CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Nghiên cứu về thành phần loài và đặc trưng phân bố của kiến trên thế giới Các loài kiến nằm trong một họ duy nhất, Formicidae, thuộc tổng họ Vespoidea, bộ cánh màng Hymenoptera [42]. Đây là nhóm côn trùng có tổ chức xã hội cao, sống theo quần tộc với số lượng có thể từ vài chục đến vài triệu cá thể.
Trong những quần tộc kiến lớn, thường gồm đa số là đẳng cấp kiến thợ, thực hiện hầu hết các chức năng như chăm sóc kiến chúa, ấp trứng, chuyển trứng, nuôi dưỡng kiến con, tìm kiếm thức ăn, xây dựng tổ và những nhóm chuyên biệt khác như nhóm có chức năng canh gác tổ (kiến lính), kiến cánh, … (Oster và Wilson, 1978) [55]. Kiến được biết đến là một sinh vật nhỏ bé, có kích thước thay đổi từ 0,75mm đến 52mm (0,030 đến 2,0inch), nặng trung bình 15mg [64], loài lớn nhất là hóa thạch của Titanomyrma giganteum, kiến chúa có chiều dài 60mm (2,4inch) với sải cánh 150mm (5,9inch). Hầu hết các loài kiến có màu đen hoặc vàng đỏ, một số loài có màu lục hoặc các loài ở rừng nhiệt đới có ánh kim loại. Hóa thạch được tìm thấy sớm nhất của loài kiến là ở kỷ Phấn Trắng, cùng thời với loài khủng long cách đây 110 – 130 triệu năm.
Trải qua hàng trăm triệu năm, nhiều loài cùng thời đã bị tuyệt chủng thì loài kiến vẫn tồn tại và duy trì sự thống trị về mặt sinh thái như hiện nay [44]. Ngày nay, chúng ta có thể dễ dàng bắt gặp kiến ở các hệ sinh thái trên cạn. Theo Hölldobler và Wilson (1990), có đến 1/3 (33%) sinh khối động vật trên cạn là kiến và mối. Ở rừng rậm nhiệt đới Amazon, Brazil có đến 8.000 cá thể kiến trên một hecta [46], ước tính sinh khối của loài kiến tại đây gấp đến 4 lần tổng sinh khối của các động vật có xương sống khác [49].
Một báo cáo khác cũng của hai tác giả này chỉ ra rằng kiến có mặt ở gần như tất cả các hệ sinh thái trên cạn trên trái đất - trừ Nam Cực và khi kết hợp sinh khối của chúng lại có thể bằng sinh khối của toàn bộ loài người. Chúng là loài phong phú nhất trong các loài côn trùng xã hội, thể hiện 3 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com nhiều hành vi xã hội, tập tính kiếm mồi, các thói quen đang chú ý so với các loài sinh vật xã hội khác. Kiến đóng vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái, chúng là mắt xích của nhiều chuỗi thức ăn, có quan hệ hỗ trợ, cộng sinh hay cạnh tranh với nhiều loài. Nhiều loài kiến còn tham gia vào quá trình mở rộng phân bố của thực vật qua khả năng phát tán hạt và tham gia góp phần làm tơi xốp đất.
Nhà nghiên cứu người Thụy Điển Carolus Linnaeus là người đầu tiên tiến hành công bố về thành phần loài kiến vào năm 1758. Trong công bố này ông đã mô tả 17 loài kiến và được đặt trong 1 giống duy nhất là Formica [51]. Các loài kiến được mô tả bởi Linnaeus đã được công nhận và sử dụng trong một thời gian và đến nay, khi hệ thống phân loại dần hoàn thiện, 17 loài này đã được xếp trong 10 chi khác nhau và thuộc 4 phân họ. Mặc dù vậy, tên giống Formica vẫn được sử dụng với 279 loài được công bố, trong đó có 4 loài của Linnaeus: Formica saccharivora, Formica omnivora, Formica obsoleta, Formica fusca [83].
Từ năm 1758 đến 1850, tỷ lệ các loài mới được phân loại và mô tả còn khá thấp, ngoài nghiên cứu của Linnaeus còn có các nghiên cứu của De Geer (1773, 1778), Drury (1773, 1782), Fabricius (1775, 1782, 1787, …), Retzius (1783), Geoffroy (1785), Latreille (1787, 1798, 1802, …), Westwood (1839, 1840, 1842), Nylander (1846, 1849) và một số nhà nghiên cứu khác. Sau gần 100 năm này, danh sách thành phần loài kiến mới chỉ bao gồm 315 loài thuộc 31 giống [83]. Việc phát hiện các loài mới được mô tả tăng mạnh bắt đầu từ năm 1850 trở đi, với hàng loạt các công bố của nhiều nhà nghiên cứu như Smith (1851, 1852, 1857, …), Heer (1867), Mayr (1855, 1861, 1865, …) và đạt đỉnh điểm vào cuối thế kỷ XIX, đầu thế kỷ XX với các hoạt động nghiên cứu của Emery (1914, 1915, …, 1925), Forel (1874, 1899, 1917, …), Santschi (1919, 1922, 1924, …) và Wheeler (1915, 1920, 1922, …). Sau đó, hoạt động này bị giảm dần vào những năm 1930 – 1950 do ảnh hưởng của chiến tranh.
Tuy nhiên với sự ra đời của “hệ thống phân loại mới” trong các năm 1940 và 1950, các nhà phân loại kiến như Creighton, Brown và Wilson đã bắt đầu một cái nhìn mới, tinh tế hơn về các loài kiến (Buhs, 2000) [26]. 4 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Vào những năm tiếp theo, nhiều nghiên cứu về loài kiến được công bố trên thế giới; một số loài và giống kiến có phân bố rộng, phong phú đã được tu chỉnh thành một hệ thống chung nhất cho toàn thế giới. Các giống này còn được sử dụng cho đến hiện nay, cụ thể là các giống: Neivamyrmex Borgmeier 1940, Cataulacus Smith 1853, Tetramorium Mayr 1855, Rogeria Emery 1894, Gnamptogenys Roger 1863, Strumigenys Smith 1860, Pyramica Roger 1862, Proceratium Roger 1863 và Acropyga Roger 1862 [83]. Tại Brazil, các nhà khoa học ghi nhận ở 1488 loài kiến, thuộc 111 giống nằm trong 13 phân họ [83].
Ngoài nghiên cứu chủ yếu ở vùng rừng rậm Amazon, nước này còn có các báo cáo về thành phần kiến gây hại tại đô thị. Năm 2005, Campos- Farinha đã công bố nghiên cứu điều tra thành phần loài kiến trong các khu đô thị ở tất cả 27 bang của nước này. Kết quả cho thấy sự phân bố của các loài kiến trong các khu đô thị là không đồng đều, số lượng loài kiến ở mỗi đô thị dao động từ 20 đến 30 loài; nghiên cứu còn kết luận hai loài kiến gây hại chính đối với người dân sống trong các khu đô thị ở đây là Tapinoma melanocephalum và Paratrechina longicornis [27]. Tại châu Úc, các nghiên cứu về thành phần loài kiến cũng được các nhà khoa học tại đây quan tâm rất lớn.
Tiêu biểu phải kể đến New Guinea – hòn đảo nhiệt đới lớn nhất thế giới (nơi có hệ động vật kết hợp của châu Á và châu Úc ), có thành phần loài kiến được coi là đa dạng nhất thế giới với 891 loài thuộc 96 giống và có ít nhất 530 loài là đặc hữu [83]. Tuy nhiên, các nhà khoa học dự tính còn khoảng 20% – 30% các loài kiến ở đây còn chưa được mô tả. Theo một nghiên cứu của Milan Janda và cộng sự có đến 120 loài kiến sống trong 400 m2 rừng nhiệt đới tại hòn đảo này [48]. Tính riêng trên lãnh thổ của Australia cũng đã có 1622 loài thuộc 109 giống được phát hiện và mô tả [83].
Điểm đáng chú ý là tại đây có đến 1414 loài đặc hữu chiếm đến 87,2% tổng số loài. Do đó, việc nghiên cứu chuyên sâu về khu hệ kiến tại đây còn có ý nghĩa trong nhiều lĩnh vực khác. Tại châu Á, nghiên cứu đa dạng thành phần loài kiến trước tiên phải kể đến Nhật Bản. Cho đến nay, các nhà khoa học ở Nhật Bản đã thống kê được 286 loài kiến thuộc 67 giống, trong đó có 106 loài đặc hữu [83].
Một quốc gia Đông Á khác là Đài 5 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Loan cũng có nhiều nghiên cứu về đa dạng loài kiến. Thống kê số loài được phát hiện tại Đài Loan là 171 loài, thuộc 61 giống. Năm 2017, tại Đài Loan cũng ghi nhận được hai loài mới Protanilla jongi và Stigmatomma luyiae do Hsu và cộng sự công bố [83]. Nằm ở trung tâm châu Á, Trung Quốc là một trong 17 quốc gia có đa dạng sinh học cao trên thế giới.
Hiện nay, các nhà khoa học nước này đã mô tả được khoảng 994 loài, thuộc 117 giống, 10 phân họ. Tuy nhiên, các nhà khoa học nước ngoài lại cho rằng việc nghiên cứu kiến ở trong nước của Trung Quốc còn khá nghèo nàn, có rất nhiều loài kiến còn chưa được ghi nhận hoặc phát hiện tại đây [83]. Ở Tây Nam Á, năm 1996, Collingwood và cộng sự đã tiến hành nghiên cứu kiến tại các nước thuộc bán đảo Ả Rập. Nhóm tác giả đã ghi nhận 265 loài kiến phân bố ở khu vực nghiên cứu, trong đó đóng góp 56 loài mới cho khoa học và xây dựng khóa định loại đến loài cho khu vực này [28].
Quốc gia lớn nhất trong khu vực này là Saudi Arabia ghi nhận được 138 loài với 33 loài đặc hữu [83]. Ghahari và cộng sự (2009) đã tiến hành điều tra kiến ở khu đồng cỏ và ruộng lúa ở Mazandaran, phía bắc Iran và ghi nhận được được 39 loài thuộc 17 giống kiến, trong đó nhiều loài là thiên địch của một số loài gây hại lúa ở khu vực này [44]. Nghiên cứu trên toàn lãnh thổ Iran, các nhà khoa học đã công bố được 189 loài thuộc 37 giống [83]. Tại khu vực Đông Nam Á, các nước cũng có danh sách thành phần loài cho riêng mình.
Do điều kiện địa lý, Đông Nam Á chịu ảnh hưởng chủ yếu của gió mùa khiến cho thiên nhiên nơi đây trở nên đa dạng chứ không khô cằn như các nơi khác cùng vĩ độ. Trong ba năm, từ 2015 đến 2017, ở Malaysia ghi nhận sự bùng nổ về nghiên cứu về thành phần loài, đã có tới 564 loài được phát hiện mới tại đây, nâng tổng số loài phát hiện được tại nước này lên con số 939 loài thuộc 112 giống, trong đó có 88 loài đặc hữu [83]. Malaysia cũng là nước có nghiên cứu công bố về thành phần loài kiến ở đô thị. Năm 2002, trong nghiên cứu của mình, Lee đã đưa ra danh sách 25 loài kiến trong đô thị, trong đó 4 loài được tìm thấy nhiều nhất là Tapinoma melanocephalum, Monimorium destructor (nay được đổi tên thành Trichomyrmex destructor), Pheidole sp.
và Paratrechina longicornis. Phần lớn các loài kiến thu được trong khu vực điều tra làm tổ phía bên ngoài nhà, ngoại trừ 4 loài: Monimorium 6 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com pharaonis, Monimorium floricola, Tapinoma melanocephalum và Solenopsis molesta [50]. Một nước khác cũng có số lượng loài rất cao là Indonesia, theo thống kê, tại đây đã ghi nhận được khoảng 1528 loài thuộc 127 giống với 405 loài đặc hữu [83]. Hai nước trên sở dĩ có số lượng loài lớn như vậy là do có diện tích lãnh thổ nằm chung trên hòn đảo Borneo – đảo có điều kiện tự nhiên gần giống với New Guinea, là hòn đảo nhiệt đới lớn thứ hai và cũng là nơi giao thoa khu hệ động, thực vật của châu Á và châu Úc.