Nghiên cứu ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ và yếu tố sinh thái lên giáp xác chân chèo (Copepoda)

Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ và các yếu tố sinh thái đến giáp xác chân chèo copepoda, cung cấp cái nhìn sâu sắc về sinh thái học.

• Tác giả: Nguyễn Thị Thủy
• Người hướng dẫn: PGS. Lê Minh Hoàng
• Trường học: Trường Đại Học Nha Trang
• Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản
• Đề tài: Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Kết Hợp Của Nhiệt Độ Với Một Số Yếu Tố Sinh Thái Lên Giáp Xác Chân Chèo (Copepoda)
• Loại tài liệu: luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2023
• Địa điểm: Khánh Hòa

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• DANH MỤC HÌNH
• DANH MỤC BẢNG
• DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
• TÓM TẮT NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
• MỞ ĐẦU
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN
• 1.1. Xu hướng nuôi trồng thủy sản ở Việt Nam và thế giới
• 1.2. Vai trò của Copepoda trong nuôi trồng thủy sản
• 1.3. Đặc điểm sinh học của Copepoda
• 1.3.1. Vị trí phân loại
• 1.3.2. Đặc điểm phân bố và sinh thái
• 1.3.3. Đặc điểm hình thái, cấu tạo
• 1.3.4. Đặc điểm dinh dưỡng
• 1.3.5. Đặc điểm sinh trưởng
• 1.3.6. Đặc điểm sinh sản
• 1.4. Tình hình nghiên cứu về Copepoda
• 1.5. Tình hình nuôi Copepoda
• 2. CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu
• 2.1.1. Đối tượng nghiên cứu
• 2.1.2. Thời gian nghiên cứu
• 2.1.3. Địa điểm nghiên cứu
• 2.2. Nội dung nghiên cứu
• 2.3. Phương pháp nghiên cứu
• 2.3.1. Phương pháp thu mẫu P
• 2.3.2. Nước thí nghiệm
• 2.3.3. Hệ thống thí nghiệm
• 2.3.4. Phương pháp thu thập các thông số
• 2.3.4.1. Giải thích nội hàm các thông số sử dụng trong nghiên cứu
• 2.3.4.2. Tổng thời gian phát triển và kích thước các giai đoạn
• 2.3.4.3. Sức sinh sản, tỷ lệ nở thành công và số nauplii/con cái sau 30h
• 2.3.5. Bố trí thí nghiệm
• 2.3.6. Phương pháp xử lý số liệu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ và độ mặn lên Copepoda
• 3.1.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ và độ mặn đến thời gian phát triển của loài P
• 3.1.1.1. Thời gian phát triển của các giai đoạn
• 3.1.1.2. Sinh khối của các giai đoạn
• 3.1.1.3. Sức sinh sản
• 3.1.1.4. Tỷ lệ nở thành công
• 3.1.1.5. Số nauplii/con cái sau 30h
• 3.1.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ và độ mặn đến thời gian phát triển của loài O
• 3.1.2.1. Thời gian phát triển
• 3.1.2.2. Kích thước cơ thể
• 3.1.2.3. Sức sinh sản
• 3.1.2.4. Tỷ lệ nở thành công
• 3.1.2.5. Số nauplii/con cái sau 30h
• 3.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ và chế độ chiếu sáng đến Copepoda
• 3.2.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ và chế độ chiếu sáng đến loài P
• 3.2.1.1. Thời gian phát triển các giai đoạn của P
• 3.2.1.2. Kích thước cơ thể của P
• 3.2.1.3. Sức sinh sản của P
• 3.2.1.4. Tỷ lệ nở thành công của P
• 3.2.1.5. Số nauplii/con cái sau 30h của P
• 3.2.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ và chế độ chiếu sáng đến loài O
• 3.2.2.1. Thời gian phát triển
• 3.2.2.2. Kích thước cơ thể
• 3.2.2.3. Sức sinh sản
• 3.2.2.4. Tỷ lệ nở thành công
• 3.2.2.5. Số nauplii/con cái sau 30h
• 3.3. Ảnh hưởng của nhiệt độ và tia cực tím đến Copepoda
• 3.3.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ và tia cực tím đến thời gian phát triển loài P
• 3.3.1.1. Thời gian phát triển
• 3.3.1.2. Kích thước cơ thể của P
• 3.3.1.3. Sức sinh sản
• 3.3.1.4. Tỷ lệ nở thành công
• 3.3.1.5. Số nauplii/con cái sau 30h
• 3.3.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ và tia cực tím đến thời gian phát triển loài O
• 3.3.2.1. Thời gian phát triển
• 3.3.2.2. Kích thước cơ thể
• 3.3.2.3. Sức sinh sản
• 3.3.2.4. Tỷ lệ nở thành công
• 3.3.2.5. Số nauplii/con cái sau 30h
• 3.4. Ảnh hưởng của nhiệt độ và thức ăn đến Copepoda
• 3.4.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ và thức ăn đến thời gian phát triển loài P
• 3.4.1.1. Thời gian phát triển
• 3.4.1.2. Kích thước cơ thể
• 3.4.1.3. Sức sinh sản
• 3.4.1.4. Tỷ lệ nở thành công
• 3.4.1.5. Khả năng sản xuất nauplius của con cái
• 3.4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ và thức ăn đến thời gian phát triển loài O
• 3.4.2.1. Thời gian phát triển
• 3.4.2.2. Kích thước cơ thể
• 3.4.2.3. Sức sinh sản
• 3.4.2.4. Tỷ lệ nở thành công
• 3.4.2.5. Số nauplii/con cái
• 3.4.3. Ảnh hưởng của nhiệt độ, loài tảo và mật độ đến loài P
• 3.4.3.1. Kích thước cơ thể
• 3.4.3.2. Sức sinh sản
• 3.4.3.3. Tỷ lệ nở thành công
• 3.4.3.4. Khả năng sản xuất nauplius của con cái
• 3.4.4. Ảnh hưởng của nhiệt độ, loài tảo và mật độ đến loài O
• 3.4.4.1. Kích thước cơ thể
• 3.4.4.2. Sức sinh sản
• 3.4.4.3. Tỷ lệ nở thành công
• 3.4.4.4. Khả năng sản xuất nauplius của con cái
• 3.5. Tổng kết các thí nghiệm
• 4. CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT
• 4.1. Tác động của nhiệt độ và độ mặn đến sinh trưởng và phát triển của P
• 4.2. Tác động của nhiệt độ và chế độ chiếu sáng đến sinh trưởng và phát triển của P
• 4.3. Tác động của nhiệt độ và tia cực tím đến sinh trưởng và phát triển của P
• 4.4. Tác động của nhiệt độ và thức ăn đến sinh trưởng và phát triển của P
• TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tóm tắt

I. Tổng quan về nghiên cứu giáp xác chân chèo Copepoda

Nghiên cứu về giáp xác chân chèo (Copepoda) đã trở thành một lĩnh vực quan trọng trong sinh thái học và nuôi trồng thủy sản. Copepoda là nhóm động vật không xương sống, đóng vai trò quan trọng trong chuỗi thức ăn của hệ sinh thái nước. Chúng có mặt ở hầu hết các môi trường nước, từ nước ngọt đến nước mặn. Nghiên cứu này tập trung vào ảnh hưởng của nhiệt độ nước và các yếu tố sinh thái khác đến sự phát triển và sinh sản của Copepoda.

1.1. Đặc điểm sinh học của Copepoda

Copepoda có kích thước nhỏ, thường từ 0.2 mm đến 20 mm. Chúng có cấu trúc cơ thể đặc trưng với đầu, ngực và bụng rõ ràng. Đặc điểm sinh học này giúp Copepoda thích nghi tốt với nhiều môi trường sống khác nhau.

1.2. Vai trò của Copepoda trong hệ sinh thái

Copepoda là nguồn thức ăn chính cho nhiều loài cá và động vật thủy sinh khác. Chúng đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì cân bằng sinh thái và chu trình dinh dưỡng trong môi trường nước.

II. Thách thức trong nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ lên Copepoda

Nghiên cứu về tác động của nhiệt độ đến Copepoda gặp nhiều thách thức. Nhiệt độ không chỉ ảnh hưởng đến sự phát triển mà còn đến khả năng sinh sản và tỷ lệ sống sót của chúng. Việc xác định khoảng nhiệt độ tối ưu cho từng loài Copepoda là rất quan trọng để nâng cao hiệu quả nuôi trồng.

2.1. Tác động của nhiệt độ đến sự phát triển

Nhiệt độ ảnh hưởng trực tiếp đến thời gian phát triển của Copepoda. Nghiên cứu cho thấy rằng nhiệt độ cao có thể làm giảm thời gian phát triển nhưng lại ảnh hưởng tiêu cực đến sức sinh sản.

2.2. Tác động của nhiệt độ đến tỷ lệ sống sót

Tỷ lệ sống sót của Copepoda cũng bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ. Nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp có thể dẫn đến tỷ lệ chết cao, ảnh hưởng đến quần thể Copepoda trong tự nhiên.

III. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ và yếu tố sinh thái

Nghiên cứu sử dụng các phương pháp thí nghiệm để đánh giá tác động của nhiệt độ và các yếu tố sinh thái như độ mặn, chế độ chiếu sáng và thức ăn đến Copepoda. Các thí nghiệm được thực hiện trong điều kiện kiểm soát để đảm bảo tính chính xác của kết quả.

3.1. Thiết kế thí nghiệm

Thí nghiệm được thiết kế với nhiều nghiệm thức khác nhau, bao gồm các mức nhiệt độ và độ mặn khác nhau. Mỗi nghiệm thức được lặp lại nhiều lần để đảm bảo tính chính xác.

3.2. Phương pháp thu thập dữ liệu

Dữ liệu được thu thập từ các chỉ số sinh trưởng, sức sinh sản và tỷ lệ nở thành công của Copepoda. Các thông số này giúp đánh giá tác động của các yếu tố môi trường đến sự phát triển của chúng.

IV. Kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của nhiệt độ đến Copepoda

Kết quả nghiên cứu cho thấy rằng nhiệt độ có ảnh hưởng rõ rệt đến sự phát triển và sinh sản của Copepoda. Nhiệt độ tối ưu cho sự phát triển của Pseudodiaptomus incisus là 26°C, trong khi Oithona rigida phát triển tốt nhất ở 30°C.

4.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến kích thước cơ thể

Kích thước cơ thể của Copepoda thay đổi theo nhiệt độ. Nghiên cứu cho thấy rằng ở nhiệt độ 26°C, kích thước cơ thể của P. incisus lớn nhất, trong khi O. rigida có kích thước lớn nhất ở 30°C.

4.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sức sinh sản

Sức sinh sản của Copepoda cũng bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ. P. rigida có sức sinh sản cao nhất ở 26°C và 30°C, cho thấy rằng nhiệt độ có vai trò quan trọng trong quá trình sinh sản của chúng.

V. Kết luận và triển vọng nghiên cứu về Copepoda

Nghiên cứu về giáp xác chân chèo (Copepoda) đã chỉ ra rằng nhiệt độ và các yếu tố sinh thái khác có ảnh hưởng lớn đến sự phát triển và sinh sản của chúng. Kết quả này có thể được áp dụng trong nuôi trồng thủy sản để tối ưu hóa quy trình sản xuất.

5.1. Tương lai của nghiên cứu Copepoda

Nghiên cứu trong tương lai cần tập trung vào việc xác định các yếu tố môi trường khác ảnh hưởng đến Copepoda, từ đó phát triển các phương pháp nuôi trồng hiệu quả hơn.

5.2. Ứng dụng trong nuôi trồng thủy sản

Thông tin từ nghiên cứu có thể giúp cải thiện quy trình nuôi trồng Copepoda, từ đó nâng cao năng suất và chất lượng sản phẩm trong ngành thủy sản.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Biến đổi khí hậu toàn cầu đang diễn ra với tốc độ gia tăng, tác động trực tiếp đến các hệ sinh thái thủy vực nhiệt đới. Bề mặt nước biển tại các vùng nhiệt đới đã ghi nhận mức tăng hơn 1°C trong vòng 100 năm qua và được dự báo có thể tăng gấp ba đến bốn lần trong thế kỷ XXI theo báo cáo của Ủy ban Liên chính phủ về Biến đổi Khí hậu (IPCC, 2013). Sự gia tăng nhiệt độ kết hợp cùng các yếu tố môi trường khác như độ mặn, chu kỳ chiếu sáng, sự gia tăng bức xạ tia cực tím (UV) do suy giảm tầng ozone và sự biến động nguồn thức ăn vi tảo tạo nên những áp lực sinh thái phức tạp lên quần thể sinh vật phù du.

Trong hệ thống sản xuất giống thủy sản biển, giai đoạn ương nuôi ấu trùng là khâu then chốt quyết định tỷ lệ sống và chất lượng con giống. Ấu trùng của nhiều đối tượng cá biển kinh tế như cá hồng (Lutjanus guttatus), cá bớp (Rachycentron canadum), cá ngựa (Hippocampus sp.) có kích thước miệng nhỏ, ống tiêu hóa chưa hoàn thiện và thiếu hụt enzyme tiêu hóa, đồng thời đòi hỏi hàm lượng cao các acid béo không no mạch dài (HUFA) như DHA (Docosahexaenoic Acid), EPA (Eicosapentaenoic Acid) và ARA (Arachidonic Acid). Mặc dù các loại thức ăn truyền thống như luân trùng (Rotifera) và ấu trùng Artemia được sử dụng phổ biến, chúng thường thiếu hụt hoặc mất cân đối về tỷ lệ acid béo thiết yếu và cần trải qua quy trình làm giàu dinh dưỡng phức tạp. Ngược lại, giáp xác chân chèo (Copepoda) là thức ăn tự nhiên có giá trị sinh hóa vượt trội nhờ khả năng tự tổng hợp các acid béo không no, chứa hàm lượng cao enzyme tiêu hóa ngoại sinh, sắc tố astaxanthin và có tập tính bơi zic-zắc kích thích phản ứng bắt mồi của ấu trùng cá.

Tuy nhiên, việc chủ động sản xuất sinh khối Copepoda quy mô lớn hiện gặp nhiều trở ngại do thiếu các dẫn liệu khoa học đồng bộ về phản ứng sinh lý, sinh thái của chúng trước sự biến động kết hợp của môi trường. Hầu hết các nghiên cứu trước đây chỉ khảo sát các yếu tố đơn lẻ hoặc tập trung vào các loài Copepoda vùng ôn đới. Khoảng trống nghiên cứu đặt ra là cần xác định định lượng tác động kết hợp của nhiệt độ với độ mặn, chế độ chiếu sáng, tia cực tím và thức ăn vi tảo lên toàn bộ các giai đoạn phát triển và hiệu quả sinh sản của các loài Copepoda nhiệt đới bản địa.

Luận án tiến sĩ của nghiên cứu sinh Nguyễn Thị Thủy với đề tài “Nghiên cứu ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ với một số yếu tố sinh thái lên giáp xác chân chèo (Copepoda)” (chuyên ngành Nuôi trồng thủy sản, mã số 9620301, Trường Đại học Nha Trang, năm 2023) được thực hiện nhằm giải quyết khoảng trống nêu trên.

Mục tiêu tổng quát của luận án là đánh giá sự tác động của các yếu tố sinh thái quan trọng và thức ăn đến sinh trưởng, sinh sản của Copepoda nhiệt đới, làm cơ sở khoa học cho việc nuôi sinh khối. Các mục tiêu cụ thể được xác định như sau:

1. Đánh giá được biểu hiện của Pseudodiaptomus incisus và Oithona rigida dưới tác động kết hợp của nhiệt độ và độ mặn. Xác định được khoảng nhiệt độ và độ mặn để P. incisus và O. rigida sinh trưởng và sinh sản tốt.
2. Đánh giá được biểu hiện của P. incisus và O. rigida dưới tác động kết hợp của nhiệt độ và chế độ chiếu sáng. Xác định được khoảng nhiệt độ và chế độ chiếu sáng để P. incisus và O. rigida sinh trưởng và sinh sản tốt.
3. Đánh giá được biểu hiện của P. incisus và O. rigida dưới tác động kết hợp của nhiệt độ và tia cực tím. Xác định được khoảng nhiệt độ và tia cực tím để P. incisus và O. rigida sinh trưởng và sinh sản tốt.
4. Đánh giá được biểu hiện của P. incisus và O. rigida dưới tác động kết hợp của nhiệt độ và thức ăn. Xác định được khoảng nhiệt độ, loài tảo và mật độ tảo để P. incisus và O. rigida sinh trưởng và sinh sản tốt.

• Đối tượng nghiên cứu: Hai loài giáp xác chân chèo nhiệt đới phân bố tự nhiên tại vùng biển Nam Trung Bộ gồm Pseudodiaptomus incisus Shen và Lee, 1963 (thuộc bộ Calanoida) và Oithona rigida Giesbrecht, 1896 (thuộc bộ Cyclopoida).
• Phạm vi không gian: Mẫu Copepoda được thu thập tại các ao nuôi thủy sản và vùng cửa sông tại Cam Ranh, tỉnh Khánh Hòa; các nội dung thực nghiệm được triển khai tại Trại nghiên cứu nuôi trồng hải sản Cam Ranh thuộc Trường Đại học Nha Trang.
• Phạm vi thời gian: Quá trình nghiên cứu và thu thập số liệu thực nghiệm được thực hiện từ tháng 5/2019 đến tháng 12/2021.

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Luận án đã hệ thống hóa các công trình nghiên cứu trong và ngoài nước liên quan đến đặc điểm sinh học, giá trị dinh dưỡng và phản ứng sinh thái của Copepoda:

• Thành phần sinh hóa và giá trị dinh dưỡng: Các công bố của Båmstedt (1986, 1992), Miliou và ctv. (1986), Van der Meeren (2003), Perumal và ctv. (2009) chỉ ra rằng Copepoda có hàm lượng protein chiếm 24 – 82% trọng lượng khô (%DW) và lipid chiếm 2 – 61% DW. McEvoy và ctv. (1998) ghi nhận hàm lượng DHA trong Copepoda tự nhiên cao gấp 10 lần so với Artemia đã qua làm giàu. Toledo và ctv. (1999) cho thấy hàm lượng HUFA nhóm n-3 ở Pseudodiaptomus sp. cao gấp 2 – 3 lần so với luân trùng. Nghiên cứu của Evjemo và Olsen (1997) xác định DHA và EPA chiếm tới 60% tổng hàm lượng lipid ở Copepoda. Ngoài ra, hàm lượng astaxanthin đạt từ 413 – 1.422 µg/g DW (Van der Meeren, 2003; Fisher và ctv., 1964) và hệ enzyme tiêu hóa nội tại dồi dào gồm protease, amylase, esterase (Munilla-Moran và ctv., 1990).
• Cơ chế sinh tổng hợp acid béo không no: Các nghiên cứu của Moreno và ctv. (1979) trên Paracalanus parvus, Norsker và Støttrup (1994) trên Tisbe holothuriae, Desvilettes và ctv. (1997) trên Eucyclops serrulatus, Nanton và Castell (1998) trên Tisbe sp., Bell và ctv. (2007) trên Calanus finmarchicus, Pan và ctv. (2017) cùng Nielsen và ctv. (2019) trên Apocyclops royi đã làm rõ con đường sinh tổng hợp acid béo mạch dài họ n-3 thông qua các enzyme kéo dài chuỗi và khử bão hòa như Elovl4, Elovl5, Fad Δ5, Fad Δ6 theo sơ đồ Sprecher (2000).
• Tác động của nhiệt độ và độ mặn: Nghiên cứu trên Pseudodiaptomus annandalei của Doan và ctv. (2019) cho thấy nhiệt độ cao (34°C) làm giảm kích thước cơ thể, giảm kích thước buồng trứng và giảm sản lượng nauplii qua 3 thế hệ. Lehette và ctv. (2016) xác định khoảng nhiệt độ hô hấp tối ưu của loài này là 26 – 32°C. Chen và ctv. (2006) cùng Beyrend-Dur và ctv. (2011) chỉ ra rằng P. annandalei đạt tỷ lệ sống 98% và sức sinh sản cao ở độ mặn 5 – 15 ppt, nhưng suy giảm mạnh ở 35 ppt. Nghiên cứu của Nguyen và ctv. (2020a,b) trên P. incisus ghi nhận sức sinh sản cao nhất trong khoảng độ mặn 15 – 20 ppt và giảm khi nhiệt độ tăng lên 34°C. Các công trình trên loài Eurytemora affinis (Devreker và ctv., 2007, 2009, 2010; Souissi và ctv., 2014) và Oithona similis (Dvoretsky và Dvoretsky, 2009, 2012, 2015; Sabatini và Kiørboe, 1994) cũng khẳng định tác động phối hợp giữa nhiệt độ và độ mặn đến tỷ lệ sống, thời gian phát triển phôi và kích thước cá thể.
• Tác động của chu kỳ chiếu sáng: Camus và Zeng (2008) nghiên cứu trên loài nhiệt đới Acartia sinjiensis cho thấy chu kỳ 18L:6D và 24L:0D làm tăng sức sinh sản (17,6 trứng/cái/ngày) và rút ngắn thời gian phát triển từ trứng đến trưởng thành xuống 6,00 – 6,24 ngày so với điều kiện tối hoàn toàn. Peck và Holste (2006) ghi nhận tỷ lệ nở của Acartia tonsa tăng từ 27% lên 85% khi kéo dài thời gian chiếu sáng từ 8h lên 16h/ngày. Ngược lại, Nogueira và ctv. (2015) ghi nhận tỷ lệ nở của Acartia grani ở điều kiện 24L:0D (16,7%) thấp hơn so với 0L:24D (50,0%).
• Tác động của thức ăn vi tảo: Farhadian và ctv. (2008), Chilmawati và Suminto (2016), Pan và ctv. (2018) chứng minh loại tảo và mật độ tảo quyết định trực tiếp đến sức sinh sản và tỷ lệ nở của Copepoda. Apocyclops royi đạt sức sinh sản 22 trứng/cái khi ăn Isochrysis galbana kết hợp Nannochloropsis oculata, nhưng chỉ đạt 18 trứng/cái khi ăn Tetraselmis chui (Pan và ctv., 2018). Mật độ tảo quá cao cũng có thể gây ức chế nở như quan sát của Ianora và ctv. (2003) và Dutz và ctv. (2008).

Vị trí của luận án: Kế thừa các nền tảng lý thuyết trên, luận án tập trung giải quyết khoảng trống về thiếu hụt dữ liệu thực nghiệm đa nhân tố kết hợp (nhiệt độ × độ mặn, nhiệt độ × ánh sáng, nhiệt độ × tia cực tím, nhiệt độ × vi tảo) với độ phân giải chi tiết theo tất cả 6 giai đoạn nauplius (N1–N6), 5 giai đoạn copepodite (C1–C5) và cá thể trưởng thành đực/cái trên hai loài Copepoda nhiệt đới bản địa của Việt Nam (P. incisus và O. rigida).

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Cơ sở lý thuyết và khung phân tích

Nghiên cứu dựa trên cơ sở phân loại học giáp xác (Mauchline, 1998; Dussart và Defaye, 2001), sinh lý học thích ứng nhiệt và điều hòa áp suất thẩm thấu ở động vật không xương sống thủy sinh. Mối tương quan giữa kích thước chiều dài ($L$, tính bằng µm) và sinh khối cácbon ($C$, tính bằng µg Carbon) của từng giai đoạn phát triển được xác định qua hàm lũy thừa: $$C (\mu\text{g}) = a \cdot L^b$$ Trong đó các hệ số $a$ và $b$ được áp dụng chuẩn hóa cho từng nhóm Copepoda theo các công bố của Mauchline (1998) và Trương Sĩ Hải Trình (2020).

Phương pháp bố trí thí nghiệm thực tế

Cá thể trưởng thành P. incisus và O. rigida được thu từ ao bằng lưới vớt sinh vật phù du kích thước mắt lưới 200 µm tại Cam Ranh. Các cá thể được thuần hóa ở 3 mức nhiệt độ (26°C, 30°C và 34°C) và độ mặn tương ứng của từng thí nghiệm. Trong thời gian thuần hóa và ở các thí nghiệm 1, 2, 3, Copepoda được cho ăn vi tảo Isochrysis galbana với mật độ 30.000 – 35.000 tế bào/ml (tương đương 800 µgC/L) dưới chu kỳ ánh sáng 12L:12D.

Hệ thống thực nghiệm được thiết kế thành 4 nội dung độc lập:

1. Thí nghiệm 1 (Nhiệt độ kết hợp Độ mặn): Bố trí theo mô hình giai tố gồm 3 mức nhiệt độ (26°C, 30°C, 34°C) kết hợp 8 mức độ mặn (5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 ppt), tổng cộng 24 nghiệm thức. Số lần lặp lại là 5 lần/nghiệm thức đối với loài P. incisus và 10 lần/nghiệm thức đối với loài O. rigida.
2. Thí nghiệm 2 (Nhiệt độ kết hợp Chế độ chiếu sáng): Gồm 3 mức nhiệt độ (26°C, 30°C, 34°C) kết hợp 4 chu kỳ sáng:tối (0L:24D, 12L:12D, 18L:6D, 24L:0D), tổng cộng 12 nghiệm thức, mỗi nghiệm thức lặp lại 10 lần.
3. Thí nghiệm 3 (Nhiệt độ kết hợp Tia cực tím): Gồm 3 mức nhiệt độ (26°C, 30°C, 34°C) kết hợp 3 chế độ bức xạ cực tím gồm: UV0 (đối chứng, không chiếu UV), UVA (bước sóng 350 – 400 nm) và UVB, tổng cộng 9 nghiệm thức, mỗi nghiệm thức lặp lại 10 lần.
4. Thí nghiệm 4 (Nhiệt độ kết hợp Thức ăn vi tảo): Gồm 3 mức nhiệt độ (26°C, 30°C, 34°C) kết hợp 3 loài vi tảo (Chaetoceros muelleri, Isochrysis galbana, Tetraselmis chui) ở 3 mức mật độ sinh khối (160, 800 và 1.600 µgC/L), tổng cộng 27 nghiệm thức cho mỗi loài tảo, mỗi nghiệm thức lặp lại 10 lần.

Mẫu Copepoda tự nhiên (Cam Ranh) 

Phương pháp thu thập và xử lý số liệu

• Chỉ tiêu theo dõi: Thời gian phát triển từng giai đoạn (ngày/giờ); kích thước cơ thể các giai đoạn N1–N6, C1–C5 và con đực/cái trưởng thành (đo chiều dài bằng trắc vi thị kính dưới kính hiển vi quang học và kính soi nổi); sức sinh sản (số trứng/cá thể cái); tỷ lệ nở thành công (%); số nauplii nở ra/cá thể cái sau 30 giờ; khả năng sản xuất nauplii của cá thể mẹ.
• Xử lý thống kê: Dữ liệu được phân tích phương sai (ANOVA) để kiểm định ảnh hưởng của từng yếu tố và tương tác giữa các yếu tố. Giá trị trung bình được so sánh bằng các kiểm định sau ANOVA với mức ý nghĩa thống kê $P < 0,05$.

Nội dung chính theo từng chương

Mở đầu và Tổng quan tài liệu

Chương này phân tích bối cảnh phát triển của ngành nuôi trồng thủy sản toàn cầu và Việt Nam, nhấn mạnh xu hướng chuyển dịch mạnh sang nuôi hải sản có giá trị kinh tế cao. Tác giả luận chứng vai trò của Copepoda như mắt xích dinh dưỡng quan trọng trong tự nhiên và giải pháp thức ăn sống cho ấu trùng cá biển. Chương cung cấp hệ thống phân loại học, mô tả cấu tạo giải phẫu, đặc điểm sinh lý dinh dưỡng, tập tính kết cặp giao phối và cơ chế sinh sản của 3 bộ Calanoida, Cyclopoida và Harpacticoida, đồng thời tổng hợp các kết quả nghiên cứu quốc tế về ảnh hưởng của nhiệt độ, độ mặn, ánh sáng, tia UV và thức ăn lên Copepoda.

Vật liệu và phương pháp nghiên cứu

Chương trình bày chi tiết về địa điểm, thời gian thực hiện, quy trình thu mẫu, hệ thống cấp nước và lọc nước thí nghiệm, quy trình nuôi giữ thuần hóa và bố trí chi tiết 4 thí nghiệm giai tố. Nội hàm các chỉ tiêu sinh học (thời gian phát triển, sinh khối carbon quy đổi từ kích thước, sức sinh sản, tỷ lệ nở sau 30h) cùng các phương trình toán học và quy trình xử lý số liệu thống kê được mô tả chuẩn hóa.

Kết quả nghiên cứu và thảo luận

1. Ảnh hưởng của nhiệt độ và độ mặn lên Copepoda

• Đối với Pseudodiaptomus incisus: Kích thước và sinh khối cơ thể cá thể ở tất cả các giai đoạn đạt giá trị lớn nhất ở nhiệt độ 26°C. Về yếu tố độ mặn, P. incisus đạt sinh khối (µgC/cá thể) lớn nhất ở dải độ mặn 15 – 20 ppt, có sự khác biệt mang ý nghĩa thống kê ($P < 0,05$) so với các mức độ mặn còn lại. Tổ hợp nghiệm thức cho kích thước và sinh khối tốt nhất là 26°C kết hợp 15 – 20 ppt. Sức sinh sản cao nhất đạt được ở nhiệt độ 26°C kết hợp độ mặn 10, 15, 20 ppt. Tỷ lệ nở thành công cao nhất ở nghiệm thức 26°C và 30°C kết hợp độ mặn 10, 15, 20 ppt. Số nauplii/con cái sau 30h đạt giá trị cao nhất tại nghiệm thức 26°C và 20 ppt.
• Đối với Oithona rigida: Kích thước cơ thể lớn nhất ghi nhận tại nhiệt độ 26°C và dải độ mặn 25 – 30 ppt. Tổ hợp nghiệm thức cho kích thước tối ưu là 26°C kết hợp 25 và 30 ppt. Sức sinh sản đạt giá trị cao nhất tại nhiệt độ 30°C kết hợp độ mặn 35 ppt và 26°C kết hợp 30 ppt. Tỷ lệ nở thành công cao nhất ở các nghiệm thức 26°C kết hợp 25 và 35 ppt, cùng 26°C và 30°C kết hợp 30 ppt. Số nauplii/con cái sau 30h đạt đỉnh tại 26°C kết hợp 35 ppt và 30°C kết hợp 30 ppt.

2. Ảnh hưởng của nhiệt độ và chế độ chiếu sáng đến Copepoda

• Đối với Pseudodiaptomus incisus: Sức sinh sản và tỷ lệ nở thành công đạt giá trị cao nhất ở nghiệm thức nhiệt độ 26°C kết hợp chu kỳ chiếu sáng 12L:12D. Số nauplii/con cái sau 30h đạt cao nhất ở nhiệt độ 26°C với hai chế độ chiếu sáng 18L:6D và 12L:12D.
• Đối với Oithona rigida: Sức sinh sản đạt giá trị cao nhất ở nghiệm thức 30°C kết hợp chế độ chiếu sáng 18L:6D và 24L:0D. Tỷ lệ nở thành công cao nhất ở 30°C và chu kỳ 12L:12D. Số nauplii/con cái sau 30h đạt cao nhất tại nghiệm thức 30°C kết hợp 18L:6D và nghiệm thức 26°C kết hợp 0L:24D.

3. Ảnh hưởng của nhiệt độ và tia cực tím đến Copepoda

• Đối với Pseudodiaptomus incisus: Kích thước cá thể đực và cái, sức sinh sản và tỷ lệ nở thành công cho kết quả tương đương ở cả hai nghiệm thức không chiếu tia UV (UV0) và có chiếu tia UVA (bước sóng 350 – 400 nm). Kích thước cơ thể lớn nhất đạt được ở nghiệm thức 26°C kết hợp UV0 và UVA.
• Đối với Oithona rigida: Sức sinh sản và số nauplii/con cái sau 30h đạt giá trị lớn nhất ở nghiệm thức đối chứng (UV0) và suy giảm rõ rệt ở các nghiệm thức UVA và UVB ($P < 0,05$). Kích thước cơ thể con đực và con cái đạt lớn nhất ở nghiệm thức 26°C kết hợp UV0 và UVA.

4. Ảnh hưởng của nhiệt độ và thức ăn đến Copepoda

• Đối với Pseudodiaptomus incisus: Kích thước cơ thể đạt giá trị lớn nhất ở nhiệt độ 26°C khi cho ăn vi tảo Isochrysis galbana. Khả năng sản xuất nauplii và số nauplii/con cái đạt giá trị cao hơn khi sử dụng thức ăn là tảo silic Chaetoceros muelleri ở mật độ 800 và 1.600 µgC/L.
• Đối với Oithona rigida: Kích thước cơ thể đạt lớn nhất ở nhiệt độ 26°C khi cho ăn tảo I. galbana ở mật độ 800 và 1.600 µgC/L. Các chỉ tiêu sinh sản gồm sức sinh sản, tỷ lệ nở thành công và số nauplii/con cái đạt kết quả vượt trội khi cho ăn tảo C. muelleri ở mật độ 800 và 1.600 µgC/L.

Kết luận và đề xuất

Chương tổng hợp toàn bộ các ngưỡng sinh thái tối ưu theo 4 nhóm yếu tố môi trường và đề xuất ứng dụng thực tiễn trong thiết lập quy trình nuôi sinh khối hai loài Copepoda làm thức ăn sống phục vụ sản xuất giống hải sản.

Kết quả và những đóng góp mới

Những đóng góp mới về mặt học thuật và thực tiễn

1. Cung cấp dữ liệu sinh học có độ phân giải cao: Luận án cung cấp hệ thống dẫn liệu định lượng mới về tác động kết hợp của nhiệt độ (26, 30, 34°C) với độ mặn (5 – 40 ppt), chu kỳ chiếu sáng (0L:24D đến 24L:0D), tia cực tím (UV0, UVA, UVB) và chế độ dinh dưỡng vi tảo (C. muelleri, I. galbana, T. chui ở các mức mật độ 160, 800, 1.600 µgC/L) lên toàn bộ các giai đoạn phát triển (N1–N6, C1–C5, trưởng thành) và các chỉ số sinh sản của hai loài Copepoda nhiệt đới bản địa (Pseudodiaptomus incisus và Oithona rigida).
2. Xác định các ngưỡng sinh thái tối ưu cho sinh trưởng và sinh sản:
   • Loài Pseudodiaptomus incisus: Sinh trưởng tối ưu trong điều kiện nhiệt độ 26 – 30°C, độ mặn 15 – 20 ppt, chu kỳ chiếu sáng 12L:12D và 18L:6D. Hiệu quả sinh sản cao nhất tại nhiệt độ 30°C (và 26°C), độ mặn 20 ppt, chu kỳ chiếu sáng 12L:12D và 18L:6D, dưới điều kiện không có tia UV (UV0) hoặc tia UVA (350 – 400 nm).
   • Loài Oithona rigida: Sinh trưởng tối ưu tại nhiệt độ 26 – 30°C, độ mặn 25 – 30 ppt, chu kỳ chiếu sáng 12L:12D và 18L:6D. Hiệu quả sinh sản cao nhất tại nhiệt độ 30°C, độ mặn 30 ppt, chu kỳ chiếu sáng 12L:12D và 18L:6D, dưới điều kiện UV0 và UVA.
3. Lựa chọn loài và mật độ vi tảo thích hợp: Cả hai loài P. incisus và O. rigida đều sinh trưởng và sinh sản tốt hơn khi được cho ăn vi tảo Isochrysis galbana (tối ưu cho kích thước cơ thể) và Chaetoceros muelleri (tối ưu cho sản xuất nauplii và tỷ lệ nở) ở dải mật độ từ 800 đến 1.600 µgC/L.

Chỉ tiêu sinh học / sinh thái	Loài Pseudodiaptomus incisus	Loài Oithona rigida
Phân loại	Bộ Calanoida, Họ Pseudodiaptomidae	Bộ Cyclopoida, Họ Oithonidae
Nhiệt độ tối ưu cho kích thước	26°C	26°C
Độ mặn tối ưu cho sinh trưởng	15 – 20 ppt	25 – 30 ppt
Điều kiện tối ưu cho sinh sản	26 – 30°C; 10 – 20 ppt (đỉnh tại 20 ppt)	26 – 30°C; 30 – 35 ppt (đỉnh tại 30 ppt)
Chu kỳ chiếu sáng thích hợp	12L:12D và 18L:6D	12L:12D, 18L:6D và 24L:0D
Mức độ nhạy cảm với bức xạ UV	Duy trì tốt ở UV0 và UVA	Nhạy cảm cao; suy giảm mạnh ở UVB ($P < 0,05$)
Loài tảo tối ưu cho kích thước	Isochrysis galbana (800 – 1.600 µgC/L)	Isochrysis galbana (800 – 1.600 µgC/L)
Loài tảo tối ưu cho sinh sản	Chaetoceros muelleri (800 – 1.600 µgC/L)	Chaetoceros muelleri (800 – 1.600 µgC/L)

Đề xuất và kiến nghị

• Áp dụng các thông số môi trường tối ưu đã xác định (nhiệt độ 26 – 30°C, độ mặn 15 – 20 ppt cho P. incisus và 25 – 30 ppt cho O. rigida, chu kỳ chiếu sáng 12L:12D hoặc 18L:6D, tránh phơi nhiễm bức xạ UVB) vào quy trình kỹ thuật nuôi sinh khối nhân tạo.
• Sử dụng phối hợp hai loài vi tảo Isochrysis galbana và Chaetoceros muelleri ở mật độ sinh khối 800 – 1.600 µgC/L nhằm tối ưu hóa đồng thời tốc độ tăng trưởng kích thước và sản lượng ấu trùng nauplii.

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

• Hạn chế: Các thí nghiệm trong luận án được tiến hành trong điều kiện phòng thí nghiệm được kiểm soát tại Trại nghiên cứu thực nghiệm Cam Ranh; quy mô thể tích nuôi còn ở mức thực nghiệm, chưa mở rộng đánh giá đầy đủ sự biến động quần thể liên tục qua nhiều thế hệ trong các mô hình nuôi sinh khối hở ngoài trời quy mô công nghiệp.
• Hướng nghiên cứu tiếp:
  • Thử nghiệm hoàn thiện quy trình nuôi sinh khối quy mô lớn ngoài trời cho P. incisus và O. rigida dựa trên các thông số sinh thái tối ưu đã xác định.
  • Đánh giá sự tích lũy và thích ứng di truyền qua nhiều thế hệ (F1, F2, F3...) của hai loài Copepoda này dưới tác động dài hạn của các đợt sốc nhiệt độ cực đoan và bức xạ cực tím.
  • Nghiên cứu chế độ ăn kết hợp đa loài tảo vi sinh và các loại thức ăn bổ sung giàu lipid nhằm nâng cao hơn nữa hiệu suất sinh sản và hàm lượng HUFA trong sinh khối thu hoạch.

Giá trị tham khảo

• Đối với nghiên cứu sinh, học viên và giảng viên: Luận án là tài liệu tham khảo chi tiết trong các chuyên ngành Nuôi trồng thủy sản, Sinh học biển, Sinh thái học thủy vực; cung cấp phương pháp luận chuẩn mực về bố trí thí nghiệm giai tố đa nhân tố, kỹ thuật đo đạc kích thước các giai đoạn ấu trùng N1–N6, C1–C5 và phương pháp đánh giá sức sinh sản ở giáp xác nhỏ.
• Đối với kỹ thuật viên và các cơ sở sản xuất giống hải sản: Cung cấp thông số kỹ thuật cụ thể về độ mặn, nhiệt độ, ánh sáng và loại thức ăn vi tảo phù hợp để chủ động sản xuất sinh khối thức ăn sống chất lượng cao cho ấu trùng các loài cá biển kinh tế và giáp xác.
• Đối với nhà quản lý và nghiên cứu sinh thái: Bổ sung cơ sở dữ liệu về tính dễ bị tổn thương và khả năng thích ứng của các mắt xích sinh vật phù du nhiệt đới trước tác động của biến đổi khí hậu toàn cầu.

Câu hỏi thường gặp

1. Luận án nghiên cứu trên những loài Copepoda nào và chúng thuộc nhóm phân loại nào?

Luận án nghiên cứu trên hai loài Copepoda nhiệt đới bản địa thu thập tại vùng biển Cam Ranh (Khánh Hòa) gồm: Pseudodiaptomus incisus Shen và Lee, 1963 thuộc bộ Calanoida (họ Pseudodiaptomidae) và Oithona rigida Giesbrecht, 1896 thuộc bộ Cyclopoida (họ Oithonidae).

2. Sự khác biệt về khoảng độ mặn tối ưu cho sinh trưởng và sinh sản giữa hai loài là gì?

Loài Pseudodiaptomus incisus là loài thích ứng vùng cửa sông, sinh trưởng và đạt sinh khối lớn nhất ở độ mặn lợ 15 – 20 ppt ($P < 0,05$), sinh sản tốt nhất tại 20 ppt. Trong khi đó, loài Oithona rigida thích ứng với môi trường nước mặn hơn, đạt kích thước cơ thể lớn nhất ở độ mặn 25 – 30 ppt và hiệu quả sinh sản cao nhất tại 30 ppt (kết hợp nhiệt độ 30°C).

3. Bức xạ tia cực tím (UV) ảnh hưởng như thế nào đến hai loài Copepoda nghiên cứu?

Đối với P. incisus, các chỉ tiêu kích thước, sức sinh sản và tỷ lệ nở duy trì tốt ở cả nghiệm thức không chiếu UV (UV0) và có chiếu tia UVA (350 – 400 nm). Đối với O. rigida, loài này nhạy cảm hơn rõ rệt: sức sinh sản và số nauplii/con cái sau 30h đạt cao nhất ở nghiệm thức đối chứng UV0 và bị suy giảm đáng kể khi phơi nhiễm UVA và UVB ($P < 0,05$).

4. Loại vi tảo và mật độ dinh dưỡng nào mang lại hiệu quả cao nhất cho sinh sản của Copepoda?

Cả hai loài Copepoda đều cho kích thước cơ thể lớn nhất khi ăn tảo Isochrysis galbana, nhưng sức sinh sản, tỷ lệ nở và khả năng sản xuất nauplii đạt kết quả tốt hơn khi sử dụng tảo silic Chaetoceros muelleri ở mật độ sinh khối từ 800 đến 1.600 µgC/L.

Kết luận

Luận án tiến sĩ của tác giả Nguyễn Thị Thủy đã giải quyết đồng bộ vấn đề xác định ảnh hưởng kết hợp của nhiệt độ với độ mặn, chu kỳ chiếu sáng, tia cực tím và thức ăn vi tảo lên sinh trưởng và sinh sản của hai loài Copepoda nhiệt đới Pseudodiaptomus incisus và Oithona rigida. Kết quả nghiên cứu đã chỉ ra các ngưỡng sinh thái tối ưu: nhiệt độ 26 – 30°C kết hợp độ mặn 15 – 20 ppt đối với P. incisus và 25 – 30 ppt đối với O. rigida, chu kỳ quang 12L:12D đến 18L:6D, điều kiện hạn chế bức xạ UVB, cùng chế độ ăn tảo C. muelleri và I. galbana ở mật độ 800 – 1.600 µgC/L. Công trình đóng góp hệ thống dữ liệu sinh học thực nghiệm có độ chi tiết cao, làm cơ sở khoa học vững chắc cho việc xây dựng quy trình nuôi sinh khối Copepoda phục vụ sản xuất giống thủy sản biển và đánh giá tác động của biến đổi khí hậu lên sinh vật phù du nhiệt đới.

Trích đoạn nội dung tài liệu

MỞ ĐẦU Trong nhiều thập kỷ qua, Copepoda được lựa chọn làm thức ăn cho ấu trùng nhiều loài cá biển có giá trị kinh tế như cá hồng (Lutjanus guttatus) (Burbano và ctv., 2020), cá bớp (Rachycentron canadum) (Lee và ctv., 2010) và cá ngựa (Hippocampus sp. Ưu việt của Copepoda gồm: giá trị dinh dưỡng cao hơn luân trùng và Artemia (Rasdi và Qin, 2016; Rayner và ctv., 2017); phổ kích thước cơ thể rộng (Golez và ctv., 2004), tập tính bơi zic – zắc cũng làm tăng tính hấp dẫn với ấu trùng các loài cá (Ajiboye và ctv., 2011; Støttrup và McEvoy, 2003). Tuy nhiên, Copepoda thích ứng với sự thay đổi các yếu tố sinh thái trong thực tế biến đổi khí hậu vẫn rất thiếu thông tin. Biến đổi khí hậu là nhân tố quan trọng ảnh hưởng đến đa dạng sinh học toàn cầu với tốc độ nhanh (Walther và ctv., 2002; Parmesan 2006; Poloczanska và ctv., 2013; Urban 2015; Hughes và ctv., 2017; Hughes và ctv., 2018; Smale và ctv.

Các nước ở Đông Nam Á nằm trong nhóm 10 khu vực chịu ảnh hưởng của biến đổi khí hậu (Germanwatch 2018; Bộ Tài nguyên và Môi trường Việt Nam, 2009). Với hệ o sinh thái biển nhiệt đới, nhiệt độ bề mặt nước biển đã tăng hơn 1 C trong 100 năm qua và được dự đoán tăng gấp ba hoặc bốn lần trong thế kỉ 21 (IPCC, 2013). Sự tương tác giữa biến đổi khí hậu với các các yếu tố ô nhiễm khác đã tăng cường ảnh hưởng đến sinh vật (Crain và ctv., 2008; Dinh Van và ctv., 2013; Dinh Van và ctv., 2014; Dinh và ctv., 2016) – đây là nguyên nhân gây chết tỷ lệ lớn của sinh vật biển (Dinh và ctv. Dẫu vậy, sự kết hợp giữa nhiệt độ và ô nhiễm ánh sáng, độ mặn hay tia cực tím ảnh hưởng đến Copepoda vẫn chưa được biết.

Tại sao cần nghiên cứu tác động của nhiệt độ với các yếu tố sinh thái đến sinh trưởng và sinh sản Copepoda? Copepoda có vai trò lớn trong sản xuất giống thủy sản và là mắt xích quan trọng trong hệ sinh thái. Nếu số lượng cá thể Copepoda suy giảm sẽ ảnh hưởng mạnh đến rất nhiều loài thủy sản ở nhóm sinh vật tiêu thụ của lưới thức ăn trong hệ sinh thái. Ảnh hưởng đến sự phát triển của Copepoda có rất nhiều yếu tố trong đó các yếu tố sinh thái có vai trò quan trọng. Trong điều kiện biến đổi khí hậu, cùng với nhiệt độ tăng cao thì độ mặn, chu kỳ ánh sáng và đặc biệt là tia cực tím (hậu quả của hiệu ứng nhà kính, chịu tác động của ánh sáng có bước sóng ngắn) cũng thay 2 đổi theo hướng bất lợi cho sinh vật, trong đó có Copepoda.

Hiểu biết toàn diện về Copepoda là yêu cần cần thiết khi làm chủ kỹ thuật nuôi chúng. Trong điều kiện các yếu tố sinh thái thay đổi, chúng ta chưa biết Copepoda đã điều chỉnh như thế nào để tồn tại và phát triển. Các kết quả nghiên cứu đã cho thấy sự thích ứng của các sinh vật có thể là thay đổi nơi phân bố (Reygondeau và ctv., 2011; Chust và ctv., 2014), đặc tính sinh lý (Brown, 2016) hay là giảm kích thước cơ thể (Ohlberger, 2013). Chúng tôi chọn hai loài Copepoda (P.

rigida) để nghiên cứu bởi sự phân bố tự nhiên ở các ao nuôi thủy sản, vùng cửa sông tại Cam Ranh. Nghiên cứu đã đánh giá ảnh hưởng của sự kết hợp giữa nhiệt độ và các yếu tố sinh thái gồm độ mặn, chế độ chiếu sáng, tia cực tím và thức ăn đến thời gian phát triển, kích thước cơ thể của tất cả các giai đoạn, sức sinh sản, tỷ lệ nở thành công và khả năng sản xuất nauplius đến hai loài Copepoda này.