Chương 1. Tổng quan tài liệu (22 trang), Chương 2. Địa điểm, thời gian và phương pháp nghiên cứu (16 4 trang), Chương 3. Kết quả và thảo luận (84 trang), Kết luận và kiến nghị (4 trang), Danh mục các bài báo (1 trang), Tài liệu tham khảo (14 trang), phụ lục 36 trang.
TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Tổng quan về phân họ Voọc (Colobinae) và giống Trachypithecus 1.1 Phân loại Theo Davies và cs (1994) [31] các loài voọc thuộc phân họ Voọc (Colobinae), thuộc họ Khỉ thế giới (Cercopithecidae), Bộ Linh trưởng (Primates). Họ khỉ thế giới (Cercopithecidae) gồm hai phân họ: Phân họ Khỉ (Cercopithecinae) và phân họ Voọc (Colobinae). Phân họ khỉ chính thức gồm các loài khỉ có túi má lớn, dạ dày đơn giản, đi bốn chân, ăn tạp, hoạt động cả trên cây và trên mặt đất, sống theo bầy nhiều con đực [151].
Ở Việt Nam, phân họ Khỉ chính thức gồm một giống Macaca với 6 loài và phân loài, trong đó có phân loài khỉ Côn Đảo (Macaca fascicularis condorensis) là phân loài đặc hữu Việt Nam [181]. Phân họ Voọc không có túi má giống các loài thuộc phân họ Khỉ chính thức nhưng lại có cấu tạo hệ tiêu hóa phức tạp giúp thích nghi với chế độ dinh dưỡng nhiều chất xơ [7, 99]. Khỉ ăn lá Colobinae, có 10 giống bao gồm 81 loài [228], đây là phân họ có nhiều ý kiến tranh luận khác nhau về phân loại học. Colobinae được chia ra thành hai nhánh tiến hóa chính bao gồm nhánh Châu Phi và nhánh Châu Á dựa vào phân bố địa lý và các đặc điểm hình thái.
Nhánh Voọc Châu Á cho đến nay đã ghi nhận được 53 loài thuộc 7 giống (Nasalis, Presbytis, Pygathrix, Rhinopithecus, Semnopithecus, Simias và Trachypithecus) [181]. Trong đó, khu vực Đông Nam Á đã có đến 32 loài thuộc 6 giống trừ giống Semnopithecus. Ở Việt Nam, phân họ Voọc có 3 giống với 12 loài: giống Trachypithecus (8 loài và phân loài), giống Pygathrix (3 loài: Chà vá chân đỏ P. nemaeus, Chà vá chân xám P.
cinerea và Chà vá chân đen P. nigripes); giống Rhinopithecus chỉ có 1 loài Voọc mũi hếch (R. Về giống Trachypithecus có sự thay đổi khác nhau về phân loại, trước năm 2004 gồm 5 nhóm (pileatus, vetulus, francoisi, cristatus và obscurus) chủ yếu dựa vào sự khác nhau về màu lông, tập tính, đặc điểm sinh thái và vùng phân bố [56]. Gần đây, các nghiên cứu về di truyền đã chứng minh nhóm vetulus và pileatus có mối quan hệ di truyền gần với giống Semnopithecus hơn là giống Trachypithecus [49].
Vì vậy, giống Trachypithecus chỉ còn lại 3 nhóm (francoisi, cristatus và obscurus) [171]. Mỗi nhóm bao gồm những loài có quan hệ về di truyền và có tương đồng nhau về 6 màu lông, tập tính và đặc điểm sinh thái. Ở Việt Nam giống Trachypithecus bao gồm 3 nhóm với 8 loài và phân loài như sau: Nhóm francoisi (Voọc đen) gồm Voọc đen má trắng (T. francoisi), Voọc Cát Bà (T.
poliocephalus), Voọc mông trắng (T. delacouri), Voọc Hà Tĩnh (T. hatinhensis) và Voọc đen tuyền (T. ebenus): loài này về phân loại và phân bố vẫn còn đang tranh cãi; Nhóm cristatus (Voọc bạc) gồm Voọc bạc Đông Dương (T.
germaini), Voọc bạc Trường Sơn (T. margarita) và Nhóm obscurus (Voọc xám) gồm Voọc xám (T.2 Một số đặc điểm sinh thái Hình thái: Các loài thuộc phân họ Colobinae, giống Trachypithecus hầu hết có đuôi dài, màu lông có màu sắc ưu thế là đen, xám, nâu thẫm hoặc màu bạc. Phần lớn các loài có mào (chóp) trên đỉnh đầu đặc biệt ở nhóm francoisi. Trán của các loài không nhô cao.
Con non mới sinh có màu cam rực rỡ và chuyển đen khi lớn lên [143]. Đặc điểm hình thái của các loài thuộc giống Trachypithecus ở Việt Nam Loài Đặc điểm W (kg) HB (mm) T (mm) Màu lông cơ thể T. francoisi (2) 6,5-7,2 (1) 470-630 (1) 740-960 Đen tuyền, hai má trắng, đám lông trắng rộng vượt quá chỏm vành tai. Đầu có mào lông đen.
poliocephalus (2) 6,7-7,6 (1) 490-590 (1) 800-900 Đen, đầu và vai màu trắng vàng, mông màu xám nhạt, đầu có mào lông với gốc lông màu vàng nhạt, mút lông phớt xám. delacouri (2) 7,5 (1) 570- 730 (1) 730-970 Đen, đầu có mào lông đen, đám lông trắng trên má rộng, vượt lên trên vành tai, lông vùng mông và đùi trắng. 7 Loài Đặc điểm W (kg) HB (mm) T (mm) Màu lông cơ thể T. hatinhensis (2) 6,5- (1) 500-660 (1) 810-870 Đen, bụng đen xám, 8,8 háng và bẹn xám trắng, đỉnh đầu có mào lông đen, có hai vạch trắng nhỏ đi từ góc mép qua má chạy phía trên vành tai ra hai gáy.
ebenus (5) 10,3 (5) 620 (5) 940 Bộ lông đen, gốc lông nâu. Đầu có mào đen như voọc hà tĩnh, có ít lông trắng từ dưới mũi chạy qua mép trên tai nhưng không kéo dài ra sau gáy. margarita - (1) 500-600 (1)700-800 Thân màu xám tới màu đen với những chóp lông màu xám hay vàng nhẹ như ánh bạc, mặt trắng nhạt, phía bụng màu xám nhạt. crepusculus 6-9 (1) 170-180 (1) 600-850 Xám đến nâu đen, trên đầu cò mào lông, Chân tay có màu đen, phần trên cánh tay, chân và đuôi có màu xám bạc.
Ghi chú: W: trọng lượng cơ thể; HB: Chiều dài thân-đầu; T: chiều dài đuôi; (1) Francis (2008) [43]; (2) Phạm Nhật (2002) [174]; (3) Groves và cs (2013) [57]; (4) Nadler và Brockman (2014) [141]; (5) Nadler (2013) [140] Tình trạng bảo tồn: Đa số các loài thuộc phân học Voọc được xếp vào nhóm nguy cấp (EN) cần được bảo bồn. Ở Việt Nam Voọc là nhóm linh trưởng bị đe dọa 8 nhiều nhất bởi nạn săn bắt và bẫy bất hợp pháp, mất sinh cảnh sống và sinh cảnh sống bị tác động bởi các hoạt động của con người như khai thác gỗ, khai thác khoáng sản, canh tác nông nghiệp, mở rộng khu dân cư, phát triển cơ sở hạ tầng [19, 132, 195]. Tập tính: Khỉ ăn lá Colobinae hoạt động vào ban ngày, hầu hết các loài có tập tính thích nghi với đời sống trên cây, di chuyển bằng 4 chân, bộ não lớn, có thể cầm nắm rất khéo léo [81, 133]. Chúng sinh sống theo bầy, ăn nhiều loại thức ăn như lá cây, quả, hoa, địa y, nấm, mật hoa, vỏ cây, nhựa cây, động vật không xương sống.
Chúng có nhiều kiểu tổ chức xã hội từ bầy một đực-một cái đến bầy nhiều đực và nhiều cái. Các bầy có khả năng tách, nhập theo sự thay đổi giữa các mùa, nguồn thức ăn và khả năng sinh sản của con cái [132, 195]. Hầu hết các nghiên cứu về nhóm khỉ ăn lá, ghi nhận có sự khác biệt về quỹ thời gian dành cho các hoạt động ăn, nghỉ ngơi, hoạt động xã hội, di chuyển và hoạt động khác. Các nghiên cứu cũng chỉ rõ sự khác biệt về quỹ thời gian của hoạt động ăn so với những hoạt động khác như di chuyển, nghỉ ngơi, xã hội, quan sát, hoạt động khác (xem bảng 1.
So sánh quỹ thời gian hoạt động của một số loài khỉ ăn lá tại Việt Nam Hoạt động (%) Loài Nguồn Ăn Nghỉ XH DC Khác Pygathrix cinerea 11,3 41,6 27,5 19,5 0,1 Nguyễn Thị Tịnh và Chà vá chân xám cs (2012) [156] Pygathrix nigripes 35,0 42,9 5,9 14,7 1 Hoàng Minh Đức Chà vá chân đen (2007) [68] Pygathrix nemaeus 13,7 35,3 21,7 28,6 0,7 Ulibarri (2013) Chà vá chân đỏ [207] Trachypithecus delacouri 29 61 6 4 - Workman (2010) Voọc quần đùi trắng [221] Trachypithecus margarita 37,7 26,5 8,6 7,5 0,11 Trần Văn Bằng Voọc Bạc Trường Sơn (2013) [204] Trachypithecus crepusculus 48,8 21,8 15,0 6,2 0,61 Nguyễn Đình Hải Voọc xám (2018) [151] Rhinnothecus avunculus 14,8 31,9 23,5 19,8 9,9 Đồng Thanh Hải Voọc Mũi hếch (2011) [34] Ghi chú: XH: hoạt động xã hội; DC: di chuyển 9 Cấu trúc bầy: Việc hình thành bầy và các kiểu phân tán trong bầy có sự thay đổi giữa các loài và trong cùng một loài, đối với các loài Voọc bao gồm các kiểu bầy như sau: bầy có 1 cá thể đực- nhiều cá thể cái là phổ biến nhất [147]; bầy lớn với nhiều cá thể đực và cái hay từ nhiều bầy cá thể đực hình thành; bầy nhỏ bao gồm 1 cặp trưởng thành và các các thể chưa trưởng thành [193]. Ở đa số các loài, các cá thể cái có xu hướng ở lại nhóm sinh ra chúng, trong khi các cá thể đực khi trưởng thành thường di chuyển sang bầy khác [81]. Các cá thể trong cùng một bầy thường nghỉ ngơi cùng nhau trên các cành cây to, ở các loài voọc còn ghi nhận các cá thể cái trong cùng một bầy thay nhau chăm sóc con non, thực hiện các hoạt động ăn, di chuyển cùng với nhau [147] Sinh sản: Độ tuổi sinh sản của con cái dao động từ 2,9 – 3,6 tuổi đến 5-7 tuổi. Con cái thường sinh 1 con non trong 1 lần sinh và khoảng cách giữa các lần sinh là khoảng 2 năm [193].
Độ tuổi sinh sản và khoảng cách giữa các lần sinh sản càng lớn khi cơ thể càng già. Ngoài ra, khả năng sinh sản còn chịu ảnh hưởng của đặc điểm nguồn thức ăn [7]. Thành phần thức ăn: Nhiều nghiên cứu cho thấy, thành phần thức ăn của các loài trong phân họ Voọc, phổ biết nhất là giống Trachypithecus thường lựa chọn ăn các bộ phân lá, hoa, quả của một số loài thực vật trong tự nhiên để đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng, trong đó đa số kết quả cho thấy lá chiếm hơn 50% trong khẩu phần (xem bảng 1. Lá là bộ phận thường có hầu hết các tháng trong năm [127] mặc dù có biến động về thành phần và sinh khối theo thời gian và không gian trong khi quả, hoa, hạt là thức ăn chỉ có theo mùa.
Sự lựa chọn lá để ăn cũng được xác định nhằm mục đích tối đa hóa năng lượng [123, 186, 196] và giải quyết những hạn chế trong quá trình tiêu hóa thức ăn bằng cách chọn lá giàu protein và ít chất xơ [29, 90] hay chọn thức ăn có hàm lượng cao các chất dinh dưỡng thiết yếu như protein, hidrocacbon hòa tan, vitamins và khoáng chất [127, 224]. Kiểm soát hàm lượng chất xơ khi lựa chọn thức ăn, nhiều loài linh trưởng tránh ăn các loại thức ăn có hàm lượng chất xơ cao đặc biệt là lignin, cellulose, hemicellulose vì khó khăn cho việc tiêu hóa [124, 179, 226]. Trong tự nhiên, các thành phần thức ăn của Colobinae có sự thay đổi và thường chịu ảnh hưởng của yếu tố thời tiết. Vì vậy các loài Colobinae phải thích ứng với nguồn thức ăn khác sẵn có.
Thành phần loài và bộ phận thức ăn của Colobinae có sự thay đổi theo mùa [12]. Thành phần thức ăn của Colobinae liên 10 quan đến sự thích nghi trong quỹ thời gian hoạt động. Do năng lượng nhận được thấp khi sử dụng lá, nên nhóm linh trưởng ăn lá sử dụng một số lượng lớn thức ăn cũng như sử dụng nhiều thời gian để tiêu hóa thức ăn.