyên sinh (Protista): Gồm một số tảo đơn bào, nấm đơn bào có khả năng di động nhờ lô ng roi (tiên mao) và các động vật nguyên sinh - Giới nấm (Fungi hay Mycetalia, Mycota) - Giới thực vật (Plantae hay Vegetabilia) - Giới động vật (Animalia) Năm 1973 nhà khoa học A.Takhtadjan đưa ra hệ thống phân loại như sau: - Giới Mycota: gồm vi khuẩn và vi khuẩn lam - Giới nấm - Giới thực vật - Giới động vật Năm 1980, Woese căn cứ vào trật tự nucleotid trong acid ribonucleid (ARN) của ribosome 16S và 5S để tách vi khuẩn ra làm hai giới: - Giới vi khuẩn thật (Eubacteria) - Giới vi khuẩn cổ (Archaebacteria) Sau đó, ông đã gộp nấm, thực vật, động vật thành một giới chung gọi là sinh vật có nhân thật (Eukaryota). Hiện nay, các nghiên cứu về nấm người ta thường 4 dựa vào hệ thống phân loại của R.Whitaker (1969) và hệ thống phân loại của A. Khóa phân loại nấm hiện đại bao gồm các ngành và ngành phụ như sau: (Allexopolous, 1962) Ngành nấm nhầy (Exomycotina): Loài nấm này có cả hai tính chất động vật và thực vật, chúng sinh sản bằng bào tử, nhưng tế bào lại là khối sinh chất không có vách ngăn bao bọc, di chuyển và nuốt thức ăn như động vật (amib). Ngành nấm thật (Eumycotina): Chiếm số lượng lớn, bao gồm các tế bào với nhân tương đối hoàn chỉnh.
Tế bào nấm có vách bao bọc như tế bào thực vật, đa số cấu tạo bởi kitin. Nhiều tế bào nấm còn tích trữ đường ở dạng glycogen, giống như động vật. Một số loài sinh sản theo lối tạo những giao tử có lông roi để di động (động bào tử), nhưng hợp tử lại phát triển theo 1 kiểu chung của nấm. Dựa theo sự sinh sản hữu tính, các nhà phân loại đã chia chúng thành các ngành phụ như sau:[3] - Ngành phụ nấm tiên mao (Mastigomycotina) - Ngành phụ nấm tiếp hợp (Zygomycotina) - Ngành phụ nấm túi (Ascomycotina) - Ngành phụ nấm đảm (Basidiomycotina) - Ngành phụ nấm bất toàn (Deuteromycotina) 1.
Đặc điểm chung của nấm lớn Nấm lớn (Macro Fungi) bao gồm những nấm có thể sinh bào tử (Thường được gọi là quả thể) đạt kích thước lớn hơn 4mm trở lên, dù chúng thuộc taxon phân loại nào. Nấm lớn không phải là những “nấm bậc cao” hay “nấm thượng đẳng” như một số tác giả quan niệm, vì có nhiều loại nấm ở những bậc taxon thấp lại có quả thể lớn tới vài centimet và ngược lại rất nhiều loại nấm bậc cao không hình thành quả thể hay có quả thể rất bé. Theo quan niệm ấy nấm lớn bao gồm những nấm nhày có kích thước lớn của Myxomycetes (nấm nhày), một số nấm có quả thể phôi thai của họ Endogonaceae trong Zygomycetes (nấm tiếp hợp), một số đáng kể nấm nang có nang quả dạng chén, dạng đĩa, dạng củ của Discomycetes cũng như nang quả dạng chai nằm sâu trong mô của Pyrenomycetes và tuyệt đại đa 5 số nấm đảm trừ nấm rỉ, nấm than, nấm chưa hoàn chỉnh. Nấm lớn có số lượng loài lớn.
Châu Âu có khoảng 6000 loài đã được mô tả. Ở Nhật Bản có khoảng hơn 3000 loài, Trung Quốc có khoảng 8000 loài. Trữ lượng của nấm còn chưa có những số liệu đầy đủ. Mặc dù vậy, chỉ tính riêng nấm ăn được, sản lượng hàng năm thu được trên toàn thế giới cũng đã lên đến khoảng 7 triệu tấn [3].
Tới thời điểm năm 2010, có khoảng 2500 loài nấm đã được ghi nhận cho lãnh thổ Việt Nam, trong số đó khoảng 1400 loài thuộc 120 chi là những loài nấm lớn (Macro fungi). Ta có thể so sánh một số nhóm nấm lớn đã được điều tra bước đầu của Việt Nam với nấm lớn của Trung Quốc và thế giới để thấy rõ mức độ đa dạng của chúng (Bảng 2)[3]. Số lượng loài và giống của một số bộ Nấm Việt Nam so sánh với Trung Quốc và thế giới Taxa Số lượng loài/số Số lượng loài/số Số lượng loài/số lượng lượng giống ở VN lượng giống ở TQ giống trên thế giới Myxomycota 22/13 888/62 Ascomycota Meliolales 18/1 360/10 1600/24 Xylariales 68/12 2487/209 Pezizales 18/8 400/73 1030/177 Basidiomycota Agaricales 250/7 800/120 6000/300 Aphyllophorales 303/15 600/100 1500/150 Auriculariales 7/1 15/1 20/5 Boletales 50/12 500/40 1100/90 Dacrymycetales 4/3 37/7 80/11 Hymenogastales 1/1 48/7 120/15 Lycoperdales 22/6 60/10 270/33 Nidulariales 11/3 30/4 60/5 Phallales 11/4 73/19 140/32 6 Russulales 35/5 150/6 500/10 Tremellales 17/8 82/73 270/53 Phát sinh cá thể của nấm lớn: Hình 1. Chu trình sống của nấm đảm Chu trình sống của nấm đảm (Basidiomycota): đảm bào tử khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm cho ta sợi đơn bội, chúng thường hình thành vách ngăn tạo nên những tế bào một nhân.
Dạng sợi này tồn tại rất ngắn, rồi mau chóng tiếp xúc sợi song hạch. Ở phần lớn các loài, tế bào mọc ra một khuỷu – thường gọi là khóa (cầu nối) giữa hai nhân khác tính. Sau đó cả hai nhân đêu phân chia để cho 4 nhân con, một nhân đi vào nhánh, một nhân ở lại gốc, còn hai nhân khác tính ở phần đầu của sợi. Tiếp sau đó khuỷu cong xuống, hòa tan màng, đổ nội chất và nhân vào tế bào gốc, đồng thời xuất hiện vách ngăn với tế bào đỉnh.
Kết quả là hình thành nên tế bào song hạch mới, tế bào dưới tế bào đỉnh lại trở nên song hạch và vết tích còn lại như chiếc cầu của ổ khóa nên được gọi là khóa hay cầu nối, móc nối. Quá trình song hạch hóa còn diễn ra theo một vài cách khác nhau mà không tạo thành khóa như trên. Sợi song hạch được tạo thành có khả năng sinh trưởng vô hạn và hầu như chiếm toàn bộ đời sống của nấm. Trong những điều kiện nhất định, sợi song hạch 7 bện kết lại tạo nên quả thế nấm với hình dạng, kích thước và cấu trúc đa dạng.
Sau đó, trên quả thể hình thành nên lớp sinh sản, tạo nên chủ yếu do các tế bào song hạch hữu thụ là mẹ của đảm và đôi khi có cả các tế bào bất thụ như dạng giá, liệt bào… sắp xếp theo dạng bờ rào. Tế bào mẹ của đảm tăng kích thước, chứa chất nguyên sinh, thường có dạng chùy chuyển thành đảm non và diễn ra sự giao phối 2 nhân khác tính. Tiếp sau đó diễn ra sự phân chia hai lần, trong đó có một lần giảm nhiễm để cho 4 nhân con. Lúc này, ở phần đỉnh đầu của giá mọc ra 4 mấu lồi, nội chất cũng như nhân từng chiếc một đi qua mấu lồi, hình thành nên 4 đảm bào tử ngoại sinh bằng cách nảy chồi phình lên và thắt dần lại.
Bào tử chín, được phát tán một cách chủ động vào không gian và lặp lại chu trình sống [3]. Lịch sử nghiên cứu nấm lớn 1. Tình hình nghiên cứu nấm lớn trên thế giới Nấm được xem là sinh vật có kích thước hệ sợi lớn nhất trên hành tinh chúng ta (ở Armillaria bulbosa hệ sợi lan rộng tới 15ha, trọng lượng ước tính 10 tấn, thời gian tới 1.500 tuổi) và có giá trị to lớn trong đời sống con người từ xa xưa. Vào đầu thế kỷ XX, Nấm học phát triển rực rỡ, trở thành một ngành khoa học thực sự [3].
Nhiều công trình nghiên cứu về nấm xuất hiện ở nhiều khu vực khác nhau trên thế giới. Trong một thời gian ngắn (30-40 năm) nhiều chi nấm mới đã được mô tả dựa vào các đặc điểm hiển vi và nhiều chi nấm cũ được xem xét lại trên cơ sở các tiêu chuẩn phân loại hiện đại. Trong những năm cuối thế kỷ XX, đầu thế kỷ XXI các nhà nghiên cứu đã kết hợp giữa phân loại truyền thống với phân loại dựa trên những tiêu chuẩn hiện đại như: các phản ứng hóa học, sự phân tích, hệ sợi nấm kiểu gây mục, đặc điểm nuôi cấy, mà đặc biệt là cấu trúc phân tử AND đã mang lại những kết quả chính xác hơn. Tình hình nghiên cứu nấm lớn ở Việt Nam Việt Nam là một trong những quốc gia có đa dạng sinh học cao trên thế giới với khoảng 12000 loài thực vật bậc cao và 3000 loài động vật có xương sống đã được mô tả, trong đó có những loài đặc hữu.
Cấu trúc địa chất độc đáo, địa lý thủy văn đa dạng, khí hậu nhiệt đới gió mùa, những kiểu sinh thái khác nhau. đã góp phần tạo nên sự đa dạng của khu hệ nấm Việt Nam. 8 Năm 1978, Trịnh Tam Kiệt công bố “Những dẫn liệu về khu hệ nấm sống trên gỗ vùng Nghệ An” tác giả đã mô tả 90 loài nấm sống trên gỗ. Năm 1984, Trịnh Tam Kiệt và Phan Huy Dục với công trình “Góp phần nghiên cứu nấm mực Coprinaceae Róe vùng Hà Nội” đã công bố 29 loài.
Trịnh Tam Kiệt công bố “Danh lục khu hệ nấm lớn của Việt Nam” gồm 826 loài. Trịnh Tam Kiệt công bố danh lục khu hệ nấm của Việt Nam “Preliminary checklist of macrfungi of VietNam” với 837 loài nấm lớn nhất ở Việt Nam đã được công bố[1]. Năm 2000, tại hội nghị Sinh học Quốc gia “Những vấn đề cơ bản trong nghiên cứu sinh học”, Trịnh Tam Kiệt, Ngô Anh, U. Dorfelt đã công bố “Những dẫn liệu bổ sung về thành phần loài và các hợp chất tự nhiên của khu hệ nấm lớn ở Việt Nam”, trong đó các tác giả đã công bố 65 loài mới của khu hệ nấm lớn Việt Nam và thông báo về một số hợp chất tự nhiên được nghiên cứu ở 25 loài nấm lớn Việt Nam, trong đó hơn 10 cấu trúc mới về các hợp chất tự nhiên ở nấm lớn Việt Nam đã được xác định cho khoa học.[3] Năm 2004, Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Tam Bảo trong một số công trình: “Nghiên cứu dưới chi Elfvingia và 1 chi Tomophagus ở Việt Nam” đã xác định được 13 loài thuộc dưới chi Elfvingia và 1 loài thuộc chi Tomophagus; “Nghiên cứu chi Phellinus ở Việt Nam” đã xác định 22 loài thuộc chi Phellinus và 1 loài thuộc chi Phylloporia, “Nghiên cứu thành phần loài nấm đa niên thuộc họ Coriolaceae” đã công bố 17 loài trong 8 chi.