Chương 1. TÔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Tình hình nghiên cứu côn trùng nước trên thế giới Côn trùng nước bao gồm những loài côn trùng mà có một phần hoặc cả vòng đời sông trong môi trường nước. Chính vì sự đa dạng về loài, hình thái cầu tạo và các đặc điểm thích nghỉ cùng với vai trò quan trọng của chúng đối với hệ sinh thái và đời sống con người mà phạm vi nghiên cứu côn trùng nước ngày càng được mở rộng.
Các hướng nghiên cứu không chỉ dừng lại ở việc mô tả, phân loại mả còn đi sâu vào các cơ chế bên trong như: biến động quần thể côn trùng, các mối quan hệ dinh dưỡng, đáp ứng yêu cầu của sinh thái học. Đến cuối thế kỷ XX và đầu thế kỷ XXI, nhiều nhà khoa học đã công bố hàng loạt các công trình nghiên cứu về côn trùng nước như: McCafferty (1983) [63]; Morse et al. Cac nghiên cứu này đã bổ sung và cung cấp nhiều kiến thức về côn trùng nước bao gồm cả phân loại học, sinh thái học, tiến hóa, ứng dụng. Qua các công trình nghiên cứu, đến nay đã xác định được 9 bộ điển hình, thường gặp thuộc nhóm Côn trùng ở nước: Phù du (Ephemeroptera), Chuồn chuồn (Odonata), Cánh lông (Trichoptera), Cánh úp (Plecoptera), Cánh nửa (Hemiptera), Cánh cứng (Coleoptera), Hai cánh (Diptera), Cánh rộng (Megaloptera), Cánh vảy (Lepidoptera).
Ngoài ra còn các đại diện khác thuộc nhóm sinh vật nảy nhưng ít gặp như: bộ Bọ nhảy (Collembola), bộ Canh thang (Orthoptera),. Tình hình nghiên cứu đa dạng sinh học về loài Nghiên cứu về bộ Phù du (Ephemeroptera) Bộ Phù du là côn trùng có cánh cỗ sinh tương đối nguyên thủy, thậm chí còn được xem như một trong những tổ tiên của côn trùng. Dựa vào những bằng chứng về hóa thạch của chúng được tìm thấy đầu tiên thuộc kỹ Cacbon và kỷ Pecmơ trong đại Cô sinh (cách đây khoảng 250 triệu năm) [40]. Các loài thuộc bộ Phù du được mô tả từ rất sớm.
Lineaus (1758), đã mô tả 6 loài Phù du tìm thấy ở châu Âu và xếp chúng vào một nhóm, ông đặt tên là Ephemera. Có thê xem đây là công trình đầu tiên đặt nền móng cho các nghiên cứu về Phù du sau nảy [60]. Vào thế kỷ XX, những nghiên cứu về Phù du thực sự phát triển mạnh mẽ với các công trình tiêu biểu của của Navas (1922) [67], Ulmer (1932-1933) [104], Lestage (1921, 1924, 1930) [57, 58, 59], Edmunds (1962) [39], đã xây dựng hệ thống phân loại đến họ thuộc bộ Phù du trên toàn thế giới. Ông đã đưa ra khóa phân loại bậc cao cũng như nguồn gốc phát sinh của Phù du, cũng như sự phân bố của các họ theo khu vực địa động vật trên thế giới.
Tuy nhiên, cùng với sự phát triển của các nghiên cứu về Phù du, hệ thống phân loại của ông ngày càng tỏ ra hạn chế. McCafferty và Edmunds (1979), đã bổ sung những dẫn liệu mới và điều chỉnh khóa phân loại cho phù hợp với thực tế nghiên cứu đòi hỏi [62]. Tiếp sau công trình nghiên cứu mang tính bước ngoặt này hệ thống phân loại Phù du ngày càng được hoàn chỉnh bởi các nghiên cứu của McCafferty (1983) [63] và nhiều nhà nghiên cứu về Phù du khác. Gần đây, Odgen và Whiting (2005) đã tổng hợp lại thành một hệ thống tổng quát về nghiên cứu phân loại Phù du du dựa trên những nghiên cứu về sinh học phân tử (dẫn theo Barber-James, 2010) [23].
Theo Hubbard et al. (2008), trên toàn thế giới đã xác định được khoảng 3000 loài Phù du thuộc 375 giống thuộc 37 họ, trong đó ở châu Âu có khoảng 350 loài và Bắc Mỹ là 670 loài. Đa dạng ở mức độ loải của Phù du ở các họ thể hiện rất khác nhau, có những họ chỉ có 1 loài như: Coryphoridae, Machadorythidae,.Có những họ có hàng trăm loài như Baetidae, Heptageniidae,. Tuy vậy những con số này vẫn chưa phản ánh hết mức độ đa dạng của Phù du trên thế giới nhất là các khu vực nhiệt đới.
Ở khu vực châu Á, những nghiên cứu đầu tiên về Phù du được thực hiện bởi các nha côn trùng học từ châu Âu như: Navás (1922, 1930) [ớ7, 68]. Theo kết quả nghiên cứu của Dudgeon (1999), ở châu Á có khoảng 128 giống thuộc 18 họ của bộ Phù du [38]. Tác giả cũng đã xây dựng khóa định loại tới taxon bậc giống của Phù du ở châu Á, những nghiên cứu này là cơ sở nền tang thúc đây việc nghiên cứu về Phù du ở khu vực. Tại khu vực Đông Nam Á, các nghiên cứu về Phù du đã được khởi xướng bởi Uéno (1961, 1969) [102, 103] và Ulmer (1939) [105].
Các nhà nghiên cứu của Việt Nam và Thái Lan cũng đã công bố khá nhiều công trình nghiên cứu về Phù du trong thời gian gần đây: Nguyen (2003) [71], Nguyen & Bae (2003) [72], Braasch & Boonsoong (2009) [25]. Có thể thấy các nghiên cứu về khu hệ và phân loại học của bộ Phù du ở khu vực Châu Á tập trung chủ yếu ở khu vực Đông Á và Đông Nam Á nơi có các hệ thống các thủy vực đa dạng và phong phú đặc biệt là các thủy vực dạng suối, điều kiện khí hậu, thời tiết thuận lợi cho sự sinh trưởng và phát triển của các loài Phù du. Các nghiên cứu về khu hệ và phân loại học của Phù du ở khu vực này khá chỉ tiết cả giai đoạn ấu trùng và trưởng thành, đặc biệt là giai đoạn ấu trùng. Cho đến nay, những nghiên cứu liên quan đến phân loại và hệ thống học Phù du khá tỉ mi, các nhà khoa học đã xây dựng khoá phân loại chỉ tiết tới loài kể cả giai đoạn ấu trùng và trưởng thành.
Hiện nay, hướng nghiên cứu tập trung vào các vấn đề sinh thái, phục hồi và bảo tồn các loài cũng như các nghiên cứu ứng dụng của Phù du vào thực tiễn. Nghiên cứu về bộ Chuồn chuồn (Odonara) Từ khoảng cuối thế kỉ XIX những nghiên cứu về bộ Chuồn chuỗồn đã được bắt đầu, nhưng phải sang thế kỉ XX các nghiên cứu về nhóm côn trùng nước này mới được các nhả nghiên cứu phân loại học và sinh thái học chú ý nhiều hơn. Ở giai đoạn đầu, các công trình nghiên cứu về Chuồn chuồn chủ yếu tập trung mô tả hình dạng và đặc điểm ngoài các loài Chuồn chuồn thu thập được ở châu Á và châu Âu nhằm xây dựng khóa định loại. Bộ chuồn chuồn được chia thành 3 phân bộ: phân bộ Zygoptera (Chuồn chuồn kim), phân bộ Anisoptera (Chuồn chuồn ngô) và phân bộ Anisozygoptera.
Phân bộ Anisozygoptera chỉ có 1 giống là Epiophlebia, giống này có một số loài chỉ phân bố ở độ cao khoảng 2.000m ở những con suối thuộc Nhật Bản và vùng núi cao Himalaya (Tani & Miyatake, 1979; Kumar & Khanna, 1983). Hai phân bộ còn lại phân bố rộng cả ở nơi nước đứng cũng như nước chảy với số lượng loài phong phú (dẫn theo Morse et al. Đến năm 2008 trên thế giới đã xác định được khoảng hơn 6000 loài thuộc hơn 600 giống của bộ Chuôồn chuồn [65]. Khu vực Bắc Mỹ những nghiên cứu đầu tiên về phân loại học Chuồn chuén duge thuc hién boi Muttkowski (1910), Needham va Heywood (1929), đã xác định được khoảng 462 loài, phần lớn các loài gần đây được mô tả đều thuộc họ Gomphidae là họ có sỐ lượng loài lớn và đa dạng nhất trong bộ Chuén chuồn (dẫn theo Merritt &Cummins, 1996) [65].
Ở khu vực châu Á, công trình nghiên cứu đầu tiên về Chuồn chuồn ở Bangladesh được công bố bởi Chowdhury & Akhteruzzaman (1983) [37]. Hai ông đã mô tả chỉ tiết các ấu trùng của 13 loài Chuồn chuồn thuộc phân bộ Anisoptera. Ngoài ra còn một số công trình điển hình khác như: Asahina (1993) [21], Subramanian (2005) [95]. Ngoài các công trình nghiên cứu về phân loại học còn có những công trình nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính sinh học của Corbet (1999 )[36], Silsby (2001)[ 90].
Các công trình nghiên cứu này chủ yếu dựa vào giai đoạn trưởng thành. Đối với giai đoạn thiếu trùng, Ishida & Ishida (1985) đã xây dựng khóa định loại có kèm theo hình vẽ rõ ràng tới giống ở vùng châu Á [46]. Nghiên cứu về bộ Cánh úp (Plecopfera) Theo Fochetti & Tierno (2008), bộ Cánh úp (Plecoptera) là một bộ côn trùng nước thuộc nhóm côn trùng phát triển qua biến thái không hoàn toản, xuất hiện ở kỷ Pecmi khoảng 300 triệu năm trước đây. Cánh úp có sự phân bố rộng rãi trên toàn cầu (trừ khu vực Antartica) và đóng vai trò quan trọng trong hệ sinh thái nước ngọt, chúng đóng vai trò là sinh vật tiêu thụ bậc 1, bậc 2 đồng thời cũng là thức ăn của nhiều loài động vật không xương sống và cá; thiếu trùng bộ Cánh úp còn được sử dụng trong nhiều nghiên cứu ứng dụng như là những chỉ thị sinh học để đánh giá chất lượng môi trường nước,.
Hiện nay, trên thế giới bộ Cánh úp đã xác định được khoảng 3500 loài, trong đó: khu vực Bắc Mỹ có khoảng 650 loài (Stark & Baumann, 2005), khu vực Trung Mỹ 95 loài, khu vực Nam Mỹ 378 loài (Heckman, 2003), khu vực Châu Âu 426 loài (Fochetti & Tierno, 2004), khu vực Châu Phi 126 loài; Châu Á là khu vực có số lượng loài phong phú nhất với số loài đã xác định được lên tới 1527 loài trong đó: khu vực Đông Á và Nam Á có khoảng 784 loài, Trung Quốc đứng đầu với 350 loài (Yuzhou & Junhua, 2001), tiếp đó là Nhật Bản với 306 loài (Sivec & Yang 2001); Tây Á có 114 loài và Bắc Á với 279 loài. Khu vực Australia có 191 loải(Michaelis & Yule, 198§) và New Zealand với 104 loài (dẫn theo Fochetti & Tierno, 2008) [88]. Khu hệ Cánh úp ở châu Á được nghiên cứu bởi những nhà khoa học châu Á và châu Âu. Trong suốt những thập niên 30 của thế kỷ XX, Wu và Claassen (1934, 1935, 1937, 1938) đã mô tả khóa định loại Cánh úp ở miền Nam Trung Quốc.
Kawai (1961 - 1975) nghiên cứu ở Ấn Độ, Bangladesh đến phía Nam châu Á. Zwick và Sivec (1980) mô tả một số loài Cánh úp ở Himalaya. Vào thập niên 80 của thế kỷ XX, Zwick (1980, 1983, 1985, 1988) cũng đưa ra những nghiên cứu về khu hệ Cánh úp ở Đông Nam A. Uchida et ai (1988, 1989) mô tả một vải loài thuộc phân họ Perlinae của họ Perlidae ở Malaysia, Thái Lan và mô tả 2 giỗng thuộc Peltoperlidae (Crypoperia và Yoraperla) ở Nhật Bản và Đài Loan.
Stark (1979, 1987, 1983, 1991, 1999) đã ghi nhận nhiều loài mới trong họ Peltoperlidae và Perlidae ở châu Á. Gần đây, Du et al. Các nghiên cứu đa dạng về loài của bộ Cánh úp ở khu vực Đông Nam Á được tiến hành khá sớm.