CHƯƠNG 1 - TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Tổng quan về động vật đất Nói một cách chung nhất, thì những loài động vật có hoạt động sống phụ thuộc hoặc liên quan đến môi trường đất được gọi là động vật đất. Như vậy, thế giới động vật đất vô cùng phong phú và đa dạng, chúng bao gồm đại diện của hầu hết các ngành động vật không xương sống (ĐVKXS), từ đơn bào đến đa bào và đại diện của một số lớp động vật có xương sống [35]. Tuy nhiên, tùy thuộc vào thời gian và mức độ gắn bó nhiều hay ít với môi trường đất, hoặc vai trò của chúng trong quá trình sinh học xảy ra trong môi trường đất, mà động vật sống trong đất được các nhà khoa học xếp thành những nhóm ở đất đặc trưng, không đặc trưng hoặc nhóm ở đất tạm thời [46, 62, 63].
Có nhiều tác giả phân chia động vật đất thành các nhóm khác nhau, trong đó theo Lee và Pankurst (1992), động vật đất được phân chia như sau [53]: - Microfauna (động vật nguyên sinh và giun tròn): những động vật có kích thước cơ thể nhỏ hơn 2mm, tương ứng đạt 0,5 và 50kg khối lượng tươi tính trên 1ha. - Mesofauna (chân khớp bé và giun trắng): những động vật có kích thước cơ thể trong khoảng 2 - 20mm, cả 2 nhóm chân khớp bé và giun trắng tương ứng đạt 20 và 200kg khối lượng tươi tính trên 1ha - Macrofauna (giun đất): những động vật có kích thước cơ thể lớn hơn 20mm, ở vùng nhiệt đới và ôn đới, tương ứng đạt 300 và 900kg khối lượng tươi tính trên 1ha. Sự thích nghi của động vật đất với môi trường sống Đất là môi trường sống đặc thù, có cấu trúc ba thể rắn, lỏng và khí. Thành phần chất rắn chiếm chủ yếu khối lượng của đất, thường chiếm 95% khối lượng.
Thành phần rắn này gồm hai loại là chất vô cơ và chất hữu cơ. Đối với động vật đất, đây là môi trường sống đa hạt, với hệ thống khoang và kẽ hở liên kết với nhau. Tùy 4 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com loại đất và điều kiện sống cụ thể, mà hệ thống khoang kẽ hở này chiếm 20 - 30% tổng thể tích chung của đất. Bên trong khoảng không gian khoang và kẽ hở này luôn chứa nhiều loại chất khí và hơi nước.
Lượng nước trong môi trường đất liên kết ở các mức bền vững khác nhau với các hạt của thể rắn. Lượng nước này có chứa các chất hữu cơ hòa tan khác nhau, nên được gọi là dung dịch đất. Thể khí của đất luôn có lượng ẩm ở mức cực đại, mà trong đó hàm lượng khí cabonic luôn lớn hơn so với hàm lượng của khí này ngoài khí quyển [32]. Ở môi trường đất, sinh vật sống có thể hô hấp bằng không khí tự do hay không khí hòa tan trong nước, mà cơ thể vẫn không bị mất nước.
Môi trường đất còn đảm bảo cho sinh vật sống một chế độ nhiệt khá ổn định và đặc biệt giữ cho sinh vật không bị mất nước. Trong môi trường này chúng tránh được các tác động trực tiếp của ánh sáng mặt trời, đảm bảo cho các hoạt động sống diễn ra bình thường [32]. Động vật đất không bị biến đổi nhiều sau hàng triệu năm phát triển và tiến hóa trong môi trường đất. Nhiều nhóm như Ve giáp đất (Acarina: Oribatei) hiện tại vẫn giữ được nguyên các đặc điểm của tổ tiên chúng cách đây hàng chục triệu năm về trước.
Tuy nhiên đất vẫn là môi trường sống riêng, mang đặc điểm mà môi trường trước hay môi trường cạn không có được. Vì thế, muốn tồn tại, phát triển và tiến hóa, các nhóm động vật đất phải có nhiều biến đổi thích nghi với môi trường sống trong đất. Chúng đã có nhiều biến đổi thích nghi với hình thái và cấu tạo cơ thể, thích nghi trong các cơ chế sinh học và sinh lý, thích nghi trong các đặc tính sinh thái và nhiều tập tính sống để chiếm lĩnh môi trường này [11, 32]. Một hướng thích nghi khác, rất đặc trưng của động vật đất, là thích nghi vận chuyển trong môi trường đất gồm một hệ thống khoang, khe và kẽ hở liên tiếp, nằm xen trong cấu trúc đa hạt cứng.
Để sinh tồn và thực hiện các hoạt động sống bình thường, chúng có thể di chuyển theo phương thức chủ động, tự đào đưởng để đi; hoặc thụ động hơn, biến đổi hình thái và cấu tạo cơ thể sao cho có thể luồn lách và di chuyển được theo các khe, kẽ có sẵn trong đất. Cũng có nhiều nhóm động vật đất kết hợp cả hai phương thức di chuyển nêu trên [32]. 5 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Nhiều nhóm sâu bọ và ấu trùng của chúng, cùng một số nhóm động vật không xương sống nhỏ khác có cách di chuyển chủ động, tự đào rãnh và mở đường đi trong đất. Nhóm động vật đất này thường có vỏ cơ thể bao ngoài, có đôi chân trước bè ngang chuyên hóa đào bới và một số cấu trúc bổ sung, giúp cho việc rẽ đất và mở đường trong đất.
Đó là các nhóm như bọ hung, cánh cam, bổ củi, bọ kìm, chân chạy… thuộc bộ cánh cứng (Coleoptera: Scarabaeidae, Elateridae, Lucanidae, Carabidae); dế, dế mèn và một số châu chấu… của bộ cánh thẳng (Orthpthera: Gryllotalpidae: Scoliidae, Formicidae & Isoptera: Termitidae) và một số nhóm hình nhện, ve, bét, mọt ẩm, một số giáp xác cạn (Arachnida: Araneida, Acarina & Isopoda: Oniscoidae) [8, 35]. Các nhóm chân khớp nhiều chân như rết tơ, rết đất và rết ăn thịt (Symphyla: Scolopendrellidae; Chilopoda: Geophilidae, Lithobiidae); cuốn chiếu tròn, cuốn chiếu dẹt (Diplopoda: Julidae, Polydesmidae); một số sâu bọ bậc thấp như bét không vỏ cứng (Arachnida: Acarina), một số giun đất và giun trắng (Oligochaeta: Enchytraeidae) thích nghi với phương thức di chuyển thụ động, len lỏi theo các khe, kẽ trong đất. Cơ thể chúng thường mảnh, dài, hẹp và rất linh hoạt nhờ nhiều đốt nối cơ động [64, 65]. Giun đất là nhóm động vật đặc trưng, di chuyển trong đất nhờ phương thức kết hợp vừa chủ động vừa thụ động.
Do cơ thể hình thoi, nhọn hai đầu, với các vành tơ nhỏ chạy vòng bao cơ bọc quanh mình, giúp giun đất có thể dễ dàng đào bới, len lỏi và chui rúc sâu trong các tầng đất. Khả năng chui rúc và đào bới của giun càng tăng hơn bởi quanh mình chúng có tiết dịch nhờn, chúng có thể co thắt cơ toàn thân làm cho mình giun phồng căng tạo áp lực dịch xoang, để ép đất mở đường đi [9]. Động vật đất còn có nhiều tập tính thích nghi sống ở môi trường đất khác nhau, như các hoạt động di cư ngày đêm, di cư theo mùa, di cư thẳng đứng theo tầng sâu trong đất, hoặc di cư trên bề mặt đất. Nhờ các hoạt động sống và tập tính di cư này mà chúng có khả năng thay đổi và tìm chọn nơi sống, có điều kiện thích hợp và tối ưu hơn, hoặc thay đổi nhịp sống để thích nghi với môi trường đất.
Ngoài ra, ở 6 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com các nhóm côn trùng đất sống tập đoàn như mối, kiến, ong… còn có nhiều biến đổi thích nghi rất độc đáo về tập tính sống, về sinh thái, về chức năng, về nhịp sống, để có thể thích ứng cao nhất với đời sống trong môi trường đất [32]. Cấu trúc đa dạng quần xã ĐVĐCTB a) Cấu trúc đa dạng quần xã mesofauna theo hệ thống phân loại tự nhiên Động vật chân khớp bé ở đất, gồm hai nhóm chính là nhóm ve bét và bọ nhảy. Ngoài ra còn có rết tơ, côn trùng đuôi nguyên thủy, bọ hai đuôi và bọ 3 đuôi. Kích thước cơ thể chúng khoảng 2 - 4mm, với mật độ có thể đến hàng trăm cá thể trên 1m2 mặt đất.
Các nhóm này tham gia tích cực vào các quá trình cải tạo đất và làm sạch môi trường. Chúng lại nhạy cảm với các thay đổi của điều kiện môi trường, nên có vai trò quan trong trong việc chỉ thị tính chất đất [32]. Giun đất cùng nhiều nhóm sâu bọ và ấu trùng, động vật chân khớp nhiều chân (Myriapoda)… chiếm lượng khá lớn trong hệ sinh vật đất. Giun đất là nhóm động vật đặc trưng, sống suốt vòng đời trong đất.
Qua các hoạt động sống đào bới và chui sâu trong đất, giun góp phần quan trọng làm tơi xốp, thông thoáng và giữ được ẩm. Nhờ hệ thống hang rãnh của mình, giun đất kéo xác vụn hữu cơ từ trên mặt đất xuống sâu trong lòng đất, rồi lại đùn lên mặt đất một khối lượng lớn đất, khoáng chất. Các nhóm chân khớp nhiều chân như rết (Chilopoda), cuốn chiếu (Diplopoda) thường chỉ sống ở tầng thảm phủ lá rừng, lớp đất mùn trên mặt đất. Chúng là thành phần chính của quần xã động vật tầng thảm rụng rừng nhiệt đới.
Có 98% tổng số loài côn trùng có đời sống gắn liền với môi trường đất, trong suốt vòng đời, ở giai đoạn con non, giai đoạn trưởng thành hoặc trong một số hoạt động sống. Chúng là các nhóm côn trùng cánh cứng (Coleoptera), bọ hung (Scarabaeidae), chân chạy (Carabidae), bổ củi (Elateridae), cánh ẩn (Staphilinidae), bọ kìm (Lucanidae), côn trùng hai cánh (Diptera), côn trùng cánh thẳng (Orthoptera), côn trùng cánh màng (Hymenoptera), mối (Isoptera), gián (Blatoptera)… Đáng chú ý 7 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com là bộ mối, với đặc tính sống tập đoàn hàng vạn cá thể trong tổ, một mặt chúng có vai trò quan trọng giúp phân hủy xác hữu cơ, mặt khác chúng lại là đối tượng nguy hại, phá hủy nhiều công trình xây dựng của con người [32]. b) Cấu trúc đa dạng theo mức độ gắn bó với môi trường đất Theo mức độ gắn bó với thời gian sống trong môi trường đất mà mesofauna được chia thành các nhóm sau: - Nhóm mesofauna đặc trưng Geobiontes, là nhóm động vật sống suốt vòng đời trong đất. Đó là nhiều nhóm như ve bét, bọ nhảy, sâu bọ, giun đất… - Nhóm mesofauna không đặc trưng Geophyles, là những động vật chỉ sống một phần vòng đời trong đất.
Đó là các nhóm ấu trùng của bọ cánh cứng, sâu bọ cánh thẳng, chân khớp nhiều chân, sâu bọ sống tập đoàn… - Nhóm mesofauna sống tạm thời Geoxenes, là những động vật chỉ có một số hoạt động hoặc vô tình sống trong môi trường đất. Đó là những nhóm động vật có một số hoạt động trong đất như tìm kiếm thức ăn, hoạt động sinh sản hay trú ẩn trong môi trường này như dế, gián… [32, 35] c) Cấu trúc đa dạng theo đặc điểm dinh dưỡng Các nhà nghiên cứu chia thành 4 nhóm theo đặc điểm dinh dưỡng của chúng như sau [32]: - Nhóm động vật hoại sinh: gồm những động vật ăn xác chết, nguồn gốc hữu cơ.