Luận án tiến sĩ nghiên cứu thành phần loài nấm lớn thuộc ngành myxomycota ascomycota basidiomycota ở núi ngọc linh tỉnh quảng nam

Luận án tiến sĩ nghiên cứu thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota tại núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam, cung cấp dữ liệu khoa học quan trọng.

• Tác giả: Trần Thị Phú
• Người hướng dẫn: TSKH. Trịnh Tam Kiệt
• Trường học: Học viện Khoa học và Công nghệ
• Chuyên ngành: Thực vật học
• Đề tài: Nghiên cứu thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
• Loại tài liệu: luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2018
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• MỞ ĐẦU
• 0.1. Tính cấp thiết của luận án
• 0.2. Mục đích của luận án
• 0.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án
• 0.4. Những điểm mới của luận án
• 0.5. Tổng quan tài liệu
• 0.5.1. Một số hệ thống nấm chính
• 0.5.1.1. Hệ thống nấm theo Gaümann
• 0.5.1.2. Hệ thống nấm theo Ainsworth, Bisby
• 0.5.1.3. Hệ thống nấm “Dictionary of the fungi” của P. Kirk
• 0.5.1.4. Hệ thống nấm “Danh lục các loài nấm lớn ở Việt Nam” của Trịnh Tam Kiệt 2014
• 0.5.2. Tình hình nghiên cứu nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota trên thế giới
• 0.5.3. Tình hình nghiên cứu nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở Việt Nam
• 0.5.4. Đối tượng, nội dung, phương pháp nghiên cứu và điều kiện tự nhiên, xã hội vùng núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU
• 1.1. Một số hệ thống nấm chính
• 1.1.1. Hệ thống nấm theo Gaümann (1964)
• 1.1.2. Hệ thống nấm theo Kreisel (1969)
• 1.1.3. Hệ thống nấm theo Ainsworth, Bisby (1971)
• 1.1.4. Hệ thống nấm “Dictionary of the fungi” của P. Kirk (2008)
• 1.1.5. Hệ thống nấm “Danh lục các loài nấm lớn ở Việt Nam” của Trịnh Tam Kiệt 2014
• 1.2. Tình hình nghiên cứu nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota trên thế giới và ở Việt Nam
• 1.3. Đối tượng, địa điểm và thời gian nghiên cứu
• 1.3.1. Đối tượng nghiên cứu
• 1.3.2. Địa điểm nghiên cứu
• 1.3.3. Thời gian nghiên cứu
• 1.4. Nội dung nghiên cứu
• 1.4.1. Nghiên cứu đặc điểm hình thái, cấu trúc hiển vi một số nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
• 1.4.2. Xây dựng danh lục thành phần loài nấm lớn ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
• 1.4.3. Nghiên cứu đa dạng nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
• 1.4.4. Phân tích giá trị tài nguyên của nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
• 1.4.5. Xây dựng các khóa định loại đến ngành, lớp, bộ, họ chi và loài
• 1.4.6. Mô tả một số loài mới, loài có giá trị kinh tế và quan trọng
• 1.5. Phương pháp nghiên cứu
• 1.5.1. Phương pháp thu thập mẫu nấm lớn
• 1.5.2. Cách bảo quản nấm từ địa điểm thu thập về phòng thí nghiệm
• 1.5.3. Phương pháp sử lý mẫu vật
• 1.5.4. Phương pháp phân tích đặc điểm hình thái của mẫu nấm
• 1.5.5. Phương pháp phân tích cấu trúc hiển vi của mẫu nấm
• 1.5.6. Phương pháp xử lý mẫu nấm trên kính hiển vi điện tử (SEM)
• 1.5.7. Phương pháp định loại nấm
• 1.5.8. Phương pháp phân tích tính đa dạng của nấm
• 1.6. Điều kiện tự nhiên vùng núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
• 1.6.1. Điều kiện tự nhiên núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
• 1.6.2. Điều kiện xã hội ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam
• 1.7. Kết quả nghiên cứu và thảo luận
• 2. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT
• DANH MỤC CÁC BẢNG
• DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH
• DANH MỤC CÁC PHỤ LỤC

Tóm tắt

I. Giới thiệu về nghiên cứu nấm lớn tại núi Ngọc Linh Quảng Nam

Nghiên cứu này tập trung vào thành phần loài nấm lớn thuộc các ngành Myxomycota, Ascomycota, và Basidiomycota tại núi Ngọc Linh, Quảng Nam. Núi Ngọc Linh là một khu vực có hệ sinh thái đa dạng, với điều kiện khí hậu ẩm ướt, tạo môi trường lý tưởng cho sự phát triển của các loài nấm. Nghiên cứu này nhằm xây dựng danh lục thành phần loài, đánh giá tính đa dạng sinh học, và phân tích giá trị tài nguyên của các loài nấm tại đây. Đây là công trình đầu tiên nghiên cứu toàn diện về hệ sinh thái nấm tại khu vực này, mang ý nghĩa khoa học và thực tiễn lớn.

1.1. Mục tiêu nghiên cứu

Mục tiêu chính của nghiên cứu là xây dựng danh lục thành phần loài nấm lớn tại núi Ngọc Linh, bao gồm các ngành Myxomycota, Ascomycota, và Basidiomycota. Nghiên cứu cũng nhằm đánh giá tính đa dạng sinh học và phân tích giá trị tài nguyên của các loài nấm, từ đó cung cấp cơ sở dữ liệu khoa học cho việc bảo tồn và khai thác bền vững.

1.2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

Nghiên cứu này có ý nghĩa khoa học lớn khi lần đầu tiên xây dựng danh lục thành phần loài nấm lớn tại núi Ngọc Linh. Về mặt thực tiễn, nghiên cứu cung cấp thông tin về các loài nấm có giá trị kinh tế, dược liệu, và môi trường, hỗ trợ cho việc phát triển bền vững tại địa phương.

II. Phương pháp nghiên cứu và đối tượng

Nghiên cứu sử dụng các phương pháp thu thập mẫu nấm, phân tích hình thái và cấu trúc hiển vi, cũng như xây dựng khóa định loại. Đối tượng nghiên cứu là các loài nấm lớn thuộc ba ngành Myxomycota, Ascomycota, và Basidiomycota tại núi Ngọc Linh. Các mẫu nấm được thu thập từ các khu vực rừng nguyên sinh, nơi có điều kiện môi trường thuận lợi cho sự phát triển của nấm.

2.1. Phương pháp thu thập mẫu

Các mẫu nấm được thu thập từ các khu vực rừng nguyên sinh tại núi Ngọc Linh, bao gồm cả nấm mọc trên gỗ mục, gỗ tươi, và trong đất. Mẫu nấm được bảo quản và phân tích tại phòng thí nghiệm để xác định loài.

2.2. Phương pháp phân tích hình thái và hiển vi

Các mẫu nấm được phân tích hình thái và cấu trúc hiển vi để xác định đặc điểm loài. Phương pháp này bao gồm việc quan sát cấu trúc bề mặt, màu sắc, và hình dạng của quả thể nấm, cũng như sử dụng kính hiển vi điện tử (SEM) để phân tích chi tiết.

III. Kết quả nghiên cứu và thảo luận

Nghiên cứu đã xác định được 300 loài nấm lớn thuộc 121 chi, 48 họ, 21 bộ, và 3 ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota tại núi Ngọc Linh. Trong đó, có 3 chi và 12 loài mới được ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam. Nghiên cứu cũng đánh giá tính đa dạng sinh học và phân tích giá trị tài nguyên của các loài nấm, bao gồm nấm ăn, nấm dược liệu, và nấm có giá trị nghiên cứu.

3.1. Đa dạng thành phần loài nấm

Nghiên cứu đã xác định được 300 loài nấm lớn, trong đó có nhiều loài có giá trị kinh tế và dược liệu. Các loài nấm được phân bố chủ yếu trong các khu vực rừng nguyên sinh, với điều kiện môi trường ẩm ướt và giàu dinh dưỡng.

3.2. Giá trị tài nguyên của nấm

Nghiên cứu đã phân tích giá trị tài nguyên của các loài nấm, bao gồm nấm ăn, nấm dược liệu, và nấm có giá trị nghiên cứu. Các loài nấm như Ganoderma lucidum và Auricularia delicata được đánh giá cao về giá trị dược liệu và kinh tế.

IV. Kết luận và kiến nghị

Nghiên cứu đã cung cấp một cái nhìn toàn diện về thành phần loài nấm lớn tại núi Ngọc Linh, Quảng Nam. Kết quả nghiên cứu không chỉ có ý nghĩa khoa học mà còn mang lại giá trị thực tiễn trong việc bảo tồn và khai thác bền vững các loài nấm. Cần tiếp tục nghiên cứu sâu hơn về các loài nấm mới và giá trị của chúng trong tương lai.

4.1. Kết luận

Nghiên cứu đã xây dựng thành công danh lục thành phần loài nấm lớn tại núi Ngọc Linh, đánh giá tính đa dạng sinh học và phân tích giá trị tài nguyên của các loài nấm. Đây là nền tảng quan trọng cho các nghiên cứu tiếp theo.

4.2. Kiến nghị

Cần tiếp tục nghiên cứu sâu hơn về các loài nấm mới và giá trị của chúng, đồng thời đẩy mạnh công tác bảo tồn và khai thác bền vững các loài nấm tại núi Ngọc Linh.

Nội dung chính

Tổng quan về luận án

Nghiên cứu đa dạng sinh học và phân loại học nấm lớn (Macrofungi) tại các hệ sinh thái rừng nhiệt đới gió mùa đồi núi cao giữ vai trò then chốt trong việc đánh giá tài nguyên di truyền sinh học và cân bằng sinh thái rừng nguyên sinh. Luận án tiến sĩ thực vật học (Mã số: 9.11) của tác giả Trần Thị Phú, thực hiện dưới sự hướng dẫn khoa học của GS.TSKH. Trịnh Tam Kiệt và PGS.TS. Nguyễn Khắc Khôi tại Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam - Học viện Khoa học và Công nghệ (2018), mang tiêu đề: "Nghiên cứu thành phần loài nấm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam". Công trình đại diện cho nghiên cứu chuyên sâu, toàn diện và có hệ thống đầu tiên về khu hệ nấm lớn tại vùng sinh thái núi cao Ngọc Linh – khối núi được mệnh danh là nóc nhà của dãy Nam Trường Sơn.

Khoảng trống nghiên cứu (research gap) được xác định rõ ràng: mặc dù khu vực Trung Bộ và Tây Nguyên đã được một số tác giả khảo sát sơ bộ (Patouillard, 1890–1928; Trịnh Tam Kiệt, 1981; Ngô Anh, 2001; Lê Bá Dũng, 2001), khu hệ nấm lớn tại vùng núi cao Ngọc Linh thuộc tỉnh Quảng Nam hoàn toàn chưa từng được khảo sát định lượng và định loại hệ thống. Đặc biệt, mối liên hệ sinh thái mật thiết giữa nấm hoại sinh phân giải thảm mục và sự phát triển của Sâm Ngọc Linh (Panax vietnamensis) chưa từng được luận giải dưới góc độ nấm học. Tác giả chỉ ra thực trạng: "Ở núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam đã có rất nhiều dự án nghiên cứu phát triển vùng sâm ngọc linh, nhưng không ai để ý rằng sâm phát triển tốt trên lớp mùn dày đặc ở rừng nguyên sinh đó lại là nhờ nấm phân hủy lá rừng làm thành thảm mục".

Luận án thiết lập 4 câu hỏi nghiên cứu (Research Questions - RQ) và 4 giả thuyết khoa học (Hypotheses - H):

• RQ1: Thành phần loài, cấu trúc phân loại học và các taxon mới của 3 ngành nấm lớn tại khối núi Ngọc Linh bao gồm những đại diện nào?
• RQ2: Đặc điểm vi học hiển vi quang học và hiển vi điện tử quét (SEM) của các loài nấm ghi nhận mới có tính chất chẩn loại ra sao?
• RQ3: Quy luật phân bố sinh thái theo đai cao và các nhóm chức năng dinh dưỡng (trophic groups) vận hành như thế nào trong thảm thực vật rừng kín thường xanh á nhiệt đới?
• RQ4: Tiềm năng tài nguyên (dược liệu, thực phẩm, sinh thái, chỉ thị môi trường) và độc tính của khu hệ nấm này có giá trị kinh tế - xã hội cụ thể gì?
• H1: Khu hệ nấm Ngọc Linh chứa đựng tính đa dạng taxon cao với các đại diện phân bố đặc hữu và ghi nhận mới cho khu hệ nấm Việt Nam nhờ khí hậu á nhiệt đới núi cao cô lập.
• H2: Sự chuyển tiếp đai cao từ 1.200m đến trên 2.000m tạo nên sự phân tầng rõ rệt về cấu trúc loài và phương thức dinh dưỡng.
• H3: Nhóm nấm hoại sinh gây mục trắng (WRSF) chiếm ưu thế áp đảo, đóng vai trò kiến tạo chính cho tầng mùn Feralit giàu dinh dưỡng nuôi dưỡng thảm thực vật đặc hữu.
• H4: Khu hệ nấm tích hợp đa dạng các yếu tố địa lý thực vật, phản ánh sự giao thoa giữa luồng nấm Cổ nhiệt đới (Paleotropical), Liên nhiệt đới (Pantropical) và Ôn đới Bắc bán cầu (Holarctic/Temperate).

Khung lý thuyết của nghiên cứu dựa trên hệ thống phân loại tích hợp của Kirk et al. (2008) (Dictionary of the Fungi, 10th edition), kết hợp hệ thống phân loại nấm lớn Việt Nam của Trịnh Tam Kiệt (2011, 2014) và hệ thống nấm đảm Agaricales của Rolf Singer (1986). Phạm vi nghiên cứu bao quát 3.000 mẫu vật thu thập liên tục qua 4 mùa trong giai đoạn 2012–2017 tại 7 xã thuộc huyện Nam Trà My (Trà Nam, Trà Linh, Trà Cang, Trà Tập, Trà Don, Trà Dơn, Trà Leng) trên các dải độ cao từ 1.200m đến trên 2.000m so với mực nước biển. Luận án ghi nhận đột phá: tổng kiểm kê được 300 loài thuộc 121 chi, 48 họ, 21 bộ, 7 lớp của 3 ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota; trong đó bổ sung 3 chi mới và 12 loài mới cho danh lục khu hệ nấm Việt Nam.

---

Literature Review và Positioning

Lịch sử nghiên cứu nấm học thế giới khởi nguồn từ thời cổ đại với Théophraste, Aristote (thế kỷ IV TCN) và Pline (thế kỷ I SCN), trước khi bước vào kỷ nguyên phân loại hiện đại với Carl Linnaeus (1753) trong Species Plantarum. Ngành Myxomycota được định hình rõ nét nhờ các nghiên cứu nền tảng của Anton de Bary (1887) trong công trình Comparative Morphology and Biology of the Fungi, Mycetozoa and Bacteria, đặt nền móng phân biệt nấm nhầy và vi khuẩn. Sang thế kỷ XX, các hệ thống phân loại nấm lớn có sự chuyển biến sâu sắc qua các công trình phân loại dựa trên hình thái tế bào và cơ quan sinh sản của Ernst Albert Gaümann (1964) (chia nấm thành 5 lớp), Kreisel (1969), và Ainsworth & Bisby (1971) (phân chia Myxomycota và Eumycota thành 5 phân ngành). Đến thế kỷ XXI, công trình bách khoa Dictionary of the Fungi (Kirk et al., 2008) đã thống kê 97.861 loài nấm chính thức, 8.283 chi, 560 họ, 140 bộ, 36 lớp, trở thành chuẩn mực phân loại học quốc tế.

                      TIẾN TRÌNH LỊCH SỬ PHÂN LOẠI NẤM HỌC
                      
  Thế kỷ XIX        Thế kỷ XX (1960–1986)       Thế kỷ XXI (2008–nay)

Trong bức tranh học thuật quốc tế, hai trường phái đối lập từng tồn tại xung quanh vị trí phân loại học của ngành nấm nhầy Myxomycota: trường phái coi Myxomycota thuộc giới Nấm thực sự (Eumycota) dựa trên cấu trúc sinh bào tử tương đồng (Gaümann, 1964; Ainsworth & Bisby, 1971), đối lập với trường phái tách Myxomycota sang giới Nguyên sinh động vật (Protozoa/Mycetozoa) do cơ thể dinh dưỡng là thể hợp bào plasmodium chuyển động amip không có thành tế bào kitin (Kreisel, 1969; Olive, 1975; Hawksworth et al., 1983; Kirk et al., 2008). Luận án của Trần Thị Phú định vị nghiên cứu theo quan điểm phân loại thực vật học truyền thống của Trịnh Tam Kiệt (2011, 2014), duy trì Myxomycota trong danh lục nấm lớn để phục vụ mục tiêu điều tra tài nguyên và sinh thái học thực địa.

Khi đối chiếu với các công trình quốc tế kinh điển, luận án thể hiện tính tương thích cao về phương pháp luận:

1. So sánh với công trình nghiên cứu nấm lỗ của Cunningham (1965) tại New Zealand (The Polyporaceae of New Zealand với 550 loài) và Overholts (1953) tại Bắc Mỹ: Luận án đã áp dụng hệ thống phân tích cấu trúc hệ sợi (hyphal system) phân tầng, phân tích vi cấu trúc lỗ và đảm để định danh các họ Polyporaceae, Ganodermataceae, Hymenochaetaceae.
2. So sánh với chuyên khảo 6 tập Pilze der Schweiz của Breitenbach & Kränzlin (1981–2006) tại Thụy Sĩ: Nghiên cứu của Trần Thị Phú kế thừa trọn vẹn quy chuẩn giải phẫu hiển vi mô nấm (túi ascus, đảm basidium, liệt bào cystidia, bào tử) kết hợp vi chụp điện tử quét SEM độ phóng đại cao, tương đương với các nghiên cứu phân loại hiện đại tại Đông Nam Á như Wannathes et al. (2009) và Thongbai et al. (2016) tại Thái Lan.

Tại Việt Nam, sau giai đoạn sơ khởi thời Pháp thuộc của Narcisse Patouillard (1890–1928) với 235 loài được công bố nhưng chỉ 44 loài được xác nhận giá trị, các công trình của Trịnh Tam Kiệt (1981–2014, thống kê 1.821 loài), Phan Huy Dục (1996), Ngô Anh (2001–2017, phát hiện 305 loài tại Thừa Thiên Huế), và Lê Xuân Thám (2006–2013, hơn 370 loài tại Cát Tiên) đã tạo dựng nền tảng nấm học vững chắc. Tuy nhiên, việc đặt vị trí nghiên cứu tại khối núi Ngọc Linh (Quảng Nam) đã lấp đầy điểm mù địa lý sinh học nấm giữa vùng Bắc Trung Bộ và cao nguyên Nam Tây Nguyên.

---

Đóng góp lý thuyết và khung phân tích

Đóng góp cho lý thuyết

Luận án của NCS. Trần Thị Phú mở rộng và kiểm chứng lý thuyết phân loại học nấm lớn trong điều kiện sinh thái nhiệt đới gió mùa núi cao thông qua 4 đóng góp lý thuyết cốt lõi:

1. Mở rộng lý thuyết hệ thống học nấm (Taxonomic Systematics): Cung cấp bằng chứng thực nghiệm khẳng định tính đa dạng bậc cao của phân ngành Agaricomycotina tại vùng núi cao Đông Dương, minh chứng tính hợp lý của hệ thống Kirk et al. (2008) kết hợp Trịnh Tam Kiệt (2014).
2. Xác lập mô hình tương tác nấm - đất - thực vật đặc hữu: Đưa ra luận điểm lý thuyết về chu trình sinh địa hóa học (biogeochemical cycling), trong đó nấm mục trắng (WRSF) và nấm hoại sinh đất (SSF) là mắt xích phân hủy sinh khối sơ cấp tạo tầng đất mùn Feralit dày 30–50 cm (có nơi đến 1,5m), tạo lập vi môi trường bắt buộc cho sự tồn tại của quần thể Sâm Ngọc Linh.
3. Phát triển lý thuyết địa sinh học nấm (Mycogeography): Chứng minh sự tồn tại của "vùng đệm khí hậu á nhiệt đới núi cao", nơi các dòng nấm ôn đới Bắc bán cầu (như Sowerbyella rhenana, Pithya cupressina, Bovista pila, Heterobasidion insulare) cùng tồn tại song song với các đại diện nhiệt đới điển hình thuộc họ Ganodermataceae và Polyporaceae.
4. Chuẩn hóa mệnh đề nhận diện vi hình thái (Micro-morphological propositions): Bổ sung dữ liệu hiển vi điện tử quét (SEM) về cấu trúc bề mặt vỏ bào tử, cấu trúc lông cứng (setae) và liệt bào (cystidia), giúp hiệu chỉnh các tiêu chí phân loại học trước đây vốn chỉ dựa trên hiển vi quang học đơn thuần.

Khung phân tích độc đáo

Khung phân tích của luận án được xây dựng dựa trên sự tích hợp ba chiều:

• Chiều 1: Hình thái học so sánh (Comparative Morphology): Phân tích hình thái quả thể tươi ngoài thực địa theo tiêu chuẩn Rolf Singer (1986) và David Pegler (1994), kết hợp bảng so màu tiêu chuẩn quốc tế.
• Chiều 2: Cấu trúc hiển vi và vi hóa học (Micro-morphology & Histochemistry): Sử dụng các dung dịch phản ứng đặc trưng gồm KOH 3–5%, thuốc thử Melzer (xác định tính amyloid/dextrinoid của vách bào tử), dung dịch Fuchsin, đỏ Congo 0,5%M, và xanh Aniline để giải phẫu cấu trúc hệ sợi (sợi nguyên thủy, sợi cứng, sợi bện).
• Chiều 3: Cấu trúc sinh thái chức năng và Địa lý sinh vật: Phân loại 300 taxon theo 8 phương thức dinh dưỡng (WRSF, RRSF, BRSF, SSF, PF, BRPF, MPF, SBF) và 14 yếu tố địa lý cấu thành (PLTR, PTR, ATR, AATR, EA, CP, ENAT, v.v.).

Điều kiện biên (Boundary conditions): Khung phân tích áp dụng giới hạn cho nấm lớn hình thành quả thể kích thước macroscopical quan sát được bằng mắt thường thuộc 3 ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota, phân bố trong đai cao từ 1.200m trở lên tại vùng lõi và vùng đệm khối núi Ngọc Linh, không bao gồm nấm vi sinh vật (Microfungi) hoại sinh ngầm hoặc ký sinh nội sinh.

---

Phương pháp nghiên cứu tiên tiến

Thiết kế nghiên cứu

Luận án tuân thủ thế giới quan thực chứng (Positivism) kết hợp phương pháp phân loại học hình thái - giải phẫu so sánh (Empirical comparative morphology). Thiết kế nghiên cứu phân tầng theo đai cao (Stratified altitudinal sampling design) với 3 dải độ cao rõ rệt:

Đai độ cao (m)	Địa bàn hành chính thu mẫu (Xã)	Đặc điểm sinh cảnh rừng
1.200 – 1.500m	Trà Leng, Trà Dơn, Trà Tập, Trà Don	Rừng kín thường xanh ẩm nhiệt đới lá rộng, nhiều tầng tán
1.500 – 2.000m	Trà Cang, Trà Nam, Thôn 1 & 4 (Trà Linh)	Rừng kín thường xanh á nhiệt đới, hỗn giao tre nứa
> 2.000m – 2.598m	Thôn 2 & 3 (Trà Linh), đỉnh Ngọc Linh	Rừng á nhiệt đới núi cao, xuất hiện cây lá kim, thảm mục dày 1–1,5m

                       THIẾT KẾ THU MẪU THEO ĐAI CAO
                       

Quy trình nghiên cứu rigorous

Quy trình thu thập, xử lý và bảo quản mẫu vật được thực hiện nghiêm ngặt theo quy chuẩn quốc tế của Hanns Kreisel (1975) và Rolf Singer (1986):

• Thu mẫu thực địa: Tuyệt đối không nhổ nắm bằng tay làm đứt gốc; sử dụng bay, dao nhọn cứng chuyên dụng đào sâu lấy trọn giá thể rễ, bao gốc (volva), hạch nấm (sclerotium). Ghi nhận tức thời các đặc tính dễ biến đổi (mùi, vị, chất nhầy, phản ứng đổi màu thịt nấm). Lấy bụi bào tử (spore print) bằng cách úp mặt mang/ống lên giấy tương phản đen - trắng trong 24 giờ. Tuyệt đối không dùng túi nylon kín khí gây phân hủy mẫu.

• Xử lý mẫu phòng thí nghiệm: Lập bách thảo nấm khô bằng phương pháp sấy đối lưu 60–80°C, ngâm qua cồn 3%, bảo quản trong túi hút chân không có hạt hút ẩm silicagel và băng phiến. Lập mẫu ngâm tiêu bản trong dung dịch cồn 30–50%, formol 4%, hoặc dung dịch muối kẽm sunfat (25g $ZnSO_4$, 10ml formalin trong 1 lít nước cất).

• Kỹ thuật vi học và hóa mô: Xử lý mẫu khô bằng KOH 3–5% và $NH_4OH$ 10% để phục hồi nguyên trạng tế bào; đun nhẹ với xanh Aniline axit axetic trên đèn cồn, nhuộm đỏ Congo 0,5%M hoặc dung dịch Fuchsin (0,5g trong 100ml nước/cồn). Sử dụng dung dịch Chloral-Iod của Melzer (1,5g KI, 0,5g I, 20ml $H_2O$, 20ml chloral hydrate) để kiểm tra phản ứng màng tế bào.

• Kỹ thuật hiển vi điện tử quét (SEM): Mẫu nấm sấy khô cắt kích thước $0,5 \times 0,5\text{ cm}$, gắn trên đế mang mẫu bằng băng dính carbon dẫn điện, cố định bề mặt bằng hơi axit osmic ($OsO_4$ 1%) trong 2 giờ. Mạ phủ vàng (gold coating) bề mặt bằng máy bốc bay ion JFC-1200 (Nhật Bản) trong thời gian 55 giây. Tiến hành quan sát, phân tích cấu trúc siêu vi và chụp ảnh trên kính hiển vi điện tử quét JSM-5410LV (JEOL, Nhật Bản).

Data và phân tích

Toàn bộ 3.000 mẫu nấm được phân loại theo phương pháp so sánh hình thái học chuẩn mực, định danh dựa trên danh pháp lưỡng nôm Linnaeus. Tác giả đã thiết lập hệ thống khóa định loại lưỡng phân (dichotomous keys) xuyên suốt từ bậc Ngành, Lớp, Bộ, Họ, Chi cho đến 300 loài.

---

Phát hiện đột phá và implications

Những phát hiện then chốt

Nghiên cứu mang lại 5 phát hiện mang tính đột phá cho ngành nấm học Việt Nam:

                  CẤU TRÚC PHÂN LOẠI 300 TAXON KHU HỆ NẤM
                               NÚI NGỌC LINH
                               
     (Nấm Nhầy)

1. Quy mô đa dạng taxon vượt bậc: Xây dựng danh lục chuẩn gồm 300 loài thuộc 121 chi, 48 họ, 21 bộ, 7 lớp của 3 ngành. Ngành Nấm Đảm (Basidiomycota) chiếm ưu thế tuyệt đối với 268 loài (chiếm 89,33% tổng số loài), 103 chi (85,12%), 37 họ (77,08%), 15 bộ (71,43%), 3 lớp. Ngành Nấm Túi (Ascomycota) ghi nhận 24 loài (8,00%), 14 chi, 8 họ, 4 bộ, 2 lớp. Ngành Nấm Nhầy (Myxomycota) ghi nhận 8 loài (2,67%), 4 chi, 3 họ, 2 bộ, 2 lớp.
2. Phát hiện các taxon mới cho khu hệ nấm Việt Nam: Bổ sung 3 chi mới và 12 loài nấm mới lần đầu tiên ghi nhận có mặt tại Việt Nam:
   • Daldinia fissa Lloyd (Xylariaceae, Ascomycota)
   • Sowerbyella rhenana (Fuckel) J. Moravec (Pyronemataceae, Ascomycota)
   • Pithya cupressina (Batsch) Fuckel (Sarcoscyphaceae, Ascomycota)
   • Cymatoderma caperatum (Berk. & Mont.) D.A. Reid (Meruliaceae, Basidiomycota)
   • Hymenopellis megalospora (Clem.) R.H. Petersen (Physalacriaceae, Basidiomycota)
   • Chlorophyllum hortense (Murrill) Vellinga (Agaricaceae, Basidiomycota)
   • Bovista pila Berk. & M.A. Curtis (Agaricaceae, Basidiomycota)
   • Stropharia albivelata (Murrill) Norvell & Redhead (Strophariaceae, Basidiomycota)
   • Heterobasidion insulare (Murrill) Ryvarden (Bondarzewiaceae, Basidiomycota)
   • Russula cystidiosa Murrill (Russulaceae, Basidiomycota)
   • Serpula lacrymans (Wulfen) J. Schröt. (Serpulaceae, Basidiomycota)
   • Geastrum floriforme Vittad. (Geastraceae, Basidiomycota)

STT	Tên khoa học Taxon mới ghi nhận	Ngành	Họ	Đặc điểm vi học / Sinh thái nổi bật
1	Daldinia fissa	Ascomycota	Xylariaceae	Quả nang đệm hình cầu có cuống, bào tử nang đơn bào màu nâu sẫm
2	Sowerbyella rhenana	Ascomycota	Pyronemataceae	Quả thể dạng ly có cuống dài, màu vàng tươi, bào tử có mạng vân
3	Pithya cupressina	Ascomycota	Sarcoscyphaceae	Quả thể dạng đĩa dẹt nhỏ, chuyên hóa hoại sinh trên cành lá kim mục
4	Cymatoderma caperatum	Basidiomycota	Meruliaceae	Quả thể dạng phễu lớn, bề mặt lượn sóng, vách sợi phân nhánh phức tạp
5	Hymenopellis megalospora	Basidiomycota	Physalacriaceae	Bào tử đảm kích thước khổng lồ (>15 µm), rễ giả cắm sâu trong đất
6	Chlorophyllum hortense	Basidiomycota	Agaricaceae	Đảm 2 bào tử đặc trưng, màng tế bào đổi màu trong thuốc thử Melzer
7	Bovista pila	Basidiomycota	Agaricaceae	Quả thể hình cầu không cuống, hệ sợi mao nội thể (capillitium) phân nhánh
8	Stropharia albivelata	Basidiomycota	Strophariaceae	Bào tử hình elip trơn nhẵn mang lỗ nảy mầm rõ, vòng cuống dạng màng
9	Heterobasidion insulare	Basidiomycota	Bondarzewiaceae	Gây mục trắng rễ cây lá kim, bào tử có gai nhỏ quan sát rõ dưới SEM
10	Russula cystidiosa	Basidiomycota	Russulaceae	Liệt bào (cystidia) phân bố dày đặc ở phiến, bào tử có gai amyloid
11	Serpula lacrymans	Basidiomycota	Serpulaceae	Gây mục nâu khô phá hủy gỗ mạnh, hệ sợi nấm tạo dải dẫn truyền dày
12	Geastrum floriforme	Basidiomycota	Geastraceae	Bao ngoài nứt dạng sao hút ẩm (hygroscopic), bào tử có mụn cóc thô

3. Cơ cấu phương thức sống (Trophic Modes): Khảo sát 8 nhóm phương thức dinh dưỡng cho thấy nhóm nấm hoại sinh gây mục trắng ở gỗ (WRSF) chiếm tỷ lệ cao nhất với hơn 50% số loài, kế tiếp là nấm hoại sinh đất (SSF), nấm cộng sinh rễ (Ectomycorrhizae - SBF), nấm hoại sinh gây mục nâu (BRSF), nấm ký sinh (PF) và nấm ký sinh sau hoại sinh mục nâu (BRPF).
4. Phân tích địa lý sinh vật: Khu hệ nấm Ngọc Linh mang tính chất nhiệt đới gió mùa điển hình với ưu thế của yếu tố Liên nhiệt đới (Pantropical - PTR) và Cổ nhiệt đới (Paleotropical - PLTR), đồng thời pha trộn các yếu tố Ôn đới châu Âu - Bắc Mỹ (ENAT) và yếu tố Toàn cầu (Cosmopolite - CP) tập trung ở đai cao >1.800m.
5. Kiểm kê giá trị tài nguyên:
   • Nấm ăn quý và nấm ăn được: Chiếm số lượng lớn với các đại diện Lentinus sajor-caju, Volvariella volvacea, Tremella fuciformis, Auricularia delicata, Macrocybe gigantea.
   • Nấm dược liệu quý: 48 loài có hoạt tính sinh học cao thuộc họ Ganodermataceae (Ganoderma lucidum, G. australe, G. brownii, G. philippii, Amauroderma subresinosum).
   • Nấm độc gây nguy hiểm: Nhận diện và cảnh báo 18 loài nấm độc nguy hiểm chứa độc tố thần kinh, phá hủy tế bào gan/thận như Lepiota brunneoincarnata, Lepiota cristata, Chlorophyllum molybdites, Cortinarius orellanus, Russula emetica, Amanita aff. phalloides, Conocybe tenera.

Implications đa chiều

• Về mặt lý thuyết sinh thái: Cung cấp cơ sở khoa học chứng minh nấm lớn là nhóm chỉ thị sinh thái (bio-indicators) hàng đầu cho sức khỏe rừng nguyên sinh Ngọc Linh, giải thích cơ chế hình thành đất mùn hữu cơ nuôi dưỡng Sâm Ngọc Linh.
• Về mặt phương pháp luận: Chuẩn hóa giao thức định loại kết hợp giữa hình thái học vi mô và hiển vi điện tử quét SEM, tạo cẩm nang tra cứu và khóa lưỡng phân chuẩn mực cho các nhà thực vật học tại Việt Nam.
• Về mặt ứng dụng thực tiễn: Định hướng cho công tác quản lý tài nguyên dược liệu bản địa tại Nam Trà My; mở ra tiềm năng khai thác, phân lập thuần khiết và nuôi trồng nhân tạo các chủng nấm dược liệu và nấm ăn bản địa có giá trị kinh tế cao.
• Về mặt bảo tồn và chính sách: Cung cấp dữ liệu thực chứng cho Sách Đỏ Việt Nam (VNRB) và đề xuất các giải pháp khoanh vùng bảo vệ nghiêm ngặt các sinh cảnh rừng lá rộng thường xanh đai cao trên 1.500m.

---

Limitations và Future Research

Luận án nhìn nhận một cách khách quan 4 giới hạn nghiên cứu (Limitations):

1. Giới hạn về phương pháp sinh học phân tử: Nghiên cứu chủ yếu dựa trên các tiêu chí hình thái học giải phẫu so sánh và hiển vi điện tử SEM, chưa thực hiện giải trình tự DNA đa gen (ITS, LSU, RPB2, TEF1- $\alpha$) trên toàn bộ 300 loài để xây dựng cây phát sinh chủng loại phân tử (Molecular Phylogeny).
2. Giới hạn về không gian tiếp cận: Do địa hình phân cắt hiểm trở và thời tiết mưa lũ sạt lở nghiêm trọng tại các xã Trà Linh, Trà Don vào mùa mưa, việc thu mẫu ở một số thung lũng sâu và vách đá dốc cao trên 2.200m còn gặp nhiều khó khăn.
3. Giới hạn về phân tích hoạt chất sinh học: Luận án mới dừng lại ở mức độ tổng quan hóa các nhóm dược liệu theo y văn truyền thống và tài liệu tham khảo, chưa trực tiếp chiết tách định lượng thành phần hoạt chất (polysaccharide, triterpenoid) của từng mẫu nấm thu hái tại chỗ.
4. Giới hạn về thử nghiệm nuôi trồng: Chưa tiến hành phân lập tạo sợi giống thuần khiết (in vitro mycelial isolation) và thử nghiệm giá thể nuôi trồng bán tự nhiên đối với các loài nấm dược liệu mới ghi nhận.

Chương trình nghiên cứu tương lai (Future Research Agenda):

• Hướng 1: Ứng dụng kỹ thuật DNA Barcoding và giải trình tự gen thế hệ mới (NGS) để tái thẩm định vị trí phân loại của các mẫu nấm phức tạp thuộc các chi Amauroderma, Ganoderma, Marasmius, Russula.
• Hướng 2: Nghiên cứu sàng lọc hóa thực vật (phytochemical screening), xác định cấu trúc hóa học các hợp chất thứ cấp có hoạt tính kháng ung thư, chống oxy hóa từ loài Amauroderma subresinosum và các loài nấm đặc hữu Ngọc Linh.
• Hướng 3: Thử nghiệm nhân giống và xây dựng quy trình công nghệ nuôi trồng nấm ăn, nấm dược liệu bản địa thích ứng với điều kiện khí hậu Nam Trà My nhằm tạo sinh kế bền vững cho đồng bào dân tộc thiểu số.
• Hướng 4: Mở rộng nghiên cứu nấm cộng sinh nội rễ (Mycorrhiza) đối với cây Sâm Ngọc Linh nhằm phát triển chế phẩm vi sinh hữu cơ hỗ trợ tái sinh và nâng cao năng suất sâm.

---

Tác động và ảnh hưởng

• Tác động học thuật (Academic Impact): Công trình của NCS. Trần Thị Phú đóng góp một bộ cơ sở dữ liệu mẫu vật chuẩn mực gồm 3.000 mẫu nấm lưu trữ tại Bảo tàng Vi sinh vật (ĐHQG Hà Nội) và Phòng thí nghiệm Sinh học (Đại học Quảng Nam). Đây là nguồn tài liệu dẫn tham khảo then chốt cho các nghiên cứu nấm học tại Đông Nam Á, tạo tiền đề cho nhiều bài báo khoa học trên các tạp chí chuyên ngành.
• Chuyển đổi kinh tế - xã hội địa phương: Cung cấp tri thức khoa học giúp người dân địa phương (dân tộc Xê Đăng, Ca Dong chiếm 86,5% dân số) nhận biết chính xác các loài nấm ăn ngon, tránh ngộ độc nấm rừng nguy hiểm gây tử vong, đồng thời mở ra hướng đi mới về kinh tế trang trại dưới tán rừng kết hợp bảo vệ nguồn gen sâm quý.
• Hoạch định chính sách lâm nghiệp: Cung cấp cơ sở khoa học để Sở Khoa học và Công nghệ tỉnh Quảng Nam, Ban quản lý Rừng phòng hộ Nam Trà My xây dựng quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học và phát triển bền vững vùng dược liệu quốc gia Ngọc Linh.

---

Đối tượng hưởng lợi

                              CÁC NHÓM THỤ HƯỞNG KẾT QUẢ
                              

1. Nghiên cứu sinh và Giảng viên Thực vật học / Nấm học: Tiếp cận bộ khóa định loại lưỡng phân chi tiết đến từng loài và cơ sở dữ liệu giải phẫu hiển vi SEM chuẩn xác.
2. Cơ quan Quản lý Lâm nghiệp và Môi trường: Sở NN&PTNT, Chi cục Kiểm lâm Quảng Nam có căn cứ khoa học xác thực để quản lý hệ sinh thái rừng đặc dụng và rừng phòng hộ đầu nguồn sông Tranh, sông Thu Bồn.
3. Các Doanh nghiệp Dược liệu và Nông nghiệp Công nghệ cao: Tiếp cận các thông tin về phân bố và giá trị kinh tế của các loài nấm Linh chi, Nấm Cổ cò, Nấm Vân chi phục vụ công tác di thực, thuần hóa giống.
4. Cộng đồng dân cư bản địa vùng núi Ngọc Linh: Nâng cao nhận thức cộng đồng thông qua danh mục cảnh báo hình ảnh nấm độc (Lepiota, Amanita, Cortinarius), bảo vệ an toàn tính mạng và sức khỏe người dân.

---

Câu hỏi chuyên sâu

1. Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của luận án là gì và đã mở rộng lý thuyết nào?

Đóng góp độc đáo nhất là việc xác lập hệ thống phân loại tích hợp vi hình thái SEM cho 300 loài nấm lớn vùng núi cao Ngọc Linh, mở rộng trực tiếp lý thuyết phân loại học nấm lớn nhiệt đới của Kirk et al. (2008) và Trịnh Tam Kiệt (2014). Công trình chứng minh rằng tính chất chuyển tiếp sinh thái (ecotone) tại đai cao á nhiệt đới tạo ra cấu trúc khu hệ nấm hỗn hợp độc nhất vô nhị: vừa là nơi lưu trữ các loài Cổ nhiệt đới cổ xưa, vừa là nơi dung nạp các đại diện Ôn đới Bắc bán cầu di cư.

2. Đổi mới phương pháp luận của luận án thể hiện ra sao khi so sánh với ít nhất 2 nghiên cứu quốc tế?

So với công trình nghiên cứu nấm lỗ cổ điển chỉ dựa trên hiển vi quang học của Overholts (1953) tại Bắc Mỹ và Cunningham (1965) tại New Zealand, luận án của Trần Thị Phú đã nâng cấp phương pháp giải phẫu mô học bằng việc kết hợp đồng thời:

• Phục hồi mô nấm khô bằng hệ dung dịch kiềm hóa ($KOH$, $NH_4OH$) kết hợp đun nhẹ với xanh Aniline.
• Khảo sát vi hóa học đa năng với thuốc thử Melzer để định danh tính Amyloid của vách bào tử.
• Chế bị mẫu cố định hơi $OsO_4$ mạ vàng chân không bằng máy JFC-1200 để phân tích siêu cấu trúc bề mặt bào tử và hệ sợi dưới kính hiển vi điện tử quét SEM JSM-5410LV với độ phóng đại hàng nghìn lần, đảm bảo độ tin cậy tương đương các nghiên cứu của Dörfelt & Ruske (2014) tại Đức.

3. Phát hiện bất ngờ nhất từ tập dữ liệu thực nghiệm là gì?

Phát hiện bất ngờ nhất là sự hiện diện của loài Serpula lacrymans (Nấm mục khô màng - Serpulaceae) và loài Sowerbyella rhenana (Pyronemataceae) tại khối núi Ngọc Linh. Đây là những đại diện nấm điển hình của vùng ôn đới lạnh châu Âu và Bắc Mỹ, vốn được xem là rất hiếm hoặc không xuất hiện tại các khu hệ nấm nhiệt đới Đông Nam Á. Điều này khẳng định đỉnh núi Ngọc Linh (2.598m) hoạt động như một "đảo sinh thái ôn đới" (Temperate ecological island) cô lập giữa lòng vành đai nhiệt đới gió mùa.

4. Luận án có cung cấp quy trình nhân bản/tái lập (Replication Protocol) hoàn chỉnh không?

Luận án cung cấp quy trình tái lập nghiên cứu hoàn chỉnh 100%:

• Bảng tọa độ, độ cao và bản đồ số hóa tỷ lệ 1/50.000 của 7 điểm thu mẫu tại Nam Trà My.
• Phiếu điều tra mẫu nấm thực địa chuẩn hóa tại Phụ lục 1 với đầy đủ 20 thông số sinh thái.
• Quy trình pha chế dung dịch hóa chất nhuộm màu và thông số vận hành máy SEM (thời gian bốc bay 55 giây, dòng điện mạ phủ, độ phóng đại).
• Hệ thống khóa định loại lưỡng phân chẩn đoán phân cấp rõ ràng từ ngành đến loài.

5. Lộ trình nghiên cứu 10 năm tiếp theo (10-Year Research Agenda) được hoạch định như thế nào?

• Giai đoạn 1 (Năm 1–3): Hoàn thiện mã vạch DNA Barcoding (gen ITS1/ITS4, LSU) cho toàn bộ 300 mẫu nấm đã thu thập; công bố các loài mới nghi ngờ lên ngân hàng gen quốc tế GenBank và thẩm định danh pháp trên Index Fungorum / Mycobank.
• Giai đoạn 2 (Năm 4–6): Chiết xuất hóa sinh, phân tích phổ cộng hưởng từ hạt nhân (NMR) và khối phổ (MS) để tìm kiếm các hợp chất thứ cấp mới có hoạt tính ức chế tế bào ung thư từ các loài Ganoderma, Amauroderma, Daldinia.
• Giai đoạn 3 (Năm 7–10): Hợp tác với các trung tâm công nghệ sinh học nông nghiệp xây dựng mô hình nuôi trồng bán tự nhiên nấm ăn và nấm dược liệu dưới tán rừng trồng Sâm Ngọc Linh, chuyển giao công nghệ cho đồng bào dân tộc thiểu số tỉnh Quảng Nam.

---

Kết luận

Luận án tiến sĩ của tác giả Trần Thị Phú đã hoàn thành xuất sắc các mục tiêu nghiên cứu đề ra, mang lại 6 đóng góp mang tính dấu ấn:

1. Xác lập hệ thống danh mục nấm lớn toàn diện đầu tiên cho vùng núi Ngọc Linh, tỉnh Quảng Nam với 300 loài, 121 chi, 48 họ, 21 bộ, 7 lớp thuộc 3 ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota.
2. Bổ sung vào kho tàng đa dạng sinh học Việt Nam 3 chi mới và 12 loài nấm mới ghi nhận lần đầu tiên, kèm theo mô tả hiển vi điện tử quét SEM và giải phẫu mô bệnh học chuẩn xác.
3. Xây dựng bộ cẩm nang phân loại học hoàn chỉnh với hệ thống khóa định loại lưỡng phân từ cấp ngành, lớp, bộ, họ, chi đến loài.
4. Làm sáng tỏ cấu trúc sinh thái học chức năng với sự chiếm ưu thế của nhóm nấm hoại sinh phân giải gỗ gây mục trắng (WRSF), chứng minh vai trò nền tảng của nấm trong việc tạo lập thảm mục nuôi dưỡng Sâm Ngọc Linh.
5. Kiểm kê, phân loại và cảnh báo khoa học giá trị tài nguyên của 4 nhóm nấm chính: nấm ăn quý, nấm dược liệu, nấm độc phá hủy nội tạng và nấm chỉ thị môi trường.
6. Mở ra các hướng nghiên cứu liên ngành đột phá về công nghệ sinh học nấm dược liệu, hóa thực vật và bảo tồn di truyền sinh thái rừng nhiệt đới núi cao Việt Nam.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Chương 1 TỎNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 1. Một số hệ thống nắm chính. Hệ thông nắm theo Gaiimann (1964) [2] Nắm được chia thành 5 lớp sau: Archimycetes - khối nhảy, dạng amip. Phycomycetes - dang siphon.

Ascomycetes - sinh san bang Ascus. Basidiomycetes - sinh sản bằng Basidia. Hệ thống này được nhiều nhà khoa học ủng hộ như Kursauov, Descary.sự phân loại dựa vào cấu trúc tế bào. Hệ thống nắm theo Kreisel (1969) [3] Nam Nhay kh6éng thuộc nấm, còn Eumycota gồm các lớp: Zygomycetes, Eudomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Endomycetes Imperfecti, Ascomycetes imperfecti, Basidromycetes Imperfecti, loại lớp Chytridromycetes khỏi nắm và xếp Oomycetes vào một lớp của ngành tảo vàng ánh (Chrysophyta).

Theo ông nắm gồm những cơ thê không có màng kitin. Hệ thông nắm theo Ainsworth, Bisby (1971) [4] Ngành Myxomycota gồm các lớp: Acrasiomycetes, Hydromycetes, Myxomycetes va Plasmodiophoromycetes. Ngành Eumycota được chia làm Š phân ngành với các lớp: Phân ngành Masitigomycotina: gồm 3 lớp: Chytridiomycetes, Hyphochytridiomycetes, Oomycetes. Phân ngành: Zygomycotina: gồm 2 lớp: Zygomycetes, Trichomycetes.

Phân ngành: Ascomycotina với 6 lớp: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyremomycetes, Discomycetes, Laboulbeniomycetes, Loculoascomycetes. Phân ngành: Bsassidiomycotina gồm 3 lớp: Teliomycetes, Hymenomycetes, Gasteromycetes. Phân ngành: Deuteromycotina gồm 3 lớp: Blastomycetes, Hyphomycetes, Coelomycetes 1.4, Hé thong ném “Dictionary of the fungi” ctia P. Kirk (2008) ông đã tổng hợp tỉnh hoa, những tiến bộ của các hệ thống trước đó, bao gồm 97861 loài nấm chính thức, 8283 chi (và gần 5101 synonyn), 560 họ, 140 bộ, 36 lớp đã được mô tả.

Ngoài ra còn 1083 loài nam nguyên sinh động vật, 103 chi, 26 họ, 9 bộ, 5 lớp và 1033 loài nam tao, 124 chi, 29 họ, 16 bộ, 3 lớp, tuy nhiên Paul. Kirk khéng chap nhan nganh Myxomycota va ngành Oomycota đứng trong vị trí các ngành của nắm 4 1. Hệ thống nấm “Danh lục các loài nấm lớn ở Việt Nam” của Trịnh Tam Kiệt 2014 [6] Danh lục nắm lớn ở Việt Nam theo Trịnh Tam Kiệt, được chia thành các 4 ngành, 49 bộ, 140 ho, 458 chi, va khoảng 1821 loài. Ngành nắm nhầy (MYXOMYCOTA) Lớp nam nhay (MYXOMYCETES), hệ thống: 5 bộ, 14 ho, 62 chi, 888 loai.

Bộ Liceales: ho Cribrariaceae, Dictydiaethaliaceae, Liceaceae, Tubiferaceae; BO Echinosteliales: họ Clastodermataceae, Echinosteliaceae; Bộ Physales: 2 ho, 12 chi, 142 loai, chi Physarum dai dién; BO Stemonitales: 1 ho Stemonitaceae, 15 chi, 16 syn, 201 loài Bộ Trichiales: họ Arcyriaceae, Dianemataceae, Trichiaceae Lớp CERATIOMYXOCETES, hé théng: 1 bé, 4 ho, 16 chi, 38 loài. Bộ Ceratiomyxales: ho Ceratiomyxaceae Nganh GLOMEROMYCOTA Lớp Glomeromycetes, hé théng: 1 bộ, 1 họ, 1 chi, 3 loài. Bộ Glomerales: họ Glomeraceae, chi Glomus Ngành nắm túi (ASCOMYCOTA) Lớp LEOTIOMYCETES: Bộ Meliolales: họ Meliolaceae; Bộ Helotiales: họ Hyaloscyphaceae. Lop DOTHIDEOMYCETES: Họ Asterinaceae, Parodiopsidaceae, Tubeufiaceae Lop phụ PLEOSPOROMYCETIDAE: Bộ Pleosporales: họ Morosphaeriaceae, Aigialaceae, Melanomaceae Lop phu HYPOCREOMYCETIDAE: B6 Microascales: ho Halospaeriaceae, Parodiellaceae.

Lớp phụ DOTHIDEOMYTIDAE: Bộ Dothideales: họ Asterinaceae; Bộ Mpyriangiales: họ Myriangiaceae, ho Elsinoaceae; Bộ Diatrypales: họ Diatrypaceae; Bộ Helotiales: họ Scleorotinaceae; Bộ Hysteriales: họ Hysteriaceae. Lớp LEUCANOROMYCETES Lớp phụ LEUCANOROMYCETIDAE: Bộ Leucanorales: họ Dactylosporaceae. Lớp SORDARIOMYCETES: Bộ Phyllachorales: họ Phyllachoraceae 5 Lớp phụ HYPOCREOMYCETIDAE: Bộ Hyporeales: họ Hypocreaceae, Nectriaceae, Bionectriaceae, Ophiocordycipitaceae, Cordycipitaceae, Clavipitaceae. Lớp phụ XYLARIOMYCETIDAE: Bộ Xylariales chi Oxydothis, ho Amphusphaeriaceae, Xylariaceae; Bộ Sordariales: họ Nischklaceae; Bộ Ostropales: họ Stictidaceae; Bộ Patellariales: họ Patellariaceae.

Ngành phụ PEZIZOMYCOTINA Lớp phụ EUROTIOMYCETIDAE: Bộ Onygenales: họ Onygenaceae; Bộ Eurotiales: họ Elaphomycetaceae. Lớp PEZIZOMYCETES Lop phụ PEZIZOMYCETIDAE: B6 Pezizales: họ Ascobolaceae, Helotiaceae, Pyronemataceae, Otideaceae, Pezizaceae, Choriactidaceae, Sarcosomataceaae, Sarcoscyphaceae, Morchelaceae, Helvellaceae. Ngành nắm Đảm (BASIDIOMYCOTA) Ngành phụ PUCCINIOMYCOTINA Lớp PUCCINIOMYCETES: Bộ Septobasidiales: họ Septobasidiaceae Ngành phụ USTILAGOMYCOTINA Lop USTILAGOMYCETES: B6 Ustilaginales: ho Ustilaginaceae Lớp EXOBASIDIMYCETES: Bộ Exobasidiales: họ Exobasidiaceae. Ngành phụ AGARICOMYCOTINA Lop TREMELLOMYCETES: B6 Tremellales: ho Aporpiaceae, Exidiaceae, Tremellaceae, Sirobasidiaceae; Bộ Atractiellales: họ Chionosphaeraceae, Phleogenaceae Lop DACRYMYCETES: B6 Dacrymycetales: ho Dacrymycetaceae Lớp AGARICOMYCETES: Bộ Auriculariales: họ Auriculariaceae; Bộ Platygloeales: họ Platygloeaceae; Bộ Ceratobasidiales: họ Ceratobasidiaceae; Bộ Corticiales: họ Corticiaceae; Bộ Thelephorales: họ Bankeraceae, Thelephoraceae; Bộ Cantharellales: họ Cantharellaceae, Craterellaceae, Hydnaceae, Aphelariaceae, Typhulaceae, Clavariaceae, Clavulinaceae, Clavariadelphaceae; Bộ Gomphales: họ Gomphaceae, lentariaceae, Ramariaceae; Bộ Hymenochaetales: họ Repetobasidiaceae, Schizoporaceae, Asterostromaceae, Hymenochaetaceae; Bo Trechisporales: Ho Hydnodontaceae; Bộ Polyporales: họ Phanerochaetaceae, Meruliaceae, Grammothellaceae, Ganodermataceaae, Fomitopsisdaceae, 6 Polyporaceae, Meripilaceae; Bộ Gloeophyllales: ho Gloeophyllaceae; Bộ Atheliales: ho Atheliaceae; Bo Agaricales: họ Pterulaceae, Fistulinaceae, Cyphellaceae, Schizophylaceae, pterulaceae, Hygrophoraceae, Pleurotaceae, Niaceae, | Marasmiaceae, Omphalotaceae, Mycenaceae, Physalacriaceae, Hydnangiaceae, Tricholomataceae, Entolomataceae, Lyophyllaceae, Amanitaceae, Agaricaceae, Pluteaceae, Psathyrellaceae, Strophariaceae; Bộ Cortinariales: họ Cortinariaceae, Inocybaceae; Bộ Russulales: họ Stereaceae, Lachnocladiaceae, Peniophoraceae, Auriscapiaceae, Albatrellaceae, Hericiaceae, Bondarzewiaceae, Russulaceae; Bộ Boletales: họ Coniophoraceae, Serpulaceae, Gomphidiaceae, Gyroporaceae, Boletaceae, Xerocomaceae, Strobilomycetaceae, Paxillaceae, Tabinellaceae, Diplocytidiaceae, Sclerodermataceae; Bộ Geastrales: ho Geastraceae; Bộ Phallales: họ Claphraceae, Phallaceae.

Tình hình nghiên cứu nắm lớn thuộc ngành Myxomycota, Ascomycota, Basidiomycota trên thế giới Nắm được con người biết đến cách đây hơn 3000 năm, trong suốt thời gian dài, trên thế giới đã có nhiều tác giả nghiên cứu về nắm lớn. Trước thế kỷ XIX trên thế giới công trình của hai nhà bác học Théophraste và Aristote người Hy Lạp đã nghiên cứu về nắm họ Tuberaceae và họ Agaricaceae vào thế kỷ thứ IV trước công nguyên. Tiếp đến là Pline người La mã (thế kỉ I sau công nguyên) đã chia nắm thành nắm ăn và nắm độc. Năm 1753 Linnaeus với tác phẩm “Species plantarum” đã đề cập đến một số loài nắm.

Trong thế kỷ XIX, ngành Myxomycota được biết đến từ De Bary A., năm 1887 tại London với công trình “Comparative morphology and biology of the fungl, Mycetozoa and bacterid”, đã so sánh đặc điểm hình thái và sinh học của nấm, động vật va vi khuân [7]., nghiên cứu về Myxomycetes “Ueber die Aufnahme lebender und todter verdaulicher Körper in die Plasmodien der Myxomyceten” tai Đức [8]. nghiên cứu về loài Trichia /#allax [9]. Trong thế kỷ này chưa có công trình nghiên cứu nắm ngành Asomycota và Basidiomycota nôi bật. Ở thế kỷ XX, ngành Myxomycota tiếp tục được nhiều nhà khoa học quan tâm: Constantineanu JC., năm 1907 tại Berlin, đã giới thiệu sự phát triển của ngành 7 Myxomycota [10].

Năm 1930 tại Mỹ Kamby P., nghiên cứu màu sắc plasmic của các loài thuộc lớp Myxomycetes [II]. Lúc này nghiên cứu nắm ngành Basidimycota bắt đầu bởi Rea C., nghiên cứu nam Dam tai Anh “British Basidiomysetes” nam 1922 [12]. Nam 1953 tai Hoa Ky, Overholts L., cho ra đời công trình “The Polyporaceae of the United States, Alaska, Canada” da phan tich ti mi vé nam 16 [13]. Sau 1960, ngành nắm Myxomycota chi còn it tac gid nghién ctru: Wollman C., nim 1964 nghiên cứu bao tit Myxomycetes trong sự phát triển trên môi trường thạch [14].

Trong khi đó việc nghiên cứu nắm ngành Ascomycota và Basidiomycota phát trién manh mé. Tai New Zealand, Cunningham G., năm 1965 céng bé ho nam lỗ với tên dé tai “The Polyporaceae of New Zealand”, ông đã cho biết tại New Zealand có 550 loài nắm lỗ [15]., day công nghiên cứu về nấm lỗ ở châu Âu với công trình “Ad Polyporaceas II” đã mô tả hình thái hiển vi, cấu trúc sợi, khóa định loại của các loài thuộc họ Polypocraeae ở các chỉ Polyporus, Mycobonia, Echinochaete tại Anh. Tiếp tục ở phần “Ad Polyporaceas II” ông phân tích các chỉ như Pifoporus, Buglossoporus, Laetipory Meripilus, bondarzewia. Phan “Ad Polyporaceas IV” 6ng phân tích hình thái và khóa định loại các chỉ như Daedalea, Flabellophora, Flavodon, Gloeophyllum, Heteroporus, Irpex, Lenzites, Microporellus, Nigrofomes Nigroporus, Oxyporus, Paratrichaptum, Rigidoporus, Scenidium, Trichaptum, Vanderbylia, and Steccerinum [16].

Nghién ctu vé nam séng 6 dat cd Hanns Kreisel nam 1967, trong công trình “Taxonmisch-Pflanzegeographische Monographie Der Gattung Bovisfa”của mình, ông đã mô tả đặc điểm hình thái, cấu trúc sợi nắm, định loại 45 loài nắm thuộc chi Bovista [17]., nam 1967 6ng đã mô tả, định loại các loài nắm lỗ ở Châu Âu công trình “Notes on European Polypores II Notes on poria” [18]., cho ra đời tác phâm “Fungi of China” ông mô tả đến 2400 loài, 601 chi thuộc các lớp: Myxomycetes (5 bộ), Phycomycetes (6 bộ), Ascomycetes (16 bộ), Basidiomycetes (12 bộ), Deuterommycetes (4 bộ) [19]. Olive (1975) phân chia nấm thành bảy lớp: Protosteliomycetes, Ceratomyxomycetes, Dictyosteliomycetes, Acrasiomycetes, Myxomycetes, Plasmodiophoromycetes và Labrinthulomycetes. Sau đó, Ông đã nâng các lớp phụ như Protosteliomycetes, 8 Acrasiomycetes và Dictyosteliomycetes va cd 2 bộ: Hydroxenales va Labyrinthulales [20]. Từ thập niên §0 của thế kỷ XX, Hawksworth và cộng sự (1983) đã giữ bảy lớp của ngành Myxomycota, và đã loại trừ Hydromyxales khỏi nắm và đưa nó vào Protozoans [21].

Trong thời gian này nghiên cứu về nắm ngành Basidiomycota có tác giả Rolf Singer, năm 1986 với “The Agaricales in modern taxonomy” đã mô tả tỉ mĩ về hình thái, cấu trúc và bào tử 17 họ, 230 chi và hàng trăm loài thuộc bộ Agaricales [22]. Zhao Ji-Ding, nam 1989, trong cuốn “The Ganodermataceae in China” ông mô tả hệ sợi, bào tử và định loại cho 64 loài thudc chi Ganoderma, 20 loai thudc chi Amauroderma, Chỉ Haddowia có 1 loài, chi Humphreya 1 loai [23]. Nam 1994 tác gia Pegler D., nghién cứu dé tai “The mushroom identifier” đã mô tả 341 loài nắm lớn ở Anh [24]. Tại Đài Loan năm 1998, Chec-Jen Chen nghiên cứu dé tai “Morphological and molecular phylogenies in the genus Tremella”, hinh thái và cấu trúc của các loài thuộc chỉ 7Tremella.

đã được phân tích tỉ mĩ [25].Gotlieb va Jorge E.Wright nghiên cwu “Taxanomy of Ganoderma from southern south america: Subgenus Elfvingia” da phân tích hình thái hệ sợi nắm, mô tả và bằng hiển vi điện tử bào tử của các loài Œ.tornatm, chú trọng đặc biệt loài Œ. Đề tai “Pilze der Schweiz” kéo dài 25 năm của hai tác gid Breitenbach.Kraenzlin đã đưa đến cái nhìn tổng quát về ngành nấm Túi và nắm Dam: năm 1981 xuất bản tap 1 “Ascomycetes” với 390 hình ảnh màu sắc, nhiều bản vẽ hiển vi rõ nét, tác giả đã giới thiệu hình thái, cấu trúc, phương pháp định loại của các loài thuộc Ascomycetes, liệt kê các đại diện phân bố rộng rãi ở Trung Âu [27]. Năm 1986 xuất bản tap 2 “Heterobasi-Basidiomycetes, Aphyllopharales, Gateromycetes” hai tác giả giới thiệu phương pháp thu thập, chọn lọc, kiểm tra và bảo quản mẫu nam với 528 loài thuộc Heterobasi-Basidiomycetes, Aphyllopharales, Gateromycetes có đầy đủ màu sắc [28]. Năm 1991 xuất bản tập 3 “Boletales and Agaricales” hai tác giả tiếp tục giới thiệu các loài thuộc 2 bộ Boletales và Agaricales trong đó có 450 hình ảnh minh họa [29].

Năm 1995 xuất bản tập 4 “Entolomataceae, Pleuteaceae, Amanitaceae, Agaricaceae, Coprinaceae, Bolbitiaceae, Strophariaceae” với 465 hình ảnh của các loài [30]. Năm 2000 xuất 9 bản tập 5 “Cortinariaceae” tác giả giới thiệu các loài trong họ Cortinariaceae [31], năm 2006 xuất bản tập 6 “Russulaceae” mô tả các loài trong họ Russulaceae [32]. Sang thế kỉ XXI các công trình nghiên cứu nấm ngành Myxomycota, Ascomycota va Basidiomycota phát triển nhanh chóng: đầu năm 2000 Abe T., cùng đồng sự, nghiên cứu về Physarwmn polycephalum [33]., đã nghiên cứu 5 loài thuộc chỉ Đaidinia của bắc Âu là: D. Nam 2004 Clark J, Haskins EF, Stephenson SL., nghiên cứu về quá trình sinh sản của 11 loài nắm thuộc Mycetozoa [35].

Con Mao Xiaolan và cộng sự, xuất bản cuốn “The Macro fungi in China”, ở tại Trung Quốc trong đó mô tả hình thái, cấu tạo sợi nấm, bảo tử,. với nhiều hình ảnh, bằng tiếng Trung Quốc và đã ghi tên loài bằng tiếng Latin [36].Norvell và Scott A. Redhead, đã nghiên cứu đề tài “Stropharia albivelata and its basionym Pholiota albivelata”, dựa trên cơ sở phân tích bào tử và cấu trúc phân tử, ông đã thay đổi loài Pholiota albivelara thanh lodi Stropharia following va loài Stropharia earlei thành loài Pholiota cubensis [37].