Luận án tiến sĩ sinh học thành phần loài giun tròn nematoda ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá vược perciformes ở biển ven bờ việt nam

Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu thành phần loài giun tròn Nematoda ký sinh ở cá thuộc bộ cá vược Perciformes tại biển ven bờ Việt Nam.

• Tác giả: Hoàng Văn Hiền
• Người hướng dẫn: PGS. Hà Duy Ngọ
• Trường học: Học viện Khoa học và Công nghệ
• Chuyên ngành: Ký sinh trùng học
• Đề tài: Thành phần loài giun tròn (Nematoda) ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược (Perciformes) ở biển ven bờ Việt Nam
• Loại tài liệu: Luận án tiến sĩ
• Năm xuất bản: 2019
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• MỞ ĐẦU
• 0.1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
• 0.1.1. Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh
• 0.1.2. Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun tròn ký sinh
• 0.1.3. Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh
• 0.1.4. Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh
• 0.1.5. Tác hại của giun tròn ký sinh
• 0.1.6. Sơ lược về hệ thống phân loại giun tròn ký sinh
• 0.2. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh trên thế giới
• 0.2.1. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở Việt Nam
• 0.2.2. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam và bộ cá Vược
• 0.2.2.1. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam
• 0.2.2.2. Một số đặc điểm cơ bản của bộ cá Vược
• 0.2.3. Tình hình nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển
• 0.2.3.1. Giun tròn ký sinh ở cá biển khu vực châu Á – Thái Bình Dương
• 0.2.3.2. Giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam
• 0.3. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 0.3.1. Đối tượng, thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu
• 0.3.1.1. Đối tượng nghiên cứu
• 0.3.1.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu
• 0.3.2. Phương pháp nghiên cứu
• 0.3.2.1. Cách tiếp cận
• 0.3.2.2. Thu thập cá biển (vật chủ) và định loại
• 0.3.2.3. Thu mẫu giun tròn (vật ký sinh) và định loại
• 0.3.2.4. Phương pháp xử lý số liệu
• 1. CHƯƠNG I: HỆ THỐNG PHÂN LOẠI GIUN TRÒN KÝ SINH Ở CÁ BIỂN
• 1.1. Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam
• 1.1.1. Phân loại giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá vược ở biển ven bờ Việt Nam
• 1.1.1.1. Loài Capillaria sp.
• 1.1.1.2. Loài Anisakis typica Diesing, 1860
• 1.1.1.3. Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920
• 1.1.1.4. Loài Contracaecum sp.
• 1.1.1.5. Loài Terranova sp.
• 1.1.1.6. Loài Goezia sp.
• 1.1.1.7. Loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802
• 1.1.1.8. Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989
• 1.1.1.9. Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980
• 1.1.1.10. Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012
• 1.1.1.11. Loài Hysterothylacium sp.
• 1.1.1.12. Loài Raphidascaris acus Bloch, 1779
• 1.1.1.13. Loài Raphidascaris sp.
• 1.1.1.14. Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941
• 1.1.1.15. Loài Porrocaecum sp.
• 1.1.1.16. Loài Haplonema sp.
• 1.1.1.17. Loài Ascarophis sp.
• 1.1.1.18. Loài Ascarophis moraveci Ha et al.
• 1.1.1.19. Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967
• 1.1.1.20. Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968
• 1.1.1.21. Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963
• 1.1.1.22. Loài Philometra scieanae Yamaguti, 1941
• 1.1.1.23. Loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970
• 1.1.1.24. Loài Camallanus carangis Olsen, 1954
• 1.1.1.25. Loài Camallanus sp.
• 1.1.1.26. Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955
• 1.1.1.27. Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862
• 1.1.1.28. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923
• 1.1.1.29. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, Pineda-Lopez et Garcia-Magana, 1994
• 1.1.1.30. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946
• 1.1.1.31. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees, Khanum & Jehan, 1971
• 1.1.1.32. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp.
• 1.1.1.33. Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802
• 1.1.1.34. Loài Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y.
• 1.1.1.35. Loài Cucullanus (Truttaedacnitis) Truttae Fabricius, 1794
• 1.1.1.36. Loài Cucullanus (Cucullanus) sp.
• 1.1.1.37. Loài Dichelyne sp.
• 1.1.2. Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam
• 1.1.2.1. Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá
• 1.1.2.2. Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo loài cá
• 1.1.2.3. Tỷ lệ nhiễm giun tròn ở cá biển thuộc bộ cá Vược theo các vùng, miền ở Việt Nam
• 1.1.2.4. Cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam
• 1.1.2.5. Một số đặc điểm khu hệ giun tròn ký sinh của bộ cá Vược
• 2. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC

Tóm tắt

I. Giới thiệu và mục tiêu nghiên cứu

Nghiên cứu tập trung vào thành phần loài của giun tròn Nematoda ký sinh trên các loài cá thuộc bộ cá Vược (Perciformes) ở biển ven bờ Việt Nam. Mục tiêu chính là xác định thành phần loài, tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh, đồng thời đánh giá mức độ đa dạng sinh học của các loài giun tròn này. Nghiên cứu cũng nhằm bổ sung dữ liệu cho việc biên soạn tài liệu về giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam, phát hiện các loài mới và vật chủ mới.

1.1. Tính cấp thiết của nghiên cứu

Việt Nam có bờ biển dài hơn 3.260 km, với nền kinh tế biển đóng vai trò quan trọng. Tuy nhiên, các bệnh ký sinh trùng, đặc biệt là giun tròn Nematoda, gây thiệt hại lớn cho ngành thủy sản. Nghiên cứu này nhằm đánh giá tình hình nhiễm giun tròn ký sinh trên cá biển, đặc biệt là bộ cá Vược, để giảm thiểu rủi ro và bảo vệ sức khỏe con người.

1.2. Mục tiêu cụ thể

Nghiên cứu xác định thành phần loài giun tròn ký sinh trên các loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam. Đồng thời, nghiên cứu cũng đánh giá tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn, cung cấp dữ liệu cho các nghiên cứu tiếp theo về hệ sinh thái biển và động vật ký sinh.

II. Phương pháp nghiên cứu

Nghiên cứu sử dụng phương pháp thu thập mẫu cá từ các vùng biển ven bờ Việt Nam, sau đó tiến hành phân tích hình thái và sinh học phân tử để xác định thành phần loài giun tròn ký sinh. Các mẫu giun tròn được phân loại dựa trên đặc điểm hình thái và so sánh với các tài liệu hiện có.

2.1. Thu thập và xử lý mẫu

Các mẫu cá được thu thập từ nhiều vùng biển khác nhau, bao gồm Nam Định, Quảng Bình, và Khánh Hòa. Mẫu giun tròn được thu thập từ các cơ quan nội tạng của cá, sau đó được bảo quản và phân tích trong phòng thí nghiệm.

2.2. Phân loại và định danh

Các mẫu giun tròn được phân loại dựa trên đặc điểm hình thái như kích thước, cấu trúc cơ thể, và các đặc điểm sinh học khác. Sinh học phân tử cũng được áp dụng để xác định chính xác loài giun tròn ký sinh.

III. Kết quả và thảo luận

Nghiên cứu đã xác định được thành phần loài giun tròn ký sinh trên các loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam. Tổng cộng, 19 loài giun tròn đã được phát hiện, trong đó có loài Cucullanus (Cucullanus) sp. có thể là loài mới cho khoa học. Tỷ lệ nhiễm giun tròn khác nhau giữa các vùng biển, với mức độ nhiễm cao nhất ở Khánh Hòa.

3.1. Thành phần loài giun tròn ký sinh

Nghiên cứu đã phát hiện 19 loài giun tròn ký sinh trên các loài cá thuộc bộ cá Vược, bao gồm các loài như Anisakis typica, Contracaecum osculatum, và Hysterothylacium aduncum. Một số loài có khả năng gây bệnh cho người, đặc biệt là khi tiêu thụ cá sống hoặc chưa nấu chín.

3.2. Tỷ lệ và cường độ nhiễm

Tỷ lệ nhiễm giun tròn cao nhất được ghi nhận ở Khánh Hòa, với cường độ nhiễm trung bình là 5-10 cá thể giun tròn trên mỗi cá thể cá. Các vùng biển khác như Nam Định và Quảng Bình có tỷ lệ nhiễm thấp hơn, phản ánh sự khác biệt về môi trường sống và điều kiện sinh thái.

IV. Ý nghĩa và ứng dụng

Nghiên cứu cung cấp dữ liệu quan trọng về thành phần loài và tình hình nhiễm giun tròn ký sinh trên cá biển Việt Nam, đặc biệt là bộ cá Vược. Kết quả nghiên cứu có thể được ứng dụng trong việc quản lý và bảo vệ nguồn lợi thủy sản, cũng như phòng ngừa các bệnh ký sinh trùng lây sang người.

4.1. Đóng góp khoa học

Nghiên cứu đã bổ sung 19 loài giun tròn mới vào danh sách khu hệ Việt Nam, đồng thời xác định 26 loài cá biển là vật chủ mới. Đây là nguồn tư liệu quý giá cho các nghiên cứu tiếp theo về giun tròn ký sinh và hệ sinh thái biển.

4.2. Ứng dụng thực tiễn

Kết quả nghiên cứu giúp nâng cao nhận thức về nguy cơ nhiễm giun tròn ký sinh từ cá biển, đặc biệt là các loài cá có giá trị kinh tế cao. Điều này hỗ trợ việc xây dựng các biện pháp phòng ngừa và kiểm soát bệnh ký sinh trùng trong ngành thủy sản.

Trích đoạn nội dung tài liệu

MỞ ĐẦU Tính cấp thiết Việt Nam có bờ biển dài trên 3.260 km, trải dài suốt 13 vĩ độ. Diện tích vùng thềm lục địa đặc quyền kinh tế rộng khoảng 1 triệu km2, vì vậy kinh tế biển (trong đó có nghề cá biển) luôn luôn có vị trí rất quan trọng trong chiến lược phát triển kinh tế của nước ta [1]. Tuy nhiên, theo số liệu của bộ Thuỷ sản (2005)[2], hàng năm khoảng 40- 50% các trại nuôi thuỷ sản bị thiệt hại do bệnh ký sinh trùng. Các loài ký sinh trùng tồn tại trong tự nhiên cùng với vật chủ, gặp điều kiện thuận lợi về môi trường nuôi (mật độ nuôi, môi trường ô nhiễm) và sự mẫn cảm của vật chủ có thể bùng phát thành dịch bệnh.

Trong các bệnh ký sinh trùng ký sinh có nhóm giun tròn ký sinh, giun tròn ký sinh ở cá biển không những gây bệnh cho cá biển, làm giảm sản lượng cá mà có một số loài giun tròn có khả năng lây lan sang người, gây bệnh cho con người. Do vậy nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển là cần thiết, tuy vậy, cho đến nay, ở nước ta vẫn chưa có công trình nào nghiên cứu một cách hệ thống về giun tròn ký sinh ở cá biển. Trên thế giới bộ cá Vược có khoảng 7.000 loài, chiếm 40% số loài cá có xương đã biết; bộ cá Vược có nhiều loài có giá trị kinh tế cao và hiện nay đang được nuôi ở nhiều vùng biển khác nhau [3]. Cá biển Việt Nam có 2.038 loài thuộc 717 giống, 178 họ, trong đó khoảng 180 loài cá kinh tế.

Trừ một số loài cá nổi đại dương: cá Thu, cá Ngừ, cá Chuồn. di cư xa, còn hầu hết các loài có giá trị kinh tế đều là cá ven bờ, ít di cư. Riêng bộ cá Vược thống kê được 1.078 loài thuộc 352 giống, 78 họ, trong đó có 90 loài cá kinh tế (Nguyễn Tấn Trịnh và cs. Đề tài chọn đối tượng giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam đại diện cho cá biển Việt Nam nhằm đánh giá một cách đầy đủ hơn về tình hình nhiễm và thành phần loài giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược và xây dựng hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược Việt Nam.

Mục tiêu chung của luận án Hệ thống học khu hệ giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc bộ cá Vược tại các vùng biển ven bờ Việt Nam. 1 Mục tiêu cụ thể của luận án Xác định được thành phần loài giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc bộ cá Vược tại các vùng biển ven bờ Việt Nam. Xác định được tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở cá biển thuộc bộ cá Vược tại một số vùng biển ven bờ Việt Nam. Nội dung nghiên cứu Mô tả các loài giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc họ cá Vược thu thập được ở vùng biển ven bờ Việt Nam bằng hình thái học và sinh học phân tử.

Trên cơ sở đó để xác định loài, thành phân loài giun tròn ký sinh trong cá. Xác định tỷ lệ nhiễm, cường độ nhiễm giun tròn ở một sô loài cá biển thuộc bộ cá Vược ở một số vùng biển ven bờ Việt Nam. Ý nghĩa khoa học và đóng góp mới của đề tài 1. Đã đưa ra được thành phần loài, tình nhiễm giun tròn ký sinh cụ thể của một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam.

Đã đánh giá được mức độ đa dạng thành phần loài giun tròn ký sinh của một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam và mối quan hệ giữa các quần thể ở các khu vực khác nhau cũng như vùng phân bố của loài. Bổ sung mẫu vật và tư liệu cho việc biên soạn tập sách về giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam. Phát hiện thêm 19 loài giun tròn cho khu hệ Việt Nam, trong đó có loài Cucullanus (Cucullanus)sp. Có thể là loài mới cho khoa học, đồng thời bổ sung 26 loài cá biển là vật chủ mới cho các loài giun tròn.

Góp phần định hướng cho một số nghiên cứu tiếp về giun tròn ký sinh ở các bộ cá khác ở biển Việt Nam. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh Ngành giun tròn Nematoda, Potts 1932 thuộc liên ngành Giun không phân đốt Scolecida (Huxley, 1856) Beklemischey (1944) là một trong các nhóm động vật phân bố rộng có số lượng loài rất lớn. Ước tính có khoảng 80 đến 100 nghìn loài giun tròn; sống tự do ở biển, nước ngọt, đất; ký sinh ở người, động vật, thực vật (Malakhov, 1986).

Cho đến nay, trên thế giới đã có khoảng 50 nghìn loài giun tròn được phát hiện và mô tả; như vậy, giun tròn còn số lượng loài lớn chưa được phát hiện và mô tả (Nguyễn Văn Đức và cs. Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun tròn ký sinh Cơ thể giun tròn thường dài, hình sợi chỉ, cá biệt hình cầu; kích thước từ vài trăm micromet đến vài chục centimet. Cơ thể thường thẳng hoặc uốn cong, đôi khi xoắn cong hình lò xo. Một số loài giun tròn phần trước cơ thể rất mảnh còn phần sau mập (Nguyễn Văn Đức và cs.1: Hình thái cấu tạo chung của giun tròn (Theo Cox, 1993) 1.

Cấu tạo chung giun cái 2. Đuôi giun đực 3. Lát cắt ngang giun cái 3 Giun tròn là động vật phân tính, con đực thường nhỏ hơn con cái. Ở một số loài giun tròn, con đực và con cái rất khác nhau.

Một vài loài giun tròn, con đực bám chắc vào con cái (Syngamidae), có loài con đực còn sống trong đường sinh dục của con cái (Trichosomoides crassicauda). Đặc điểm hình thái của con đực rất quan trọng cho việc phân loại giun tròn ở các taxon khác nhau, đặc biệt là taxon loài. Toàn bộ các cơ quan của giun tròn được bao bọc bên ngoài bởi vỏ cơ thể. Vỏ cơ thể gồm nhiều lớp khá bền vững, gọi là túi bao bì cơ (5-10 lớp, số lớp thay đổi theo từng nhóm giun tròn khác nhau), giúp giun tròn có thể sống trong trong môi trường luôn có trao đổi chất và chuyển động phức tạp của cơ thể vật chủ.

Túi bao bì cơ được cấu tạo bởi 3 lớp: lớp biểu bì (cutin), lớp hạ bì (hypodermis) và lớp cơ (muscle). Cutin là sản phẩm của lớp hạ bì, bao bọc ngoài cơ thể tạo thành lớp vỏ cơ thể, đôi khi cutin có ở các cơ quan bên trong như miệng, lỗ hậu môn, âm đạo (Nguyễn Văn Đức và cs. Hệ bài tiết của giun tròn khác nhau nhiều về hình thái và cấu tạo. Ở nhiều loài giun tròn, hệ bài tiết là hai kênh đối xứng nhau, bắt đầu từ phần sau cơ thể và đi sâu vào phần sườn bên.

Gần đến phần trước cơ thể, ống bài tiết ra khỏi sườn bên và hợp nhất với nhau tạo thành hình chữ H hoặc chữ U (hoặc chữ U lộn ngược). Một số loài giun tròn còn có túi bài tiết, các ống nối (Nguyễn Văn Đức và cs. Hệ thần kinh của giun tròn gồm vòng thần kinh hầu và các sợi dây thần kinh từ vòng thần kinh hầu chạy dọc về hai phía đầu và đuôi cơ thể. Mạng lưới thần kinh tập trung nhiều nhất ở phần đầu, bao gồm vòng thần kinh (là một cấu trúc dạng vòng bao quanh eo thực quản) và các tế bào thần kinh liên kết với nhau, chạy đến các cơ quan thụ cảm trên khắp cơ thể (cảm giác và xúc giác, tập trung nhiều nhất ở đỉnh đầu và mút đuôi) (Nguyễn Văn Đức và cs.

Hệ tiêu hóa của giun tròn khá đơn giản, cấu trúc hình ống, chạy suốt dọc cơ thể, bắt đầu từ lỗ miệng (stoma), kết thúc ở lỗ huyệt (anus). Lỗ miệng là cơ quan đầu tiên của hệ tiêu hóa. Phần lớn giun tròn, lỗ miệng ở đỉnh đầu cơ thể, một số loài ở vùng lưng hoặc vùng bụng (họ Ancylostomatidae). Xung quanh lỗ miệng thường có môi (2-3 môi, đôi khi nhiều hơn), một số loài môi không có hoặc bị tiêu giảm.

Trên môi có các núm cảm giác hoặc các cấu tạo cutin khác. Một số loài giun tròn, giữa các môi còn có môi trung. Sau lỗ miệng là xoang miệng. Xoang miệng ở 4 một số loài giun tròn rất phát triển và kitin hóa mạnh, trong xoang miệng thường có các răng, móc, tấm nghiền kitin.

Cấu tạo của xoang miệng là những đặc điểm rất quan trọng trong phân loại giun tròn. Tiếp xoang miệng là hầu và thực quản. Hầu nối xoang miệng với thực quản, thường có cấu tạo đơn giản, ngắn, hình ống. Hầu của một số loài giun tròn có một số cấu tạo phụ: vân xoắn, răng kitin.

Thực quản thường hình ống ngắn hoặc hình chùy, kích thước chiều ngang ở từng đoạn thường khác nhau, nhiều khi phần cuối phình rộng tạo thành hành thực quản. Trong thực quản có thể có các cấu tạo khác như tế bào lớn, van, tấm nhai, xoang rỗng hình sao, v. Hình thái và cấu tạo thực quản là đặc điểm rất quan trọng trong phân loại giun tròn ở các taxon cao. Ở bộ Trichocephalida, thực quản chia thành hai phần, phần trước hẹp gọi là phần thực quản cơ, kết thúc bằng phình dài, có các tuyến thực quản, vòng thần kinh, phần sau của thực quản rất hẹp và có các tế bào lớn.

Các giun tròn thuộc liên họ Oxyurioidea (bộ Rhabditida) thực quản chia ba phần riêng biệt: thân, cổ, hành thực quản. Bộ Spirurida thực quản chia 2 phần: thực quản cơ, thực quản tuyến. Ruột thường là ống thẳng, hình trụ, chạy từ sau thực quản đến lỗ hậu môn. Ruột chia thành 3 phần: ruột trước, dạ dày, ruột non.

Thành ruột gồm một lớp tế bào biểu mô, mặt ngoài của ruột bao phủ lớp màng cơ bản. Đôi khi trong tế bào biểu mô còn phân biệt lớp ngoại tế bào và nội tế bào. Ruột cũng có thể có một số cấu tạo phụ. Ở con đực, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa khi kết thúc đổ chung vào một lỗ, gọi là lỗ huyệt.

Ở con cái, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa kết thúc ở hai lỗ khác nhau, lỗ hậu môn (anus)-điểm cuối cùng của hệ tiêu hóa ở sau lỗ sinh dục (vulva)- điểm cuối cùng của hệ sinh dục (Nguyễn Văn Đức và cs. Cơ quan sinh dục của con đực chủ yếu là ống sinh tinh và ống dẫn tinh, hình sợi, thẳng hoặc uốn cong, chạy theo mặt bụng của ruột tới lỗ huyệt (anus). Ống dẫn tinh gồm túi chứa tinh và ống cơ. Tinh trùng thường hình amip, ngoài ra còn có một số dạng khác, rất khác với tinh trùng của các động vật khác.

Gai giao phối (spiculum) và bao gai giao phối là sản phẩm thành lưng của lỗ huyệt. Túi cutin của gai giao phối tạo thành bao gai giao phối.