Chương 1 TỎNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 1. Một số hệ thống nắm chính. Hệ thông nắm theo Gaiimann (1964) [2] Nắm được chia thành 5 lớp sau: Archimycetes - khối nhảy, dạng amip. Phycomycetes - dang siphon.
Ascomycetes - sinh san bang Ascus. Basidiomycetes - sinh sản bằng Basidia. Hệ thống này được nhiều nhà khoa học ủng hộ như Kursauov, Descary.sự phân loại dựa vào cấu trúc tế bào. Hệ thống nắm theo Kreisel (1969) [3] Nam Nhay kh6éng thuộc nấm, còn Eumycota gồm các lớp: Zygomycetes, Eudomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Endomycetes Imperfecti, Ascomycetes imperfecti, Basidromycetes Imperfecti, loại lớp Chytridromycetes khỏi nắm và xếp Oomycetes vào một lớp của ngành tảo vàng ánh (Chrysophyta).
Theo ông nắm gồm những cơ thê không có màng kitin. Hệ thông nắm theo Ainsworth, Bisby (1971) [4] Ngành Myxomycota gồm các lớp: Acrasiomycetes, Hydromycetes, Myxomycetes va Plasmodiophoromycetes. Ngành Eumycota được chia làm Š phân ngành với các lớp: Phân ngành Masitigomycotina: gồm 3 lớp: Chytridiomycetes, Hyphochytridiomycetes, Oomycetes. Phân ngành: Zygomycotina: gồm 2 lớp: Zygomycetes, Trichomycetes.
Phân ngành: Ascomycotina với 6 lớp: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyremomycetes, Discomycetes, Laboulbeniomycetes, Loculoascomycetes. Phân ngành: Bsassidiomycotina gồm 3 lớp: Teliomycetes, Hymenomycetes, Gasteromycetes. Phân ngành: Deuteromycotina gồm 3 lớp: Blastomycetes, Hyphomycetes, Coelomycetes 1.4, Hé thong ném “Dictionary of the fungi” ctia P. Kirk (2008) ông đã tổng hợp tỉnh hoa, những tiến bộ của các hệ thống trước đó, bao gồm 97861 loài nấm chính thức, 8283 chi (và gần 5101 synonyn), 560 họ, 140 bộ, 36 lớp đã được mô tả.
Ngoài ra còn 1083 loài nam nguyên sinh động vật, 103 chi, 26 họ, 9 bộ, 5 lớp và 1033 loài nam tao, 124 chi, 29 họ, 16 bộ, 3 lớp, tuy nhiên Paul. Kirk khéng chap nhan nganh Myxomycota va ngành Oomycota đứng trong vị trí các ngành của nắm 4 1. Hệ thống nấm “Danh lục các loài nấm lớn ở Việt Nam” của Trịnh Tam Kiệt 2014 [6] Danh lục nắm lớn ở Việt Nam theo Trịnh Tam Kiệt, được chia thành các 4 ngành, 49 bộ, 140 ho, 458 chi, va khoảng 1821 loài. Ngành nắm nhầy (MYXOMYCOTA) Lớp nam nhay (MYXOMYCETES), hệ thống: 5 bộ, 14 ho, 62 chi, 888 loai.
Bộ Liceales: ho Cribrariaceae, Dictydiaethaliaceae, Liceaceae, Tubiferaceae; BO Echinosteliales: họ Clastodermataceae, Echinosteliaceae; Bộ Physales: 2 ho, 12 chi, 142 loai, chi Physarum dai dién; BO Stemonitales: 1 ho Stemonitaceae, 15 chi, 16 syn, 201 loài Bộ Trichiales: họ Arcyriaceae, Dianemataceae, Trichiaceae Lớp CERATIOMYXOCETES, hé théng: 1 bé, 4 ho, 16 chi, 38 loài. Bộ Ceratiomyxales: ho Ceratiomyxaceae Nganh GLOMEROMYCOTA Lớp Glomeromycetes, hé théng: 1 bộ, 1 họ, 1 chi, 3 loài. Bộ Glomerales: họ Glomeraceae, chi Glomus Ngành nắm túi (ASCOMYCOTA) Lớp LEOTIOMYCETES: Bộ Meliolales: họ Meliolaceae; Bộ Helotiales: họ Hyaloscyphaceae. Lop DOTHIDEOMYCETES: Họ Asterinaceae, Parodiopsidaceae, Tubeufiaceae Lop phụ PLEOSPOROMYCETIDAE: Bộ Pleosporales: họ Morosphaeriaceae, Aigialaceae, Melanomaceae Lop phu HYPOCREOMYCETIDAE: B6 Microascales: ho Halospaeriaceae, Parodiellaceae.
Lớp phụ DOTHIDEOMYTIDAE: Bộ Dothideales: họ Asterinaceae; Bộ Mpyriangiales: họ Myriangiaceae, ho Elsinoaceae; Bộ Diatrypales: họ Diatrypaceae; Bộ Helotiales: họ Scleorotinaceae; Bộ Hysteriales: họ Hysteriaceae. Lớp LEUCANOROMYCETES Lớp phụ LEUCANOROMYCETIDAE: Bộ Leucanorales: họ Dactylosporaceae. Lớp SORDARIOMYCETES: Bộ Phyllachorales: họ Phyllachoraceae 5 Lớp phụ HYPOCREOMYCETIDAE: Bộ Hyporeales: họ Hypocreaceae, Nectriaceae, Bionectriaceae, Ophiocordycipitaceae, Cordycipitaceae, Clavipitaceae. Lớp phụ XYLARIOMYCETIDAE: Bộ Xylariales chi Oxydothis, ho Amphusphaeriaceae, Xylariaceae; Bộ Sordariales: họ Nischklaceae; Bộ Ostropales: họ Stictidaceae; Bộ Patellariales: họ Patellariaceae.
Ngành phụ PEZIZOMYCOTINA Lớp phụ EUROTIOMYCETIDAE: Bộ Onygenales: họ Onygenaceae; Bộ Eurotiales: họ Elaphomycetaceae. Lớp PEZIZOMYCETES Lop phụ PEZIZOMYCETIDAE: B6 Pezizales: họ Ascobolaceae, Helotiaceae, Pyronemataceae, Otideaceae, Pezizaceae, Choriactidaceae, Sarcosomataceaae, Sarcoscyphaceae, Morchelaceae, Helvellaceae. Ngành nắm Đảm (BASIDIOMYCOTA) Ngành phụ PUCCINIOMYCOTINA Lớp PUCCINIOMYCETES: Bộ Septobasidiales: họ Septobasidiaceae Ngành phụ USTILAGOMYCOTINA Lop USTILAGOMYCETES: B6 Ustilaginales: ho Ustilaginaceae Lớp EXOBASIDIMYCETES: Bộ Exobasidiales: họ Exobasidiaceae. Ngành phụ AGARICOMYCOTINA Lop TREMELLOMYCETES: B6 Tremellales: ho Aporpiaceae, Exidiaceae, Tremellaceae, Sirobasidiaceae; Bộ Atractiellales: họ Chionosphaeraceae, Phleogenaceae Lop DACRYMYCETES: B6 Dacrymycetales: ho Dacrymycetaceae Lớp AGARICOMYCETES: Bộ Auriculariales: họ Auriculariaceae; Bộ Platygloeales: họ Platygloeaceae; Bộ Ceratobasidiales: họ Ceratobasidiaceae; Bộ Corticiales: họ Corticiaceae; Bộ Thelephorales: họ Bankeraceae, Thelephoraceae; Bộ Cantharellales: họ Cantharellaceae, Craterellaceae, Hydnaceae, Aphelariaceae, Typhulaceae, Clavariaceae, Clavulinaceae, Clavariadelphaceae; Bộ Gomphales: họ Gomphaceae, lentariaceae, Ramariaceae; Bộ Hymenochaetales: họ Repetobasidiaceae, Schizoporaceae, Asterostromaceae, Hymenochaetaceae; Bo Trechisporales: Ho Hydnodontaceae; Bộ Polyporales: họ Phanerochaetaceae, Meruliaceae, Grammothellaceae, Ganodermataceaae, Fomitopsisdaceae, 6 Polyporaceae, Meripilaceae; Bộ Gloeophyllales: ho Gloeophyllaceae; Bộ Atheliales: ho Atheliaceae; Bo Agaricales: họ Pterulaceae, Fistulinaceae, Cyphellaceae, Schizophylaceae, pterulaceae, Hygrophoraceae, Pleurotaceae, Niaceae, | Marasmiaceae, Omphalotaceae, Mycenaceae, Physalacriaceae, Hydnangiaceae, Tricholomataceae, Entolomataceae, Lyophyllaceae, Amanitaceae, Agaricaceae, Pluteaceae, Psathyrellaceae, Strophariaceae; Bộ Cortinariales: họ Cortinariaceae, Inocybaceae; Bộ Russulales: họ Stereaceae, Lachnocladiaceae, Peniophoraceae, Auriscapiaceae, Albatrellaceae, Hericiaceae, Bondarzewiaceae, Russulaceae; Bộ Boletales: họ Coniophoraceae, Serpulaceae, Gomphidiaceae, Gyroporaceae, Boletaceae, Xerocomaceae, Strobilomycetaceae, Paxillaceae, Tabinellaceae, Diplocytidiaceae, Sclerodermataceae; Bộ Geastrales: ho Geastraceae; Bộ Phallales: họ Claphraceae, Phallaceae.
Tình hình nghiên cứu nắm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota trên thế giới Nắm được con người biết đến cách đây hơn 3000 năm, trong suốt thời gian dài, trên thế giới đã có nhiều tác giả nghiên cứu về nắm lớn. Trước thế kỷ XIX trên thế giới công trình của hai nhà bác học Théophraste và Aristote người Hy Lạp đã nghiên cứu về nắm họ Tuberaceae và họ Agaricaceae vào thế kỷ thứ IV trước công nguyên. Tiếp đến là Pline người La mã (thế kỉ I sau công nguyên) đã chia nắm thành nắm ăn và nắm độc. Năm 1753 Linnaeus với tác phẩm “Species plantarum” đã đề cập đến một số loài nắm.
Trong thế kỷ XIX, ngành Myxomycota được biết đến từ De Bary A., năm 1887 tại London với công trình “Comparative morphology and biology of the fungl, Mycetozoa and bacterid”, đã so sánh đặc điểm hình thái và sinh học của nấm, động vật va vi khuân [7]., nghiên cứu về Myxomycetes “Ueber die Aufnahme lebender und todter verdaulicher Körper in die Plasmodien der Myxomyceten” tai Đức [8]. nghiên cứu về loài Trichia /#allax [9]. Trong thế kỷ này chưa có công trình nghiên cứu nắm ngành Asomycota và Basidiomycota nôi bật. Ở thế kỷ XX, ngành Myxomycota tiếp tục được nhiều nhà khoa học quan tâm: Constantineanu JC., năm 1907 tại Berlin, đã giới thiệu sự phát triển của ngành 7 Myxomycota [10].
Năm 1930 tại Mỹ Kamby P., nghiên cứu màu sắc plasmic của các loài thuộc lớp Myxomycetes [II]. Lúc này nghiên cứu nắm ngành Basidimycota bắt đầu bởi Rea C., nghiên cứu nam Dam tai Anh “British Basidiomysetes” nam 1922 [12]. Nam 1953 tai Hoa Ky, Overholts L., cho ra đời công trình “The Polyporaceae of the United States, Alaska, Canada” da phan tich ti mi vé nam 16 [13]. Sau 1960, ngành nắm Myxomycota chi còn it tac gid nghién ctru: Wollman C., nim 1964 nghiên cứu bao tit Myxomycetes trong sự phát triển trên môi trường thạch [14].
Trong khi đó việc nghiên cứu nắm ngành Ascomycota và Basidiomycota phát trién manh mé. Tai New Zealand, Cunningham G., năm 1965 céng bé ho nam lỗ với tên dé tai “The Polyporaceae of New Zealand”, ông đã cho biết tại New Zealand có 550 loài nắm lỗ [15]., day công nghiên cứu về nấm lỗ ở châu Âu với công trình “Ad Polyporaceas II” đã mô tả hình thái hiển vi, cấu trúc sợi, khóa định loại của các loài thuộc họ Polypocraeae ở các chỉ Polyporus, Mycobonia, Echinochaete tại Anh. Tiếp tục ở phần “Ad Polyporaceas II” ông phân tích các chỉ như Pifoporus, Buglossoporus, Laetipory Meripilus, bondarzewia. Phan “Ad Polyporaceas IV” 6ng phân tích hình thái và khóa định loại các chỉ như Daedalea, Flabellophora, Flavodon, Gloeophyllum, Heteroporus, Irpex, Lenzites, Microporellus, Nigrofomes Nigroporus, Oxyporus, Paratrichaptum, Rigidoporus, Scenidium, Trichaptum, Vanderbylia, and Steccerinum [16].
Nghién ctu vé nam séng 6 dat cd Hanns Kreisel nam 1967, trong công trình “Taxonmisch-Pflanzegeographische Monographie Der Gattung Bovisfa”của mình, ông đã mô tả đặc điểm hình thái, cấu trúc sợi nắm, định loại 45 loài nắm thuộc chi Bovista [17]., nam 1967 6ng đã mô tả, định loại các loài nắm lỗ ở Châu Âu công trình “Notes on European Polypores II Notes on poria” [18]., cho ra đời tác phâm “Fungi of China” ông mô tả đến 2400 loài, 601 chi thuộc các lớp: Myxomycetes (5 bộ), Phycomycetes (6 bộ), Ascomycetes (16 bộ), Basidiomycetes (12 bộ), Deuterommycetes (4 bộ) [19]. Olive (1975) phân chia nấm thành bảy lớp: Protosteliomycetes, Ceratomyxomycetes, Dictyosteliomycetes, Acrasiomycetes, Myxomycetes, Plasmodiophoromycetes và Labrinthulomycetes. Sau đó, Ông đã nâng các lớp phụ như Protosteliomycetes, 8 Acrasiomycetes và Dictyosteliomycetes va cd 2 bộ: Hydroxenales va Labyrinthulales [20]. Từ thập niên §0 của thế kỷ XX, Hawksworth và cộng sự (1983) đã giữ bảy lớp của ngành Myxomycota, và đã loại trừ Hydromyxales khỏi nắm và đưa nó vào Protozoans [21].
Trong thời gian này nghiên cứu về nắm ngành Basidiomycota có tác giả Rolf Singer, năm 1986 với “The Agaricales in modern taxonomy” đã mô tả tỉ mĩ về hình thái, cấu trúc và bào tử 17 họ, 230 chi và hàng trăm loài thuộc bộ Agaricales [22]. Zhao Ji-Ding, nam 1989, trong cuốn “The Ganodermataceae in China” ông mô tả hệ sợi, bào tử và định loại cho 64 loài thudc chi Ganoderma, 20 loai thudc chi Amauroderma, Chỉ Haddowia có 1 loài, chi Humphreya 1 loai [23]. Nam 1994 tác gia Pegler D., nghién cứu dé tai “The mushroom identifier” đã mô tả 341 loài nắm lớn ở Anh [24]. Tại Đài Loan năm 1998, Chec-Jen Chen nghiên cứu dé tai “Morphological and molecular phylogenies in the genus Tremella”, hinh thái và cấu trúc của các loài thuộc chỉ 7Tremella.
đã được phân tích tỉ mĩ [25].Gotlieb va Jorge E.Wright nghiên cwu “Taxanomy of Ganoderma from southern south america: Subgenus Elfvingia” da phân tích hình thái hệ sợi nắm, mô tả và bằng hiển vi điện tử bào tử của các loài Œ.tornatm, chú trọng đặc biệt loài Œ. Đề tai “Pilze der Schweiz” kéo dài 25 năm của hai tác gid Breitenbach.Kraenzlin đã đưa đến cái nhìn tổng quát về ngành nấm Túi và nắm Dam: năm 1981 xuất bản tap 1 “Ascomycetes” với 390 hình ảnh màu sắc, nhiều bản vẽ hiển vi rõ nét, tác giả đã giới thiệu hình thái, cấu trúc, phương pháp định loại của các loài thuộc Ascomycetes, liệt kê các đại diện phân bố rộng rãi ở Trung Âu [27]. Năm 1986 xuất bản tap 2 “Heterobasi-Basidiomycetes, Aphyllopharales, Gateromycetes” hai tác giả giới thiệu phương pháp thu thập, chọn lọc, kiểm tra và bảo quản mẫu nam với 528 loài thuộc Heterobasi-Basidiomycetes, Aphyllopharales, Gateromycetes có đầy đủ màu sắc [28]. Năm 1991 xuất bản tập 3 “Boletales and Agaricales” hai tác giả tiếp tục giới thiệu các loài thuộc 2 bộ Boletales và Agaricales trong đó có 450 hình ảnh minh họa [29].
Năm 1995 xuất bản tập 4 “Entolomataceae, Pleuteaceae, Amanitaceae, Agaricaceae, Coprinaceae, Bolbitiaceae, Strophariaceae” với 465 hình ảnh của các loài [30]. Năm 2000 xuất 9 bản tập 5 “Cortinariaceae” tác giả giới thiệu các loài trong họ Cortinariaceae [31], năm 2006 xuất bản tập 6 “Russulaceae” mô tả các loài trong họ Russulaceae [32]. Sang thế kỉ XXI các công trình nghiên cứu nấm ngành Myxomycota, Ascomycota va Basidiomycota phát triển nhanh chóng: đầu năm 2000 Abe T., cùng đồng sự, nghiên cứu về Physarwmn polycephalum [33]., đã nghiên cứu 5 loài thuộc chỉ Đaidinia của bắc Âu là: D. Nam 2004 Clark J, Haskins EF, Stephenson SL., nghiên cứu về quá trình sinh sản của 11 loài nắm thuộc Mycetozoa [35].
Con Mao Xiaolan và cộng sự, xuất bản cuốn “The Macro fungi in China”, ở tại Trung Quốc trong đó mô tả hình thái, cấu tạo sợi nấm, bảo tử,. với nhiều hình ảnh, bằng tiếng Trung Quốc và đã ghi tên loài bằng tiếng Latin [36].Norvell và Scott A. Redhead, đã nghiên cứu đề tài “Stropharia albivelata and its basionym Pholiota albivelata”, dựa trên cơ sở phân tích bào tử và cấu trúc phân tử, ông đã thay đổi loài Pholiota albivelara thanh lodi Stropharia following va loài Stropharia earlei thành loài Pholiota cubensis [37].