Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Rệp hại cây trồng 1.1 Đặc điểm sinh học Rệp (Aphidoidae) là một họ lớn thuộc lớp côn trùng, là các động vật không xương sống, cơ thể chia thành ba phần (đầu, ngực, bụng), có ba cặp chân phân đốt, mắt kép và một cặp râu, cơ thể được bao bọc bởi bộ khung kitin, chiều dài từ 1 đến 10 mm (hình 1. Khoảng 3700 loài rệp đã được biết đến trên thế giới [39]. Râu Đầu Ống tiết Ngực Đuôi Mắt Mắt kép Bụng chân chân Vòi chích hút chân Hình 1.
Cấu tạo ngoài của rệp Rệp là nhóm côn trùng chích hút nhựa cây phổ biến nhất thế giới, phân bố tập trung nhất ở các vùng ôn đới [51], rệp cũng phân bố khá phổ biến ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt với độ đa dạng thấp hơn. Khoảng 250 loài rệp là côn trùng phá hoại nguy hiểm đối với nông, lâm nghiệp cần được kiểm soát. Tuy nhiên, đứng trên quan điểm động vật học, rệp là nhóm động vật thích nghi tốt với môi trường nhờ khả năng sinh sản vô tính [67]. Phần lớn rệp có thân mềm, màu xanh, đen, nâu, hồng hoặc hầu như không màu (hình 1.
Phương thức dinh dưỡng của rệp là chích hút nhựa cây bằng miệng có cấu tạo kiểu chích hút. Khi chất dinh dưỡng của cây trở nên nghèo nàn hoặc mật độ rệp quá đông, một số loài rệp sinh ra con có cánh để phát tán đi nơi khác. Nhiều loài rệp chỉ kí sinh trên một loài cây duy nhất, một số khác chẳng hạn như Myzus Trường Đại học KHTN 2 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Luận văn thạc sĩ Sinh học Vũ Xuân Đạt persicae (rệp đào) có thể kí sinh trên hàng trăm loài cây thuộc nhiều họ khác nhau. Khi chích hút, chúng truyền virus từ cây bệnh sang cây khỏe mạnh ở một số cây trồng như: khoai tây, ngũ cốc, củ cải đường, cam, quýt [36].
Những vết chích hút bởi rệp trở thành nơi bị tổn thương dễ dàng bị nấm xâm nhập và gây bệnh cho cây. Rệp hại cây trồng Myzus persicae (A và B), Aphis gossypii (C) và Aphis illinoisensis (D) Ở rệp có cả hai kiểu sinh sản đơn tính và hữu tính. Nhiều loài có sự thay đổi giữa kiểu sinh sản đơn tính và hữu tính khá phức tạp. Sự thay đổi giữa hai kiểu sinh sản để sinh ra trứng hoặc ấu trùng, thay đổi giữa cây chủ thân gỗ và cây chủ thân thảo.
Khoảng 10% loài rệp thay đổi kiểu sinh sản để thích nghi với sự thay đổi cây chủ [51]. Mặc dù một số ít loài rệp có cả con đực và con cái, nhưng chỉ con cái có trong quần thể. Vào mùa đông, khi nhiệt độ thấp trứng được sinh ra, mùa xuân trứng nở thành rệp cái. Dạng sinh sản phổ biến ở rệp là đơn tính và sinh con, rệp con sinh ra có các đặc điểm giống hệt rệp mẹ ngoại trừ kích thước.
Quá trình sinh con lặp đi lặp lại trong suốt mùa hè, sinh ra nhiều thế hệ, thời gian sống của mỗi thế hệ từ 20 đến 40 ngày, từ một rệp cái nở vào mùa xuân có thể sinh ra hàng nghìn rệp con. Chẳng hạn, rệp bắp cải (Brevicoryne brassicae) có thể sinh ra 41 lứa rệp con trong mùa sinh sản. Trường Đại học KHTN 3 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Luận văn thạc sĩ Sinh học Vũ Xuân Đạt Mùa Xuân Mùa Đông Trứng đình dục Mùa Hè Rệp cái ban đầu Rệp đực * Rệp cái Rệp cái vô tính Rệp cái vô tính không cánh không cánh có cánh * có cánh hoặc không cánh Mùa Thu Rệp cái vô tính sinh ra rệp hữu tính Hình 1. Vòng đời của rệp [75] Vào mùa thu, khi có sự thay đổi về cường độ chiếu sáng, nhiệt độ, sự giảm sút về nguồn thức ăn hoặc chất lượng thức ăn, rệp cái sinh ra cả rệp đực và rệp cái con.
Đặc điểm di truyền của rệp đực giống hệt rệp mẹ ngoại trừ việc ít hơn một nhiễm sắc thể giới tính. Rệp con hữu tính có thể thiếu cánh, thậm chí thiếu vòi chích hút [51]. Khi trưởng thành, rệp cái giao phối với rệp đực rồi đẻ trứng. Trứng sống sót qua mùa đông khắc nghiệt rồi nở ra thành rệp cái có cánh hoặc không cánh (hình 1.
Tuy nhiên, ở những môi trường ấm áp như vùng nhiệt đới hoặc trong nhà kính, rệp có thể sinh sản vô tính qua nhiều năm [36]. Một số loài rệp có thể sinh ra rệp cái có cánh vào mùa hè khi nguồn thức ăn hoặc chất lượng thức ăn giảm sút. Rệp cái có cánh di cư để sinh ra một quần thể mới trên cây chủ mới, thường là khác loài với cây chủ ban đầu. Ví dụ như rệp táo (Aphis pomi), sau khi sinh ra nhiều thế hệ rệp cái không cánh trên cây chủ điển hình sẽ sinh ra dạng có cánh bay đi và kí sinh trên cỏ hoặc ngô.
Đặc biệt, một số loài có Trường Đại học KHTN 4 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Luận văn thạc sĩ Sinh học Vũ Xuân Đạt thể sinh sản "lồng", khi rệp cái mẹ sinh ra rệp cái con thì rệp cái con cũng chuẩn bị sinh ra thế hệ tiếp theo đã có trong cơ thể nó. Cách sinh sản này có thể ảnh hưởng đến kích thước của rệp và tốc độ sinh sản tăng lên [28], [59]. Phần lớn rệp có thân mềm nên chúng dễ dàng bị giết bởi nhiều kẻ thù tự nhiên như bọ rùa ăn rệp, ong bắp cày kí sinh, ấu trùng muỗi kí sinh, nhện cua, vi khuẩn, virus, các loài nấm kí sinh côn trùng Neozygites fresenii, Entomophthora, Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae và Lecanicillium lecanii.2 Tình hình rệp hại cây trồng trên thế giới Sản lượng nông nghiệp thế giới hàng năm bị thiệt hại khoảng 15% do côn trùng [22], ở Mỹ là 13% [63]. Mặc dù chưa có thống kê chính thức về thiệt hại nông nghiệp do rệp nhưng trong số 300 loài côn trùng gây hại nghiêm trọng [54] thì có đến 250 loài là rệp.
Chúng là tác nhân chính gây hại ở nhiều loại cây trồng quan trọng như bông, đậu tương, hướng dương, củ cải đường, khoai tây, ngô, ngũ cốc và rau cải. Nhiều loài rệp có khả năng kí sinh trên nhiều loại cây khác nhau như Aphis gossypii, Myzus persicae và Aphis craccivora. Theo thống kế của Tatchell (1989), rệp phá hoại nhiều loại cây trồng ở Vương quốc Anh. Sản lượng bị thiệt hại thường ở mức 4-10%, và có thể lên đến 46% ở cây đậu (bảng 1.
Ước tính giá trị thiệt hại lên đến 70 triệu bảng Anh. Aphis gossypii (rệp bông) kí sinh trên 700 loại cây khác nhau trên toàn thế giới, bao gồm nhiều cây quan trọng như dưa hấu, dưa chuột, bí xanh, bí ngô, ớt, cam và quýt. Một trong những cây chủ bị A. gossypii phá hoại nhiều nhất là cây bông vải (Gossypium hirsutum), thuộc nhóm cây công nghiệp quan trọng nhất thế giới.
Theo Xia (1997), sản lượng bông hàng năm ở Trung Quốc bị thiệt hại 10-15% và chủ yếu là do A. Với sản lượng bông của Trung Quốc năm 2011 là 7,4 triệu tấn (http://www.org/econ/cropinfo/cropdata/rankings.cfm) thì con số thiệt hại có thể lên đến 0,8-1,2 triệu tấn. Thiệt hại một số cây trồng do rệp ở Vương quốc Anh [78] Trường Đại học KHTN 5 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Luận văn thạc sĩ Sinh học Vũ Xuân Đạt Sản lượng bị Loại cây Rệp gây hại Dạng gây hại thiệt hại (%) Lúa mì đông Sitobion avenae Phá hoại 9,7-12,5 Metopolophium dirhodum Phá hoại 13 Lúa mạch đông Rhopalosiphum padi Truyền bệnh 0-86 Lúa mạch xuân M. dirhodum Phá hoại 8,8 Củ cải đường Myzus persicae Truyền bệnh 6,5 Khoai tây Macrosiphum euphorbiae Phá hoại 5,7 Myzus persicae Phá hoại 4,4 Các loại đậu Aphis fabae Phá hoại 16,4-46,3 Đậu Hà Lan Acyrthosiphon pisum Phá hoại 8,0-15,8 Cây hoa bia Phorodon humuli Phá hoại 9,2 Đậu tương là loại hạt dầu được trồng nhiều nhất thế giới [5], nhưng năng suất bị đe dọa nghiêm trọng bởi A.
Sản lượng hạt bị thiệt hại ước tính khoảng 34% [72], theo tính toán của Catangui và cộng sự (2009), con số thiệt hại thậm chí lên đến 48-72%. Nguyên nhân do rệp chích hút có thể làm giảm 50% tốc độ quang hợp của lá cây [18]. Đậu đũa (Vigna unguiculata) là loại cây được trồng nhiều ở châu Phi, ước tính sản lượng hàng năm ở khu vực này khoảng 3,36 triệu tấn. Không giống bông vải bị phá hoại chủ yếu bởi A.
gossypii, đậu đũa bị phá hoại bởi nhiều loại rệp như A. fabae, Myzus persicae và cả A. Ở những khu vực không có biện pháp bảo vệ, sản lượng thiệt hại có thể lên đến 20-100% [60]. Lipaphis erysimi (rệp cải dầu) kí sinh trên một số loài cây nhưng chủ yếu là các loại cải và cải dầu.
Ngoài ra nó còn kí sinh trên cà chua và bí xanh. Ở phía đông của miền trung Ấn Độ, L. erysimi cùng với M. persicae và Brevicoryne brassicae là ba loài rệp nguy hiểm đối với cây cải dầu (Brassica juncea).
erysimi Trường Đại học KHTN 6 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Luận văn thạc sĩ Sinh học Vũ Xuân Đạt phá hoại nhiều nhất, riêng nó gây thiệt hại 35,4-91,3% sản lượng [15], [76]. Theo nghiên cứu của Patel và cộng sự (2004), nếu không có biện pháp bảo vệ, L. erysimi có thể gây thiệt hại 80,6-97,6% sản lượng cải dầu [61]. Trong một nghiên cứu khác, Razaq và cộng sự (2011) đã chỉ ra rằng, Brevicoryne brassicae và L.
erysimi cũng gây thiệt hại 75,1-81,9% sản lượng cải dầu ở Multan, Punjab, Pakistan [69]. Ngoài cải dầu, B. brassicae còn phá hoại nhiều cây quan trọng khác như, súp lơ, cà rốt và củ cải. Myzus persicae kí sinh trên hàng trăm loại cây thuộc 40 họ khác nhau.
Các cây này phân bố rộng khắp thế giới, nhiều cây phân bố ở những vùng khá lạnh như atisô, củ cải, bắp cải, cà rốt, súp lơ, ngô, su hào, cải dầu. Củ cải đường, cà chua, khoai tây cũng là những cây chủ bị M. persicae phá hoại [35]. Aphis craccivora (rệp đậu lăng) cũng là một loại rệp kí sinh trên nhiều cây chủ khác nhau.
Ngoài cây đậu đũa, chúng còn phá hoại nhiều cây khác như bông, táo, cà rốt, rau diếp, lúa mì, đậu lăng. Hossain và cộng sự (2006) đã nghiên cứu về thiệt hại do A. craccivora gây ra trên cây đậu lăng, sản lượng bị thiệt hại cao nhất lên đến 9% [40]. Cũng trong nghiên cứu này, sản lượng đậu lăng đã tăng 0,91-9,89% khi áp dụng biện pháp diệt rệp hoặc gieo trồng tránh rệp.
craccivora còn gây thiệt hại 12,8-61,1% sản lượng đậu răng ngựa (Vicia faba) ở Sids ARS, Beni-Suef Governorate, miền Trung Ai Cập [25]. Rệp làm giảm năng suất cây trồng không chỉ do phá hoại trực tiếp mà còn do truyền virus gây bệnh. craccivora truyền virus gây bệnh rụng lá ở đậu lăng, đậu răng ngựa, đậu gà [44], [58].