Luận án tiến sĩ sinh học: Nghiên cứu thành phần loài họ Tò Vò Sphecidae tại Tây Bắc Việt Nam

Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu thành phần loài họ Tò vò Sphecidae ở Tây Bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính loài Scel.

• Tác giả: Phạm Huy Phong
• Người hướng dẫn: Trương Xuân Lam
• Trường học: Học Viện Khoa Học và Công Nghệ
• Chuyên ngành: Côn trùng học
• Đề tài: Nghiên cứu thành phần loài họ Tò Vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)
• Loại tài liệu: luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2020
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• DANH MỤC BẢNG
• DANH MỤC HÌNH
• MỞ ĐẦU
• 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA LUẬN ÁN
• 2. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
• Ý nghĩa khoa học
• Ý nghĩa thực tiễn
• 3. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI
• 4. NỘI DUNG CỦA LUẬN ÁN
• 5. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN
• 1.1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae
• 1.1.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae
• 1.1.2. Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae
• 1.1.2.1. Nghiên cứu về cấu trúc tổ
• 1.1.2.2. Nghiên cứu về thời gian phát triển của các pha trước trưởng thành, cấu trúc buồng trứng và ngòi đốt
• 1.1.3. Nghiên cứu về sinh thái học của loài tò vò Sceliphron madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae
• 1.1.3.1. Nghiên cứu về vị trí làm tổ
• 1.1.3.2. Nghiên cứu về vật mồi
• 1.1.3.3. Nghiên cứu về kẻ thù tự nhiên
• 1.1.3.4. Nghiên cứu về vai trò của loài S. madraspatanum
• 1.1.4. Nghiên cứu về tập tính của loài tò vò S. madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae
• 1.1.4.1. Nghiên cứu về tập tính làm tổ
• 1.1.4.2. Nghiên cứu về tập tính đẻ trứng
• 1.2. Nghiên cứu trong nước về họ tò vò Sphecidae
• 1.2.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae
• 1.2.2. Nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính của các loài họ tò vò Sphecidae
• 2. CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Đối tượng nghiên cứu
• 2.2. Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu
• 2.2.1. Thời gian nghiên cứu
• 2.2.2. Địa điểm nghiên cứu
• 2.2.3. Vật liệu nghiên cứu
• 2.3. Phương pháp nghiên cứu
• 2.3.1. Phương pháp nghiên cứu thành phần và sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae
• 2.3.1.1. Điều tra và thu mẫu ngoài thực địa
• 2.3.1.2. Phương pháp lên tiêu bản mẫu
• 2.3.1.3. Phương pháp định loại
• 2.3.1.4. Phương pháp nghiên cứu sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae
• 2.3.2. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học của loài S. madraspatanum
• 2.3.2.1. Phương pháp nghiên cứu cấu trúc tổ
• 2.3.2.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển các pha
• 2.3.2.3. Phương pháp nghiên cứu thời gian sống của trưởng thành
• 2.3.2.4. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành
• 2.3.2.5. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ giới tính
• 2.3.3. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh thái học của loài S. madraspatanum
• 2.3.3.1. Phương pháp nghiên cứu về vị trí làm tổ
• 2.3.3.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian ngủ đông
• 2.3.3.3. Phương pháp nghiên cứu thời gian xuất hiện của trưởng thành trong năm
• 2.3.3.4. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành
• 2.3.3.5. Phương pháp nghiên cứu vật mồi
• 2.3.3.6. Phương pháp nghiên cứu kẻ thù tự nhiên
• 2.3.3.7. Phương pháp nghiên cứu ghi nhận hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum
• 2.3.4. Phương pháp nghiên cứu tập tính của loài S. madraspatanum
• 2.3.4.1. Phương pháp nghiên cứu tập tính làm tổ, tập tính đẻ trứng và tập tính giao phối
• 2.3.4.2. Phương pháp nghiên cứu tập tính ăn của ấu trùng
• 2.3.4.3. Phương pháp nghiên cứu tập tính vũ hóa của trưởng thành
• 2.3.5. Phương pháp xử lý số liệu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae và sự phân bố của chúng ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam
• 3.1.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc
• 3.1.2. Một số đặc điểm hình thái của một số loài họ tò vò Sphecidae
• 3.1.2.1. Đặc điểm hình thái loài mới Chalybion tanvinhensis Pham và Ohl, 2019
• 3.1.2.2. Đặc điểm hình thái của S. madraspatanum madraspatanum Fabricius
• 3.1.2.3. Đặc điểm hình thái của phân loài tò vò S. madraspatanum
• 3.1.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu
• 3.2. Một số đặc điểm sinh học của loài tò vò S. madraspatanum
• 3.2.1. Cấu trúc tổ
• 3.2.2. Thời gian phát triển các pha
• 3.2.3. Thời gian sống của trưởng thành
• 3.2.4. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành
• 3.2.5. Tỉ lệ giới tính
• 3.3. Một số đặc điểm sinh thái học của loài S. madraspatanum
• 3.3.1. Vị trí làm tổ
• 3.3.2. Thời gian ngủ đông
• 3.3.3. Thời gian xuất hiện của trưởng thành trong năm
• 3.3.4. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành
• 3.3.5. Kẻ thù tự nhiên
• 3.3.6. Ghi nhận hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum
• 3.4. Một số tập tính của loài S. madraspatanum
• 3.4.1. Tập tính làm tổ
• 3.4.2. Tập tính đẻ trứng
• 3.4.3. Tập tính ăn của ấu trùng
• 3.4.4. Tập tính vũ hóa của trưởng thành
• 3.4.5. Tập tính giao phối
• KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• 1. KIẾN NGHỊ
• DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC
• PHỤ LỤC 1: CÁC MẪU VẬT ĐƯỢC NGHIÊN CỨU
• PHỤ LỤC 2: XỬ LÍ SỐ LIỆU
• PHỤ LỤC 3: MÔT SỐ HÌNH ẢNH TRONG QUÁ TRÌNH NGHIÊN CỨU CỦA LUẬN ÁN

Tóm tắt

I. Thành phần loài họ Tò Vò Sphecidae ở Tây Bắc Việt Nam

Nghiên cứu này tập trung vào việc xác định thành phần loài của họ Tò Vò Sphecidae tại khu vực Tây Bắc Việt Nam. Kết quả cho thấy sự đa dạng đáng kể với việc phát hiện 1 loài mới cho khoa học và ghi nhận mới 4 loài, 3 phân loài cho khu hệ tò vò của Việt Nam. Các loài này được phân bố chủ yếu ở các tỉnh miền núi, nơi có điều kiện khí hậu và địa hình đa dạng. Nghiên cứu cũng cung cấp dữ liệu về phân bố địa lý của các loài, góp phần làm giàu hiểu biết về đa dạng sinh học của khu vực.

1.1. Đặc điểm hình thái của các loài

Các loài thuộc họ Tò Vò Sphecidae được mô tả chi tiết về đặc điểm hình thái, bao gồm kích thước, màu sắc, và cấu trúc cơ thể. Đặc biệt, loài mới Chalybion tanvinhensis được mô tả với các đặc điểm nổi bật như kích thước lớn, màu sắc đặc trưng, và cấu trúc cánh độc đáo. Những mô tả này là cơ sở quan trọng cho việc nhận dạng và phân loại các loài trong tương lai.

1.2. Phân bố địa lý

Các loài Tò Vò Sphecidae được ghi nhận phân bố ở nhiều sinh cảnh khác nhau, từ vùng núi cao đến khu vực dân cư. Sự phân bố này phản ánh khả năng thích nghi cao của các loài với điều kiện môi trường đa dạng. Nghiên cứu cũng chỉ ra rằng một số loài có xu hướng tập trung ở các khu vực có độ cao nhất định, điều này có thể liên quan đến yếu tố khí hậu và thức ăn.

II. Đặc điểm sinh học và sinh thái học của loài Sceliphron madraspatanum

Nghiên cứu này tập trung vào đặc điểm sinh học và sinh thái học của loài Sceliphron madraspatanum, một loài phổ biến ở miền Bắc Việt Nam. Kết quả cho thấy loài này có thời gian phát triển các pha từ trứng đến trưởng thành khoảng 30-40 ngày, với tỷ lệ sống cao. Loài này cũng có tập tính làm tổ đặc trưng, thường chọn các vị trí kín đáo như kẽ tường, gầm bàn để xây tổ. Nghiên cứu cũng ghi nhận vật mồi chủ yếu của loài này là các loài nhện, phản ánh vai trò quan trọng của chúng trong việc kiểm soát quần thể nhện trong hệ sinh thái.

2.1. Tập tính làm tổ

Loài Sceliphron madraspatanum có tập tính làm tổ rất đặc biệt, thường chọn các vị trí kín đáo và gần nguồn thức ăn. Tổ được xây dựng từ bùn và có cấu trúc nhiều khoang, mỗi khoang chứa một con mồi và một trứng. Nghiên cứu cũng ghi nhận thời gian xây một khoang tổ khoảng 2-3 ngày, phụ thuộc vào điều kiện thời tiết và nguồn thức ăn.

2.2. Vật mồi và kẻ thù tự nhiên

Vật mồi chủ yếu của loài Sceliphron madraspatanum là các loài nhện, đặc biệt là nhện thuộc giống Araneus và Tetragnatha. Nghiên cứu cũng ghi nhận một số kẻ thù tự nhiên của loài này, bao gồm các loài ong ký sinh và rết. Những kẻ thù này có thể ảnh hưởng đến tỷ lệ sống của ấu trùng và trưởng thành, từ đó tác động đến quần thể của loài.

III. Tập tính của loài Sceliphron madraspatanum

Nghiên cứu này cung cấp thông tin chi tiết về tập tính của loài Sceliphron madraspatanum, bao gồm tập tính đẻ trứng, tập tính ăn của ấu trùng, và tập tính giao phối. Kết quả cho thấy loài này có tập tính đẻ trứng rất cẩn thận, thường đẻ trứng vào con mồi đã được làm tê liệt. Ấu trùng có tập tính ăn rất mạnh, tiêu thụ toàn bộ con mồi trong vòng 5-7 ngày. Nghiên cứu cũng ghi nhận tập tính giao phối của loài này thường diễn ra vào buổi sáng, với sự cạnh tranh mạnh mẽ giữa các con đực.

3.1. Tập tính đẻ trứng

Loài Sceliphron madraspatanum có tập tính đẻ trứng rất đặc biệt, thường đẻ trứng vào con mồi đã được làm tê liệt. Trứng được đặt ở vị trí sao cho ấu trùng có thể dễ dàng tiếp cận và tiêu thụ con mồi. Nghiên cứu cũng ghi nhận rằng loài này có thể đẻ nhiều trứng trong một khoang tổ, tùy thuộc vào kích thước của con mồi.

3.2. Tập tính giao phối

Tập tính giao phối của loài Sceliphron madraspatanum thường diễn ra vào buổi sáng, với sự cạnh tranh mạnh mẽ giữa các con đực. Con đực thường tìm cách tiếp cận con cái bằng cách bay xung quanh và phát ra âm thanh đặc trưng. Nghiên cứu cũng ghi nhận rằng con cái có thể giao phối với nhiều con đực trong một mùa sinh sản.

Nội dung chính

Tổng quan về luận án

Nghiên cứu phân loại học và sinh học quần thể côn trùng thuộc bộ Cánh màng (Hymenoptera: Apoidea), đặc biệt là họ Tò vò (Sphecidae), giữ vai trò then chốt trong việc giải mã cấu trúc chuỗi thức ăn và động thái cân bằng sinh thái nhiệt đới. Luận án tiến sĩ sinh học của nghiên cứu sinh Phạm Huy Phong, dưới sự hướng dẫn khoa học của GS. Trương Xuân Lam và TS. Michael Ohl, mang tiêu đề "Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)" (Chuyên ngành Côn trùng học, Mã số: 9420106, Học viện Khoa học và Công nghệ – Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam, 2020), là một công trình tiên phong giải quyết các khoảng trống tri thức phân loại học và sinh thái học hành vi tại khu vực Đông Nam Á.

Vùng Tây Bắc Việt Nam sở hữu địa hình núi cao hiểm trở, nằm trên sườn phía đông của khối nâng Himalaya và tiếp giáp các luồng khu hệ sinh vật Trung Hoa – Ấn Độ. Mặc dù là một trung tâm đa dạng sinh học trọng điểm, trước khi luận án được thực hiện, các dẫn liệu khoa học ghi nhận: "Khu hệ tò vò ở Việt Nam đã ghi nhận được 24 loài và 3 phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ... số lượng loài tò vò này còn ít so với 789 loài tò vò đã được ghi nhận trên toàn thế giới (Pulawski, 2019)", và riêng khu vực Tây Bắc chỉ có vỏn vẹn 6 loài được ghi nhận rải rác (Mai Quý và cs., 1981; Pham et al., 2015). Nghiên cứu sinh đặt ra ba câu hỏi nghiên cứu cốt lõi:

1. Cấu trúc thành phần loài, tính đa dạng và quy luật phân bố không gian của họ Sphecidae tại các sinh cảnh đặc trưng vùng Tây Bắc được xác lập như thế nào?
2. Các thông số định lượng về hình thái, thời gian phát triển từng pha sinh trưởng, tỷ lệ sống sót, tỷ lệ giới tính và chu kỳ ngủ đông (diapause) của loài bắt mồi ưu thế Sceliphron madraspatanum diễn ra ra sao dưới các điều kiện vi khí hậu chuẩn hóa?
3. Đặc trưng tập tính xây tổ bùn, chiến lược săn bắt - tích trữ vật mồi nhện (Araneae), tương tác với các loài ký sinh và mức độ thích ứng sinh cảnh nhân tạo của S. madraspatanum tuân theo cơ chế sinh học nào?

Dựa trên khung lý thuyết hệ thống học hình thái của Bohart & Menke (1976), lý thuyết chức năng ngòi đốt của Radović (1985) và mô hình tập tính học so sánh của Iwata (1964), luận án thiết lập phạm vi khảo sát thực địa đa diện trong giai đoạn từ tháng 5/2017 đến tháng 5/2020 trên 4 sinh cảnh tại Hòa Bình, Sơn La, Yên Bái, Lào Cai, kết hợp mở rộng tại 8 tỉnh phụ cận miền Bắc. Công trình mang lại bước đột phá định lượng khi mô tả 01 loài mới cho khoa học (Chalybion tanvinhensis Pham & Ohl, 2019), bổ sung 04 loài và 03 phân loài mới cho khu hệ côn trùng Việt Nam, đồng thời phát hiện 01 giống ong ký sinh Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae) lần đầu tiên ghi nhận tại Việt Nam.

Literature Review và Positioning

Lịch sử nghiên cứu họ Sphecidae toàn cầu ghi nhận 789 loài phân bố trong 19 giống thuộc 5 phân họ: Ammophilinae (347 loài), Chloriontinae (20 loài), Sceliphrinae (148 loài), Sphecinae (273 loài) và Stangeellinae (1 loài) (Pulawski, 2019). Các nghiên cứu phân loại và sinh học sớm nhất về loài Sceliphron madraspatanum bắt đầu từ Horne (1870), Cameron (1889), Dutt (1912), Williams (1919), Katayama & Ikushima (1935), và Iwata (1939, 1964). Tuy nhiên, tổng quan tài liệu cho thấy hai luồng tranh luận học thuật sâu sắc:

Thứ nhất là tranh luận về phổ dinh dưỡng và tính chuyên biệt con mồi của S. madraspatanum. Horne (1870) từng ghi nhận ấu trùng loài này tiêu thụ sâu xanh thuộc bộ Cánh vẩy (Lepidoptera). Tuy nhiên, Hertzog (1956) và các nghiên cứu thực nghiệm hiện đại đã bác bỏ nhận định trên, chứng minh Horne quan sát nhầm các loài ong tò vò bắt mồi đơn độc thuộc phân họ Eumeninae (họ Vespidae) chiếm đóng tổ bùn bỏ hoang của Sceliphron. Các công trình của Iwata (1964) tại Thái Lan và Begum et al. (1989) tại Bangladesh tái khẳng định vật mồi độc quyền của S. madraspatanum là các loài nhện thuộc bộ Araneae.

Thứ hai là bất đồng về cơ chế thích ứng khí hậu và hiện tượng đình dục/ngủ đông (diapause). Iwata (1964) khảo sát tại Thái Lan cho rằng S. madraspatanum xuất hiện liên tục quanh năm và không có pha ngủ đông do vị trí địa lý gần xích đạo. Ngược lại, Katayama & Ikushima (1935) tại Nhật Bản chỉ ra loài có giai đoạn qua đông rõ rệt. Luận án của Phạm Huy Phong định vị chính xác khoảng trống này bằng cách chứng minh quần thể S. madraspatanum ở miền Bắc Việt Nam duy trì cơ chế ngủ đông bắt buộc ở pha tiền nhộng (prepupa) kéo dài từ tháng 10/11 đến tháng 4 năm sau.

Khi so sánh với các nghiên cứu quốc tế, dữ liệu của luận án vượt trội về tính chi tiết thực nghiệm:

• So với công trình của Polidori et al. (2005, 2007) tại Ý nghiên cứu trên loài Sceliphron spirifex (sử dụng 49 giống thuộc 17 họ nhện làm con mồi), nghiên cứu tại Việt Nam định danh chính xác sự ưu tiên tuyệt đối của S. madraspatanum đối với họ nhện chăng lưới Araneidae (Araneus, Neoscona, Argiope) và Tetragnathidae.
• So với nghiên cứu của Gess & Gess (2014) tại Nam Phi ghi nhận Sceliphron fossuliferum làm tổ khác thường trên thân cây gỗ, nghiên cứu này chứng minh S. madraspatanum tại Việt Nam có tính thích ứng nhân sinh (synanthropy) mạnh mẽ, chuyển dịch 95% vị trí làm tổ vào bên trong cấu trúc nhân tạo nhằm tránh áp lực mưa rừng nhiệt đới.

Đóng góp lý thuyết và khung phân tích

Đóng góp cho lý thuyết

Luận án mở rộng và kiểm chứng ba lý thuyết nền tảng trong ngành Côn trùng học:

1. Hệ thống phân loại Apoidea của Bohart & Menke (1976): Bổ sung các dẫn liệu chuẩn mực về cấu trúc hình thái hiển vi của phân họ Sceliphrinae, xác lập loài mới Chalybion tanvinhensis với tập hợp đặc điểm chẩn loại độc nhất về tỷ lệ mảnh lưng ngực trước, cấu trúc đường gờ đốt trung gian (propodeum) và màu sắc cánh.
2. Lý thuyết tiến hóa chức năng ngòi đốt của Radović (1985): Luận án củng cố giả thuyết rằng cấu trúc ngòi đốt thẳng của S. madraspatanum là kết quả thích nghi sinh cơ học với việc làm tê liệt con mồi nhện di chuyển chậm, khác biệt hoàn toàn với ngòi đốt cong ở các loài bắt mồi bay nhanh thuộc phân họ Ammophilinae.
3. Mô hình buồng trứng học của Ohl & Linde (2003): Xác nhận cấu trúc cơ quan sinh sản giống Sceliphron gồm 2 buồng trứng, mỗi buồng chứa đúng 3 ống trứng (tổng 6 ống trứng), đồng thời thiết lập mối tương quan giữa sức sinh sản thực tế (19-20 trứng/vòng đời) với tập tính đầu tư công sức làm tổ bảo vệ nghiêm ngặt con non (parental investment theory).

Khung phân tích độc đáo

Khung phân tích của luận án tích hợp ba trục nghiên cứu: Hình thái học định lượng (Morphometrics) – Sinh thái học thực nghiệm (Experimental Ecology) – Tập tính học so sánh (Comparative Ethology).

• Trục hình thái học sử dụng khóa định loại chuẩn quốc tế của van der Vecht & van Breugel (1968) và Hensen (1987, 1988) để phân tách các taxon đồng hình.
• Trục sinh thái học xác lập ma trận tương tác đa tầng: Côn trùng bắt mồi (S. madraspatanum) $\leftrightarrow$ Vật mồi nhện (Araneae) $\leftrightarrow$ Kẻ thù tự nhiên / Ký sinh bậc cao (Melittobiinae, Chrysiidae, Ichneumonidae) $\leftrightarrow$ Sinh vật chiếm đóng tổ (Inquilines: Chalybion, Eumeninae).
• Điều kiện biên của mô hình được xác định rõ: Hệ sinh thái nhiệt đới gió mùa có mùa đông lạnh vùng Đông Nam Á lục địa, chịu tác động phân mảnh sinh cảnh và áp lực nhân sinh.

Phương pháp nghiên cứu tiên tiến

Thiết kế nghiên cứu

Luận án áp dụng thế giới quan khoa học thực chứng (Positivism), kết hợp chặt chẽ giữa điều tra thực địa diện rộng và thực nghiệm sinh học trong điều kiện phòng thí nghiệm kiểm soát nghiêm ngặt.

• Nghiên cứu phân bố không gian trên 4 sinh cảnh đồng bộ tại 4 tỉnh trọng điểm Tây Bắc (Hòa Bình, Sơn La, Yên Bái, Lào Cai): (1) Sinh cảnh rừng tự nhiên nguyên sinh/thứ sinh tại 5 Khu bảo tồn thiên nhiên (Copia, Hang Kia – Pà Cò, Xuân Nha, Thượng Tiến, Tà Xùa); (2) Rừng trồng keo và vườn cây ăn quả; (3) Sinh cảnh đồi cây bụi hoang dại; (4) Khu dân cư và chuồng trại nông thôn.
• Thiết kế thực nghiệm sinh thái – tập tính được tiến hành với hàng trăm mẫu tổ đất, nuôi theo dõi vòng đời cá thể từ pha trứng đến trưởng thành.

Quy trình nghiên cứu rigorous

Phương pháp thu mẫu và xử lý số liệu tuân thủ quy chuẩn quốc tế của Krombein (1967, 1984):

• Vợt côn trùng: Sử dụng vợt chuyên dụng cán dài 1,5 - 4,0 m, đường kính vành vợt 30 - 45 cm, thu mẫu tại các luồng bay, gây chết bằng hơi Ethyl acetate và bảo quản cồn 70%.
• Bẫy màn treo (Malaise traps): Lắp đặt bẫy kích thước lớn (dài 160-220 cm, rộng 120-180 cm, cao 180-220 cm), chứa cồn 90%, thu mẫu định kỳ 10-20 ngày/lần từ tháng 4 đến tháng 11.
• Bẫy tổ nhân tạo (Trap nests): Bó 20 ống nứa/sậy khô (đường kính lòng 0,6 - 1,2 cm, dài 10 - 25 cm), bọc màng chống thấm nước, treo ngang cành cây tại các sinh cảnh để dẫn dụ các loài làm tổ dạng khoang rỗng (Chalybion, Isodontia, Sphex).
• Thu hoạch và bóc tách tổ đất: Tổ bùn tự nhiên được thu nguyên khối, đánh số tọa độ và đưa về phòng thí nghiệm bóc tách vi phẫu dưới kính lúp soi nổi.

Data và phân tích

Mọi quy trình nuôi cấy và đo đạc sinh học được chuẩn hóa:

• Điều kiện vi khí hậu phòng thí nghiệm: Dữ liệu ghi nhận: "Trong điều kiện phòng thí nghiệm ở nhiệt độ từ 28,1 - 28,6°C, ẩm độ từ 80,9 - 81,2%... bóc tách các khoang tổ đặt trong các ống nghiệm thủy tinh (chiều dài từ 5 - 7 cm, đường kính 0,6 - 1 cm)... đặt trong các hộp carton kín để tạo ra bóng tối giống như trong tổ bùn".
• Thiết bị đo lường: Kính hiển vi soi nổi Olympus SZ60 (độ phóng đại 10x - 60x) gắn trắc vi thị kính; máy đo nhiệt ẩm độ tự động Max-Min Thermo Hygro CT-138B; ảnh vi hình thái chụp bằng máy ảnh chuyên dụng Canon SD3500 IS. Mẫu sấy khô ở 60°C trong 20 giờ, lưu trữ trong tủ chống nấm mốc với Phenol và băng phiến tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (Hà Nội).
• Chỉ tiêu phân biệt giới tính: Xác định chính xác dựa trên số đốt râu (con cái có 12 đốt râu: 1 đốt gốc + 1 đốt chuyển + 10 đốt roi râu; con đực có 13 đốt râu: 1 đốt gốc + 1 đốt chuyển + 11 đốt roi râu) và cấu trúc hình thái đốt bụng cuối.
• Đánh giá ảnh hưởng thức ăn trưởng thành: Bố trí 4 công thức thí nghiệm so sánh đối chứng: (1) Nhịn đói hoàn toàn; (2) Nước tinh khiết; (3) Mật ong pha loãng 50%; (4) Nước mía tươi.

Phát hiện đột phá và implications

Những phát hiện then chốt

1. Phát hiện loài mới và mở rộng khu hệ: Mô tả loài mới cho khoa học Chalybion tanvinhensis Pham & Ohl, 2019 thu được tại Tân Vinh (Lương Sơn, Hòa Bình). Bổ sung 04 loài ghi nhận mới (Ammophila laevigata, Chalybion dolichothorax, Isodontia diodon, Sphex deplanatus) và 03 phân loài mới cho Việt Nam, nâng tổng số loài ghi nhận tại Tây Bắc từ 6 lên hàng chục loài phân bố đa dạng.
2. Giải mã trọn vẹn thông số vòng đời của S. madraspatanum:
   • Pha trứng kéo dài 1,5 - 2,0 ngày (chiều dài trứng 3,0 - 3,5 mm).
   • Pha ấu trùng phát triển qua 5 tuổi kéo dài 10,5 - 14,0 ngày; ấu trùng dệt kén tơ màu nâu sẫm mất 1,5 - 2,0 ngày.
   • Pha tiền nhộng không ngủ đông kéo dài 3,0 - 4,5 ngày; pha nhộng kéo dài 10,0 - 13,5 ngày.
   • Tổng thời gian tiền trưởng thành thế hệ mùa hè dao động từ 25 - 33 ngày.
   • Trưởng thành nuôi bằng dung dịch mật ong 50% có tuổi thọ trung bình đạt 24,5 ± 3,2 ngày (con cái) và 18,2 ± 2,1 ngày (con đực), cao gấp 4-5 lần so với công thức đối chứng chỉ uống nước hoặc nhịn đói.
3. Đặc trưng kiến trúc tổ và dung lượng vật mồi: Cấu trúc tổ gồm 1 đến 18 khoang tổ hình trụ elip (dài 21,5 - 28,0 mm, rộng 7,5 - 11,0 mm), xếp thành 1-3 tầng và luôn được phủ một lớp bùn bảo vệ bên ngoài dày 2-4 mm. Con cái tích trữ trung bình từ 8 đến 20 con nhện/khoang tổ (chủ yếu là nhện non thuộc họ Araneidae và Tetragnathidae), đẻ duy nhất 01 quả trứng dính vào phần bụng của cá thể nhện đầu tiên đưa vào tổ.
4. Xác lập mạng lưới ký sinh và ghi nhận giống mới: Phát hiện 01 giống và loài ong ký sinh chuyên biệt Melittobia clavicornis (Eulophidae) lần đầu tiên có mặt tại Việt Nam, tấn công pha tiền nhộng và nhộng trong tổ bùn gây tỷ lệ tử vong cao. Ngoài ra, định danh phức hệ ký sinh gồm ong xanh Chrysis spp. (Chrysiidae), ruồi Anthrax sp. (Bombyliidae), ong cự Euchalinus sp. (Ichneumonidae), cùng các loài chiếm tổ thứ cấp như Chalybion bengalense, C. japonicum, Antepipona excelsa keralensis và thằn lằn Hemidactylus frenatus.

graph TD
    A["Tò vò cái S. madraspatanum"] -->|"Xây tổ bùn 1-18 khoang"| B["Tổ bùn đa tầng"]
    A -->|"Săn bắt & làm tê liệt"| C["Vật mồi nhện (Araneidae, Tetragnathidae)"]
    C -->|"Xếp 8-20 con mồi/khoang"| B
    A -->|"Đẻ 01 trứng trên con mồi đầu tiên"| D["Trứng tò vò"]
    D -->|"1.5 - 2.0 ngày"| E["Ấu trùng 5 tuổi (10.5 - 14 ngày)"]
    E -->|"Dệt kén tơ"| F["Tiền nhộng (Prepupa)"]
    F -->|"Đình dục qua đông (T11 - T4)"| G["Nhộng qua đông"]
    F -->|"Thế hệ mùa hè (3 - 4.5 ngày)"| H["Nhộng mùa hè (10 - 13.5 ngày)"]
    G -->|"Vũ hóa mùa xuân"| I["Trưởng thành (Vòng đời mới)"]
    H -->|"Vũ hóa sau 25-33 ngày"| I
    
    J["Ong ký sinh Melittobia clavicornis (Kỷ lục mới VN)"] -.->|"Ký sinh hủy diệt"| F
    K["Ong chiếm tổ Chalybion / Eumeninae"] -.->|"Chiếm đóng khoang tổ cũ"| B

Implications đa chiều

• Lý thuyết: Cung cấp bộ dữ liệu sinh học phân loại chuẩn hóa cho vùng Đông Dương, hoàn thiện cây phát sinh chủng loại liên họ Apoidea.
• Thực tiễn & Đấu tranh sinh học: S. madraspatanum và các loài Sphecidae là tác nhân kiểm soát sinh học tự nhiên đối với quần thể nhện dịch hại và sâu hại cây nông - lâm nghiệp (như cào cào hại lúa của giống Prionyx, sâu róm hại thông của giống Ammophila).
• Quản lý bảo tồn: Cung cấp cơ sở khoa học để đánh giá mức độ đa dạng sinh thái tại các Khu bảo tồn vùng Tây Bắc, đề xuất bảo vệ sinh cảnh vùng đệm khỏi việc lạm dụng hóa chất bảo vệ thực vật.

Limitations và Future Research

Luận án thẳng thắn chỉ ra các giới hạn nghiên cứu:

• Công tác định danh vật mồi nhện tại một số tổ mới dừng lại ở cấp độ giống (genus) do các cá thể nhện non (spiderlings) bị ấu trùng tiêu thụ một phần hoặc biến dạng hình thái trong quá trình bảo quản.
• Nghiên cứu chưa đi sâu vào cơ chế sinh hóa của nọc độc tò vò dùng để làm tê liệt con mồi (venom proteome profiling) và tín hiệu hóa sinh dẫn đường khi tìm tổ.
• Phạm vi địa lý tập trung chính ở Tây Bắc và đồng bằng Bắc Bộ, chưa bao phủ toàn diện khu vực Tây Nguyên và Nam Bộ.

Chương trình nghiên cứu tương lai cần tập trung vào 4 định hướng:

1. Ứng dụng chỉ thị phân tử DNA Barcoding (gen COI, 28S rRNA) để giải quyết các phức hợp loài đồng hình trong giống Chalybion, Sphex và Sceliphron.
2. Phân tích thành phần hóa học của nọc độc tò vò nhằm khai thác các hoạt chất ức chế thần kinh ứng dụng trong dược học và thuốc trừ sâu sinh học.
3. Đánh giá định lượng tác động của biến đổi khí hậu và đô thị hóa tới thời điểm phá vỡ pha ngủ đông của S. madraspatanum.
4. Mở rộng điều tra khu hệ Sphecidae dọc dãy Trường Sơn và các vườn quốc gia Nam Trung Bộ.

Tác động và ảnh hưởng

• Học thuật: Công trình xuất bản các công bố quốc tế uy tín (như bài báo mô tả loài Chalybion tanvinhensis công bố trên tạp chí Zootaxa/Zookeys cùng chuyên gia Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Berlin - Michael Ohl), trở thành tài liệu quy chuẩn cho các nghiên cứu Hymenoptera tại Đông Nam Á.
• Nông nghiệp & Sinh thái: Thúc đẩy các mô hình nông nghiệp sinh thái không sử dụng thuốc trừ sâu hóa học, tận dụng mạng lưới tò vò bắt mồi để điều hòa sinh học tự nhiên.
• Bảo tồn: Đưa danh lục Sphecidae vào cơ sở dữ liệu đa dạng sinh học quốc gia của Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.

Đối tượng hưởng lợi

• Nghiên cứu sinh & Nhà côn trùng học: Thụ hưởng khóa định loại cập nhật, bộ mẫu chuẩn lưu trữ tại IEBR và quy trình thực nghiệm nuôi cấy chuẩn hóa.
• Cơ quan quản lý rừng & Khu bảo tồn thiên nhiên: Sử dụng số liệu phân bố loài làm chỉ thị sinh học (bio-indicators) đánh giá chất lượng rừng tự nhiên tại Copia, Tà Xùa, Hang Kia – Pà Cò.
• Ngành bảo vệ thực vật: Ứng dụng dẫn liệu về tập tính bắt mồi và ký sinh để xây dựng chiến lược IPM (Quản lý dịch hại tổng hợp).

Câu hỏi chuyên sâu

1. Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của luận án là gì?

Luận án mở rộng thuyết phân loại học hình thái của Bohart & Menke (1976) và kiểm chứng mô hình cấu trúc ống trứng của Ohl & Linde (2003) tại vùng nhiệt đới, đồng thời cung cấp bằng chứng hình thái giải phẫu ngòi đốt chứng minh lý thuyết của Radović (1985) về sự thích nghi chuyên biệt giữa ngòi đốt thẳng với con mồi nhện di chuyển chậm.

2. Phương pháp nghiên cứu có cải tiến gì so với các công trình quốc tế trước đây?

So với nghiên cứu thuần quan sát ngoài tự nhiên của Horne (1870) và Williams (1919), luận án thiết lập quy trình thực nghiệm nuôi ống nghiệm mô phỏng bóng tối tổ bùn có kiểm soát vi khí hậu (28,1 - 28,6°C; 80,9 - 81,2% RH), đồng thời kết hợp hệ thống 3 tầng bẫy (Vợt chủ động – Bẫy Malaise liên tục – Bẫy tổ nhân tạo dạng ống nứa theo chuẩn Krombein 1984) để thu thập toàn diện cả loài bắt mồi, ký sinh và chiếm tổ.

3. Phát hiện bất ngờ nhất về mặt sinh thái học là gì?

Phát hiện bất ngờ nhất là sự thích nghi nhân sinh gần như tuyệt đối của S. madraspatanum (hơn 95% tổ được xây dựng trong các công trình nhân tạo như rui mè, xà nhà, góc tường, kệ tủ, thậm chí trong loa đài và hốc gạch) nhằm tránh tác động xói mòn do mưa lũ nhiệt đới, cùng sự xuất hiện của giống ong ký sinh siêu nhỏ Melittobia tại Việt Nam có khả năng tiêu diệt hàng loạt cá thể trong tổ kín.

4. Luận án có cung cấp quy trình tái lặp thực nghiệm không?

Luận án cung cấp chi tiết tuyệt đối quy trình thực nghiệm: từ kích thước dụng cụ (ống thủy tinh dài 5-7 cm, đường kính 0,6-1 cm, hộp carton tối), thành phần thức ăn nhân tạo (50% mật ong nguyên chất + 50% nước cất), đến phương pháp mổ buồng trứng xác định thời gian tiền đẻ trứng dưới kính hiển vi Olympus SZ60.

5. Chương trình nghiên cứu 10 năm tiếp theo được định hình thế nào?

Xây dựng bản đồ phân tử di truyền quần thể họ Sphecidae toàn quốc, giải mã hệ gen ty thể (mitogenome), phân tích hóa sinh nọc độc phục vụ nông nghiệp công nghệ cao và mô hình hóa tác động của biến đổi vi khí hậu đến tập tính xây tổ của nhóm ong bắt mồi đơn độc.

Kết luận

Luận án tiến sĩ của NCS. Phạm Huy Phong là công trình nghiên cứu hệ thống, toàn diện và sâu sắc bậc nhất từ trước đến nay tại Việt Nam về họ Tò vò Sphecidae:

1. Khảo sát toàn diện khu hệ tò vò Sphecidae vùng Tây Bắc, nâng cao đáng kể số lượng loài ghi nhận cho khu vực.
2. Phát hiện và mô tả thành công 01 loài mới cho khoa học (Chalybion tanvinhensis Pham & Ohl, 2019).
3. Bổ sung 04 loài và 03 phân loài mới cho danh lục khu hệ côn trùng Việt Nam.
4. Lần đầu tiên ghi nhận giống ong ký sinh Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae) tại Việt Nam.
5. Giải mã toàn diện đặc điểm sinh học, thời gian phát triển 5 tuổi ấu trùng, tập tính xây tổ bùn, phổ vật mồi nhện và chu kỳ ngủ đông của Sceliphron madraspatanum.
6. Đặt nền móng vững chắc cho các nghiên cứu ứng dụng côn trùng bắt mồi trong kiểm soát sinh học và bảo tồn đa dạng sinh học tại Việt Nam.

Trích đoạn nội dung tài liệu

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN 1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae 1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae Cho đến nay, đã có hàng nghìn công trình nghiên cứu về các loài họ tò vò Sphecidae trên toàn thế giới. Tất cả các công trình nghiên cứu liên quan đến các loài họ tò vò của Sphecidae đã được Pulawski (2019) [28] thống kê.

Theo danh lục của Pulawski (bảng 1.1), họ tò vò Sphecidae gồm có 789 loài và được phân chia trong 5 phân họ và 19 giống. Trong đó phân họ Ammophilinae gồm có 6 giống với 347 loài, phân họ Chloriontinae gồm 1 giống với 20 loài, phân họ Sceliphrinae gồm 6 giống với 148 loài, phân họ Sphecinae gồm 5 giống với 273 loài và phân họ Stangeellinae gồm 1 giống và 1 loài. Trong đó, giống Stangeela (1 loài) được phân bố chỉ ở Bra-xin, giống Penepodium (22 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the Neotropical region), giống Dynatus (3 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ, giống Eremnophila (9 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ và Nam Mỹ (the Nearctic và Neotropical regions) và vùng Cổ Bắc (the Palearctic region), giống Eremochares (6 loài) phân bố ở vùng Cổ Bắc (the Palearctic region) và vùng Nhiệt Đới Châu Phi (the Ethiopian region), giống Podium (23 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the Neotropical region), giống Trigonopsis (16 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the Neotropical region), giống Chilosphex (2 loài) phân bố ở vùng Cổ Bắc (the Palearctic region), giống Palmodes (21 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ (the Nearctic region), vùng Cổ Bắc (the Palearctic region) và vùng Nam Phương (the Australian region). Vùng Đông Phương (the Oriental Region) ghi nhận 12 giống: Ammophila (240 loài), Eremnophila (9 loài), Hoplammophila (4 loài), Parapsammophila (21 loài), Podalonia (67 loài), Chlorion (20 loài), Chalybion (49 loài), Sceliphron (35 loài), Prionyx (56 loài), Isodontia (62 loài), Palmodes (21 loài) và Sphex (132 loài).

Thành phần loài tò vò ở các nước trong khu vực Đông Nam Á vẫn chưa được thống kê, các loài được ghi nhận hoặc mô tả mới nằm rải rác trong các xuất bản của một số tác giả. Tsuneki (1963) [45] công bố thành phần loài tò vò của Thái Lan bao gồm 2 loài trong 1 giống Sphex: Sx. sericeus lineolus (tên gọi khác của Sphex sericues) và Sx. Trong khu vực Châu Á, tính đến nay đã có 2 công trình liệt kê về thành phần loài họ tò vò Sphecidae đó là 5 của Barthélémy (2014) [14] đã thống kê 14 loài họ tò vò Sphecidae thuộc 3 phân họ cho khu hệ tò vò ở Hồng Kông.

Trong đó, phân họ Ammophilinae gồm 1 loài thuộc 1 giống (Ammophila), phân họ Sceliphrinae gồm 5 loài thuộc 2 giống (Chalybion và Sceliphron), phân họ Sphecinae gồm 8 loài thuộc 2 giống (Isodontia và Sphex) và Kim et al. Số lượng giống và loài của họ Sphecidae trên thế giới (theo Pulawski, 2019 [28]) Stt Tên khoa học Số lượng Vùng phân bố loài I Phân họ 347 Ammophilinae 1 Giống Ammophila 240 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc 2 Giống 9 Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Eremnophila Đông Phương 3 Giống 6 Vùng Cổ Bắc Eremochares 4 Giống 4 Vùng Cổ Bắc, vùng Đông Phương, vùng Hoplammophila Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ 5 Giống 21 Vùng Đông Phương, vùng Nhiệt Đới Parapsammophila Châu Phi, vùng Nam Phương 6 Giống Podalonia 67 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi II Phân họ 20 Chloriontinae 7 Giống Chlorion 20 Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc 6 III Phân họ 148 Sceliphrinae 8 Giống Dynatus 3 Vùng Bắc Mỹ 9 Giống Penepodium 22 Vùng Nam Mỹ 10 Giống Podium 23 Vùng Nam Mỹ 11 Giống Trigonopsis 16 Vùng Nam Mỹ 12 Giống Chalybion 49 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi 13 Giống Sceliphron 35 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng Nam Phương IV Phân họ 273 Sphecinae 14 Giống Chilosphex 2 Vùng Cổ Bắc 15 Giống Palmodes 21 Vùng Bắc Mỹ, vùng Cổ Bắc, vùng Đông Phương, vùng Nam Phương 16 Giống Prionyx 56 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng Nam Phương 17 Giống Isodontia 62 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam Phương 18 Giống Sphex 132 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam Phương, vùng Nhiệt Đới Châu Phi V Phân họ 1 Stangeellinae 19 Giống Stangeella 1 Vùng Nam Mỹ Tổng số 789 7 Giống Sceliphron bao gồm 35 loài và 30 phân loài phân bố trên toàn thế giới [28] và được phân chia ra làm 2 phân giống gồm phân giống Sceliphron s.str và phân giống Prosceliphron. Phân giống Sceliphron được mô tả bởi van der Vecht và van Breugel (1968) [15] với 18 loài được ghi nhận và được phân chia thành 2 nhóm loài là nhóm loài S. madraspatanum với 10 loài và nhóm loài S.

spirifex với 8 loài. Phân giống Prosceliphron được mô tả bởi Hensen (1987) [11] với 11 loài được ghi nhận. Jha và Farooqi (1995) [47] đã mô tả 4 loài của giống ở Ấn Độ, trong đó 3 loài thuộc phân giống Sceliphron và 1 loài thuộc phân giống Prosceliphron. Hai loài còn lại của giống là S.

leptogaster Camenron, 1905 cho đến này vẫn chưa được xếp vào phân giống và nhóm loài nào (Pham, 2016) [25]. Nghiên cứu về loài S. madraspatanum Loài tò vò Sceliphron madraspatanum là loài có sự phân bố rộng trên thế giới, cho đến nay loài này được ghi nhận phân bố ở Châu Âu, Châu Á và Châu Phi. Loài này đã được báo cáo là loài ngoại lai ở Châu Úc nhưng chúng chưa thiết lập được quần thể ở đây.

cho thấy loài S. madraspatanum là một loài với nhiều phân loài nhất trong giống Sceliphron, bao gồm 8 phân loài, một số phân loài có phân bố hẹp trong một quốc gia, một số phân loài được phân bố rộng trên nhiều quốc gia [48]. Iida (1969) [41] là tác giả duy nhất cho đến nay đã nghiên cứu về hình thái ấu trùng của loài S. Tác giả đã miêu tả hình thái của ấu trùng đẫy sức S.

madraspatanum đang đình dục trong một tổ bùn mà được thu vào mùa hè ở Ryukyus, Nhật Bản. Ấu trùng có màu trắng vàng nhạt, độ dài tối đa của cơ thể là 14 mm, độ rộng tối đa của cơ thể là 5 mm, chiều dầy cơ thể từ 3,1 – 3,8 mm, độ rộng của đầu là 1,6 mm và chiều cao của đầu là 1,5 mm. Các lông tơ trên bề mặt bụng dài khoảng 20. Ấu trùng có 13 đốt cơ thể, các đốt được phân chia từ sau phần đầu đến phần hậu môn, mặt bên của mỗi đốt có một lỗ thở.

Hai bên mặt lưng bụng có một đường rãnh chạy dọc. Lỗ hậu môn là một khe hẹp nằm ngang. Đầu có màu sắc giống như màu sắc của cơ thể và 1 cặp hố có độ sâu vừa phải ở hai bên. Hàm trên có màu nâu, đỉnh hàm có màu nâu đậm, độ dài 0,54 mm và rộng 0,33 mm.

Gần phần gốc hàm trên có 2 lông cứng dài khoảng 26  và có 9 -10 đốm nhỏ. Hàm trên có 4 răng, 2 răng ở phía đỉnh và 2 răng ở mặt phía trong. Sự phân bố của các phân loài đã biết của S. Sceliphron madraspatanum Ấn Độ 2 andaminicum Kohl, 1918 Sceliphron madraspatanum Philippines 3 conspicillatum (Costa, 1864) Sceliphron madraspatanum Nhật Bản, Đài Loan, Trung Quốc 4 formosanum van der Vecht, 1968 Sceliphron madraspatanum Nhật Bản, Hàn Quốc, Trung Quốc, Việt Nam 5 kohli Sickmann, 1894 Sceliphron madraspatanum Ấn Độ, Ả Rập Saudi, Iran, Pakistan, 6 pictum (Smith, 1856) Afghanistan, Oman, Các tiểu Vương quốc Ả Rập Thống Nhất Sceliphron madraspatanum Indonesia 7 sutteri van der Vecht, 1957 Sceliphron madraspatanum Ý, Pháp, Croatia, Algeria, Tunisia, Tây Ban tubifex (Latreille, 1809) Nha, Turkmenistan, Ai Cập, Hungary, Thổ 8 Nhĩ Kỳ, Iraq, Anbania, Iran, Syria, Bồ Đào Nha, Israel, Nam Tư, Bungaria, Séc, Slovakia, Tajikistan, Uzbekistan, Trung Quốc, Nhật Bản, Ukraina, Slovenia, Nga 9 1.

Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae Hầu hết các nghiên cứu về sinh học của các loài họ tò vò Sphecidae được thực hiện vùng Bắc Mỹ (the Nearctic region), vùng Nam Mỹ (the Neotropical region) và vùng Cổ Bắc (the Palearctic region). Tuy nhiên, một số các nghiên cứu về sinh học của loài họ tò vò Sphecidae cũng được thực hiện ở vùng Nhiệt Đới Châu Phi (the Ethiopial region) và vùng Nam Phương (the Australian region) [1]. Ở vùng Đông Phương (The Oriental region), nghiên cứu về sinh học của nhiều loài họ tò vò Sphecidae đã nhận được nhiều sự quan tâm nhưng chủ yếu các nghiên cứu này được thực hiện ở Ấn Độ, Sri Lanka, Hồng Kông, Đài Loan, Thái Lan và Philippines.

Những loài được nghiên cứu về sinh học có thể kể ra như: loài Ammophila laevigate, A. atripes, Sphex subtruncatus, Sx. cericeus ở Sri Lanka (Krombein, 1984 [49]); Sx. subtruncatus ở Đài Loan (Tsuneki, 1963 [50]); Sx.

cericeus, Chalybion japonicum ở Hồng Kông (Barthélémy, 2011 [51]; Chalybion bengalense ở Ấn Độ (Jayakar và Spurway (1963, 1964, 1965) [52, 53, 54], Chakrabarti (1986) [55], Sundheendrakumar và Narendran 1989 [56, 57]), S. madraspatanum ở Nhật Bản, Đài Loan và Philippines (Katayama và Ikushima, 1935 [34]; Iwata, 1939 [58]; Spurway et al., 1964 [53]; Williams, 1919 [32]) loài Chlorion lobatum, Sphex argentatus, Sx. luteipennis, Prionyx viduatus, Ammophila clavus, S. Nghiên cứu về cấu trúc tổ Nghiên cứu đầu tiên về sinh học của loài S.

madraspatanum là nghiên cứu của Horne (1870) [29]. Theo nghiên cứu của ông thì sau khi con cái S. madraspatanum tìm kiếm được vị trí lấy bùn thì chúng tiến hành nặn mang các viên bùn về vị trí làm tổ. Cấu trúc tổ của loài là từ các khoang tổ được xây thành hàng ngang hoặc các khoang tổ được xây chồng lên nhau.

Số lượng khoang tổ trong một tổ giao động từ 4 đến 6. Các tổ của loài đều được phủ một lớp bùn bên ngoài, do đó hình thái bên ngoài của tổ giống như một cục bùn. Cameron (1889) [30] cho rằng tổ của loài S. madraspatanum được xây tối đa lên đến 5 khoang tổ.

Các nghiên cứu của Dutt (1912) [31], Myartseva (1968) [40] và Kazenas (2001) [59] đều chỉ ra rằng tổ của loài S. madraspatanum có cấu trúc từ 2 đến 7 10 khoang tổ và một lớp bùn phủ bên ngoài tổ. Các tác giả này cũng cho rằng lớp bùn phủ bên ngoài tổ là một đặc điểm đặc trưng cho cấu trúc tổ của loài. Chính vì đặc điểm đặc trưng của cấu trúc tổ của loài này mà sau khi phân tích một tổ bùn với 5 khoang tổ thu được trong thực đia ở Đức, Menzel (1928) [60] cho rằng đây là tổ của một loài nào đó thuộc giống Sceliphron, có thể là của loài S.

madraspatanum hoặc của loài S. Công bố của Katayama và Ikushima (1935) [34] chỉ ra rằng cấu trúc tổ của loài S.