Nghiên Cứu Phân Loại Họ Xoài (Anacardiaceae) Ở Việt Nam

Tài liệu nghiên cứu Nghiên cứu phân loại họ xoài anacardiaceae r br ở việt nam, tổng hợp lý thuyết và thực hành, cung cấp kiến thức chuyên sâu về .

• Đề tài: Nghiên Cứu Phân Loại Họ Xoài (Anacardiaceae) Tại Việt Nam

Tóm tắt

I. Toàn cảnh nghiên cứu họ Xoài Anacardiaceae tại Việt Nam

Họ Xoài (Anacardiaceae) là một họ thực vật có hoa quan trọng trong hệ thực vật Việt Nam, không chỉ vì sự đa dạng loài mà còn vì giá trị kinh tế và sử dụng cao. Các loài trong họ này cung cấp gỗ, quả ăn, dược liệu, và nhựa mủ dùng trong công nghiệp sơn. Việc nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) tại Việt Nam đã được thực hiện từ cuối thế kỷ 18, nhưng các công trình vẫn còn rải rác và chưa mang tính hệ thống. Việt Nam, với điều kiện khí hậu nhiệt đới gió mùa và địa hình phức tạp, là một trung tâm đa dạng của họ thực vật này. Tuy nhiên, việc xác định chính xác danh lục các loài, phân bố và mối quan hệ di truyền giữa chúng vẫn là một bài toán cần lời giải đáp khoa học. Luận án của Nguyễn Xuân Quyền (2021) là một nỗ lực quan trọng nhằm hệ thống hóa kiến thức, bổ sung các dữ liệu mới dựa trên cả đặc điểm hình thái và sinh học phân tử. Nghiên cứu này không chỉ góp phần hoàn thiện bộ Thực vật chí Việt Nam mà còn tạo cơ sở vững chắc cho các hoạt động bảo tồn đa dạng sinh học và phát triển bền vững các nguồn tài nguyên cây gỗ, cây ăn quả và cây dược liệu thuộc họ Xoài. Việc hiểu rõ về họ Xoài (Anacardiaceae) tại Việt Nam giúp các nhà khoa học, nhà quản lý đưa ra những chiến lược hiệu quả trong việc khai thác và bảo vệ nguồn gen quý giá, đặc biệt là các chi có giá trị cao như Mangifera (Xoài), Dracontomelon (Sấu), và Spondias (Cóc).

1.1. Vị trí phân loại của Anacardiaceae trong hệ thực vật

Vị trí của họ Xoài (Anacardiaceae) trong hệ thống phân loại thực vật có hoa đã trải qua nhiều thay đổi theo thời gian. Các nhà khoa học như Takhtajan (1973, 1980) từng xếp họ này vào bộ Rutales. Tuy nhiên, quan điểm hiện đại và được chấp nhận rộng rãi hơn, đặc biệt là trong các hệ thống phân loại dựa trên di truyền phân tử như APG (Angiosperm Phylogeny Group), xếp Anacardiaceae vào bộ Sapindales. Theo Pell & al. (2011), họ này có mối quan hệ thân thuộc gần gũi với họ Trám (Burseraceae). Trong hệ thống APG IV (2016), Anacardiaceae thuộc bộ Sapindales, trong nhánh Malvids của nhóm thực vật hai lá mầm thực sự (Eudicots). Việc xác định đúng vị trí phân loại là nền tảng cơ bản cho mọi nghiên cứu sâu hơn về tiến hóa, sinh thái và giá trị của họ thực vật này.

1.2. Lịch sử nghiên cứu họ Xoài từ thế giới đến Việt Nam

Lịch sử nghiên cứu phân loại họ Xoài bắt đầu từ Linnaeus (1753) với việc mô tả các chi sơ khai như Mangifera và Rhus. Các công trình sau đó của Bentham & Hooker (1862) và Engler (1892) đã xây dựng những hệ thống phân loại đầu tiên dựa trên đặc điểm hình thái, chia họ thành các tông (tribus) như Anacardieae, Spondieae. Tại Việt Nam, những nghiên cứu tiên phong thuộc về Loureiro (1790) và Pierre (1897). Đáng chú ý nhất là công trình của Lecomte (1908) và Tardieu-Blot (1962) trong bộ "Flore Générale de L’Indochine", đã thống kê và mô tả chi tiết nhiều loài Anacardiaceae ở Đông Dương. Gần đây hơn, các tác giả như Phạm Hoàng Hộ (1992, 2000) và Nguyễn Tiến Bân (2003) đã cập nhật danh lục các loài tại Việt Nam, tuy nhiên vẫn còn nhiều vấn đề cần làm rõ bằng các phương pháp hiện đại.

II. Các thách thức trong phân loại họ Xoài Anacardiaceae ở VN

Việc nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) tại Việt Nam đối mặt với nhiều thách thức đáng kể. Các công trình trước đây, dù có giá trị lịch sử, thường dựa chủ yếu vào mẫu vật hạn chế và phương pháp hình thái so sánh truyền thống. Điều này dẫn đến sự thiếu hụt thông tin, đặc biệt là với các loài có vùng phân bố hẹp hoặc các đặc điểm hình thái dễ biến đổi theo điều kiện môi trường. Nhiều danh pháp khoa học đã lỗi thời hoặc cần được chỉnh lý lại theo các quy tắc danh pháp quốc tế mới nhất. Sự thiếu vắng các nghiên cứu kết hợp giữa hình thái và sinh học phân tử đã tạo ra một khoảng trống lớn trong việc xác định chính xác mối quan hệ họ hàng giữa các chi, loài. Ví dụ, việc phân định ranh giới giữa các loài trong chi Mangifera hay Semecarpus vẫn còn nhiều tranh cãi. Hơn nữa, tình trạng suy giảm đa dạng sinh học do mất rừng và khai thác quá mức khiến việc thu thập mẫu vật đầy đủ cho công tác nghiên cứu ngày càng khó khăn. Đây chính là tính cấp thiết thúc đẩy các nghiên cứu toàn diện và hệ thống như luận án của Nguyễn Xuân Quyền (2021), nhằm giải quyết những tồn tại và cung cấp một cái nhìn cập nhật, chính xác về họ Xoài (Anacardiaceae) tại Việt Nam.

2.1. Hạn chế từ các công trình nghiên cứu truyền thống

Các nghiên cứu truyền thống về họ Xoài ở Việt Nam, tiêu biểu là của Lecomte (1908) và Tardieu-Blot (1962), dù là nền tảng quan trọng, nhưng bộc lộ nhiều hạn chế. Thứ nhất, bộ mẫu vật (tiêu bản) được sử dụng chưa đầy đủ và bao quát hết các vùng sinh thái của Việt Nam, dẫn đến khả năng bỏ sót loài hoặc ghi nhận sai về vùng phân bố. Thứ hai, việc phân loại chỉ dựa trên đặc điểm hình thái có thể gây nhầm lẫn ở các nhóm loài có hình thái tương tự nhau (loài đồng hình) hoặc ở các loài có sự biến dị nội loài cao. Cuối cùng, các danh pháp và hệ thống phân loại trong các tài liệu cũ cần được cập nhật theo các hệ thống hiện đại như APG để đảm bảo tính thống nhất trên toàn cầu.

2.2. Sự cần thiết cập nhật hệ thống phân loại hiện đại

Sự phát triển của ngành sinh học phân tử đã tạo ra một cuộc cách mạng trong phân loại học thực vật. Việc chỉ dựa vào hình thái là không đủ để xây dựng một cây phát sinh chủng loại phản ánh đúng lịch sử tiến hóa. Do đó, việc cập nhật hệ thống phân loại họ Xoài ở Việt Nam bằng cách tích hợp dữ liệu ADN là cực kỳ cần thiết. Phân tích trình tự gen giúp giải quyết các mối quan hệ phức tạp mà hình thái học không thể làm rõ, xác định các loài mới, và điều chỉnh lại vị trí của các đơn vị phân loại đã có. Điều này không chỉ có ý nghĩa khoa học mà còn trực tiếp phục vụ công tác bảo tồn, giúp xác định các đơn vị tiến hóa riêng biệt (ESU) cần được ưu tiên bảo vệ.

III. Phương pháp phân loại hình thái học họ Xoài Anacardiaceae

Phương pháp hình thái học vẫn là nền tảng không thể thiếu trong nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) tại Việt Nam. Nghiên cứu của Nguyễn Xuân Quyền (2021) đã kế thừa và phát triển phương pháp này một cách bài bản. Quá trình này bao gồm việc điều tra, thu thập mẫu vật trên khắp các vùng sinh thái của Việt Nam, từ miền núi phía Bắc đến đồng bằng sông Cửu Long. Các mẫu vật sau khi thu thập được xử lý theo tiêu chuẩn quốc tế để làm tiêu bản khô, lưu giữ tại các phòng tiêu bản lớn như HN, VNM. Việc phân tích đặc điểm hình thái được tiến hành chi tiết trên tất cả các bộ phận của cây: thân, lá (lá đơn, lá kép, cách mọc), cụm hoa, hoa (đài, tràng, nhị, nhụy), cụm quả, quả và hạt. Các đặc điểm vi hình thái như phấn hoa, cấu trúc bề mặt lá cũng được xem xét để tăng độ chính xác. Dựa trên tập hợp các đặc điểm này, nghiên cứu đã xây dựng các khóa định loại lưỡng phân cho các bậc từ tông, chi đến loài. Khóa định loại này là công cụ hữu ích giúp các nhà thực vật học và sinh thái học nhận dạng nhanh chóng và chính xác các loài Anacardiaceae ngoài thực địa cũng như trong phòng thí nghiệm, góp phần quan trọng vào việc kiểm kê đa dạng sinh học.

3.1. Phân tích đặc điểm hình thái thân lá hoa và quả

Các đặc điểm hình thái của Anacardiaceae rất đa dạng. Về thân, họ này bao gồm các dạng từ cây gỗ lớn, cây bụi cho đến dây leo. Lá thường mọc cách, có thể là lá đơn (như chi Mangifera, Gluta) hoặc lá kép lông chim (như chi Spondias, Rhus), có hoặc không có lá kèm. Cụm hoa thường mọc ở ngọn hoặc nách lá, dạng chùy. Hoa nhỏ, đều, lưỡng tính hoặc đơn tính. Quả chủ yếu là dạng quả hạch, với vỏ quả ngoài mỏng, vỏ quả giữa mọng nước hoặc có sợi, và vỏ quả trong hóa gỗ cứng. Những đặc điểm này là cơ sở để phân biệt các chi và loài trong họ.

3.2. Xây dựng khóa định loại dựa trên bằng chứng hình thái

Từ kết quả phân tích hình thái, một hệ thống khóa định loại chi tiết đã được xây dựng. Ví dụ, họ Anacardiaceae có thể được chia thành các nhóm dựa trên số lượng lá noãn trong bầu nhụy và dạng lá. Nhóm có bầu 1 ô và lá đơn thường bao gồm các chi như Buchanania, Mangifera, Anacardium. Nhóm có bầu 2-5 ô và lá kép lông chim bao gồm các chi như Spondias, Dracontomelon, Lannea. Các khóa định loại này được xây dựng theo nguyên tắc lưỡng phân, rõ ràng và dễ sử dụng, là một đóng góp quan trọng cho công tác định danh thực vật tại Việt Nam.

IV. Hướng dẫn ứng dụng sinh học phân tử phân loại họ Xoài

Để giải quyết những hạn chế của phương pháp hình thái, việc ứng dụng sinh học phân tử là bước đột phá trong nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) tại Việt Nam. Phương pháp này cung cấp những bằng chứng khách quan ở cấp độ phân tử để xác định mối quan hệ di truyền và lịch sử tiến hóa. Luận án của Nguyễn Xuân Quyền (2021) đã tiên phong áp dụng kỹ thuật này một cách có hệ thống. Quy trình bắt đầu bằng việc thu thập mẫu lá tươi, bảo quản trong silica gel để giữ ADN không bị phân hủy. Sau đó, ADN tổng số được tách chiết tại phòng thí nghiệm. Các vùng gen mục tiêu trong ADN lục lạp (như rbcL, trnL-trnF) và ADN nhân (như ITS) được nhân lên bằng kỹ thuật PCR (Polymerase Chain Reaction). Sản phẩm PCR sau đó được tinh sạch và gửi đi giải trình tự. Dữ liệu trình tự gen thu được sẽ được so sánh, đối chiếu với các dữ liệu có sẵn trên ngân hàng gen quốc tế (Genbank). Cuối cùng, các phần mềm chuyên dụng được sử dụng để xây dựng cây phát sinh chủng loại theo các phương pháp thống kê như Maximum Likelihood (ML) hay Bayesian Inference (BI). Cây phát sinh này chính là sơ đồ trực quan hóa mối quan hệ họ hàng, giúp xác nhận hoặc bác bỏ các giả thuyết phân loại dựa trên hình thái trước đây.

4.1. Quy trình giải trình tự gen ADN cho các loài Anacardiaceae

Quy trình giải trình tự gen là một chuỗi các bước kỹ thuật phức tạp. Theo tài liệu gốc, nghiên cứu đã sử dụng các cặp mồi (primer) đặc hiệu để khuếch đại các vùng gen như rbcL và trnL-trnF. Đây là những vùng gen được sử dụng phổ biến trong phân loại thực vật vì chúng vừa có tốc độ biến đổi phù hợp để phân biệt các loài gần nhau, vừa đủ bảo thủ để xác định mối quan hệ ở các bậc phân loại cao hơn. Việc lựa chọn đúng vùng gen và tối ưu hóa điều kiện phản ứng PCR là yếu tố quyết định đến thành công của việc thu thập dữ liệu phân tử.

4.2. Xây dựng cây phát sinh chủng loại và mối quan hệ họ hàng

Kết quả phân tích dữ liệu trình tự gen cho phép xây dựng các cây phát sinh chủng loại. Các cây này cho thấy Anacardiaceae là một họ đơn ngành (monophyletic), và xác nhận mối quan hệ gần gũi với họ Burseraceae. Bên trong họ, các chi có cùng đặc điểm hình thái thường nhóm lại với nhau trên cây phát sinh, chẳng hạn các chi trong tông Spondieae (có quả hạch với nhiều ô) tạo thành một nhánh riêng. Kết quả này cung cấp bằng chứng mạnh mẽ để lựa chọn một hệ thống phân loại họ Xoài phù hợp cho Việt Nam, kết hợp hài hòa giữa dữ liệu hình thái và phân tử, phản ánh chính xác hơn lịch sử tiến hóa của nhóm thực vật này.

V. Kết quả mới về phân loại và giá trị họ Xoài tại Việt Nam

Công trình nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) tại Việt Nam của Nguyễn Xuân Quyền (2021) đã mang lại nhiều kết quả mới mẻ và có ý nghĩa. Dựa trên sự kết hợp của cả hai phương pháp hình thái và phân tử, nghiên cứu đã cập nhật một danh lục đầy đủ và chính xác hơn về các loài Anacardiaceae ở Việt Nam. Nhiều loài đã được định danh lại, một số ghi nhận mới về phân bố đã được bổ sung, góp phần vẽ nên một bức tranh toàn diện hơn về sự đa dạng của họ này. Hệ thống phân loại đề xuất trong nghiên cứu đã phân chia họ Xoài ở Việt Nam thành các phân họ và tông một cách khoa học, phù hợp với các hệ thống phân loại tiên tiến trên thế giới. Bên cạnh ý nghĩa khoa học, nghiên cứu cũng nhấn mạnh đến giá trị sử dụng và tiềm năng bảo tồn. Nhiều loài trong họ Xoài là cây ăn quả quan trọng (xoài, cóc, thanh trà), cây lấy gỗ quý (các loài chi Gluta, Melanorrhoea), cây dược liệu (các loài chi Rhus, Semecarpus), và cây cho nhựa sơn (sơn ta - Toxicodendron rhetsoides). Việc đánh giá đúng giá trị và hiện trạng bảo tồn của chúng là cơ sở để đề xuất các giải pháp khai thác bền vững và bảo vệ nguồn gen, đóng góp thiết thực vào sự phát triển kinh tế - xã hội của đất nước.

5.1. Cập nhật danh lục các chi và loài Anacardiaceae Việt Nam

Một trong những kết quả quan trọng nhất là việc hoàn thiện danh lục các loài thuộc họ Xoài tại Việt Nam. Nghiên cứu đã rà soát, đối chiếu và chuẩn hóa tên khoa học của hàng chục loài. Tổng hợp từ các công trình trước đây và kết quả nghiên cứu mới, danh lục này cung cấp thông tin chi tiết về tên khoa học, tên Việt Nam, mô tả, sinh thái và phân bố cho từng loài. Các chi được ghi nhận tại Việt Nam bao gồm Mangifera, Dracontomelon, Spondias, Gluta, Rhus, Toxicodendron, Semecarpus, và nhiều chi khác. Đây là tài liệu tham khảo cốt lõi cho các nhà nghiên cứu và quản lý đa dạng sinh học.

5.2. Đánh giá giá trị kinh tế và tiềm năng bảo tồn đa dạng

Nghiên cứu không chỉ dừng lại ở phân loại mà còn đi sâu vào đánh giá giá trị. Về kinh tế, các loài xoài hoang dại (Mangifera) là nguồn gen quý để lai tạo giống mới. Các loài chi Gluta (Sơn) cho gỗ tốt và nhựa có giá trị. Về bảo tồn, một số loài được đưa vào Sách Đỏ Việt Nam và Danh lục Đỏ IUCN do bị đe dọa bởi khai thác quá mức và thu hẹp môi trường sống. Việc xác định các khu vực phân bố trọng điểm và đánh giá tình trạng quần thể là thông tin đầu vào quan trọng cho việc quy hoạch các khu bảo tồn thiên nhiên và xây dựng chương trình bảo tồn loài hiệu quả.

VI. Tương lai nghiên cứu và bảo tồn họ Xoài Anacardiaceae

Công trình nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) tại Việt Nam đã mở ra nhiều định hướng mới cho tương lai. Mặc dù đã đạt được những kết quả đáng kể, vẫn còn nhiều vấn đề cần tiếp tục đào sâu. Các nghiên cứu trong tương lai nên mở rộng phạm vi thu thập mẫu vật, đặc biệt là ở những vùng sâu, vùng xa, nơi có khả năng còn tồn tại những loài chưa được khám phá. Việc áp dụng các công nghệ giải trình tự gen thế hệ mới (Next-Generation Sequencing) sẽ cho phép xây dựng cây phát sinh chủng loại ở độ phân giải cao hơn, làm sáng tỏ các mối quan hệ phức tạp nhất trong các chi lớn như Mangifera hay Semecarpus. Về mặt bảo tồn, cần xây dựng các chương trình giám sát đa dạng sinh học dài hạn cho các loài có giá trị cao hoặc đang bị đe dọa. Các giải pháp bảo tồn chuyển vị (ex-situ) như xây dựng vườn thực vật, ngân hàng hạt giống cho các loài quý hiếm cần được đẩy mạnh. Song song đó, việc nâng cao nhận thức cộng đồng về tầm quan trọng của việc bảo vệ tài nguyên thực vật, đặc biệt là các loài trong họ Xoài (Anacardiaceae) tại Việt Nam, là yếu tố then chốt để đảm bảo sự phát triển bền vững.

6.1. Tổng kết những đóng góp khoa học chính của nghiên cứu

Nghiên cứu đã đóng góp một công trình khoa học hoàn chỉnh và hệ thống về họ Xoài ở Việt Nam. Những điểm mới chính bao gồm: (1) Cung cấp danh lục cập nhật và đầy đủ nhất về các loài Anacardiaceae; (2) Lần đầu tiên áp dụng phương pháp sinh học phân tử một cách có hệ thống để xây dựng cây phát sinh chủng loại cho các loài ở Việt Nam; (3) Xây dựng bộ khóa định loại chi tiết, kết hợp cả đặc điểm hình thái và phân tử; (4) Cung cấp dữ liệu nền tảng, đáng tin cậy để biên soạn chương Anacardiaceae trong bộ Thực vật chí Việt Nam.

6.2. Kiến nghị các giải pháp bảo tồn và phát triển bền vững

Dựa trên kết quả nghiên cứu, một số kiến nghị được đưa ra. Cần ưu tiên bảo vệ tại chỗ (in-situ) các quần thể của những loài quý hiếm, đặc hữu có trong Sách Đỏ. Cần có chính sách khuyến khích nghiên cứu và phát triển các sản phẩm có giá trị kinh tế từ các loài thuộc họ Xoài, nhưng phải đi đôi với việc quy hoạch vùng trồng và khai thác hợp lý. Tăng cường hợp tác quốc tế trong nghiên cứu và bảo tồn là cần thiết để trao đổi kinh nghiệm và công nghệ. Cuối cùng, việc số hóa các dữ liệu về mẫu vật và phân bố sẽ giúp công tác quản lý và tra cứu thông tin trở nên hiệu quả hơn, phục vụ tốt cho cả khoa học và thực tiễn.

Trích đoạn nội dung tài liệu

MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài luận án Việt Nam nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, có vị trí địa lý với địa hình phức tạp và nhiều vùng sinh thái khác nhau, nên hệ Thực vật rất đa dạng và phong phú. Từ cuối thế kỷ 18 đến nay đã có nhiều công trình nghiên cứu về phân loại thực vật ở nước ta, trong đó có những kết quả nghiên cứu mới, góp phần làm cơ sở khoa học cần thiết cho một số lĩnh vực liên quan như bảo tồn đa dạng sinh học, sinh thái, nông lâm nghiệp, y dược,… và quản lý như quy hoạch, xây dựng phát triển kinh tế,… Nhiều nước trên thế giới đã có những công trình phân loại thực vật đầy đủ và hệ thống là bộ Thực vật chí quốc gia. Đây là một tài liệu cập nhật đầy đủ nhất về mẫu vật và các thông tin mới có liên quan, sử dụng cả các phương pháp phân loại hiện đại về thực vật của đất nước,… Nước ta cũng đã công bố được 21 tập Thực vật chí Việt Nam (2000-2017) bao gồm 3639 loài, 665 chi thuộc 57 họ.

Đây là những thành tựu khoa học cơ bản rất có ý nghĩa và giá trị trong phát triển kinh tế, xã hội với đất nước. Trong hệ Thực vật Việt Nam, họ Xoài (Anacardiaceae) không nhiều loài, nhưng có nhiều giá trị sử dụng và kinh tế cao (lấy gỗ, cho quả hạt để ăn, làm thuốc, nhựa mủ làm sơn, dầu béo,…). Thời gian qua đã có một số công trình về phân loại họ Xoài, tuy nhiên còn những hạn chế nhất định, do chưa cập nhật kịp thời các thông tin, thiếu mẫu vật, chưa đầy đủ và hệ thống. Vì vậy đề tài luận án “Nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae R.) ở Việt Nam” là một công trình có nội dung đáp ứng được yêu cầu cấp thiết của việc biên soạn họ Xoài trong bộ Thực vật chí Việt Nam và đóng góp cho sự phát triển kinh tế - xã hội hiện nay của đất nước.

Mục đích của đề tài luận án Hoàn thành nghiên cứu phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam một cách đầy đủ và hệ thống, dựa trên những bằng chứng về hình thái và sinh học phân tử, làm cơ sở khoa học biên soạn Thực vật chí họ Xoài ở Việt Nam. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận án - Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu của đề tài luận án bổ sung và hoàn chỉnh công trình khoa học phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam và thế giới, đóng góp tư liệu biên soạn Thực vật chí Việt Nam và các chuyên ngành khác liên quan. 2 - Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu của đề tài làm cơ sở khoa học cho một số chuyên ngành liên quan ứng dụng và quản lý, sản xuất trong các dự án như nông lâm nghiệp, y dược học, tài nguyên thực vật, đa dạng sinh học,. đồng thời phục vụ công tác đào tạo.

Bố cục của luận án Luận án gồm 150 trang, 9 bảng, 80 hình, 128 ảnh (123 loài), 32 sơ đồ phân bố. Các phần có: Mở đầu (2 trang); Chương 1. Tổng quan tài liệu (31 trang); Chương 2. Đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (7 trang); Chương 3.

Kết quả nghiên cứu và thảo luận (108 trang); Kết luận và kiến nghị, điểm mới luận án (2 trang); Danh mục các bảng (9 bảng); Danh mục hình (80 hình); Danh mục ảnh (123 ảnh); Danh mục sơ đồ (32 sơ đồ); Danh mục chữ viết tắt (1 trang); Danh mục chữ viết tắt các phòng tiêu bản (2 trang); Danh mục các công trình công bố của tác giả liên quan đến luận án (6 công trình); Tài liệu tham khảo (121 tài liệu); Bảng tra cứu tên khoa học; Bảng tra cứu tên Việt Nam; Phụ lục 1: Ảnh màu các đặc điểm hình thái và các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (45 ảnh); Phụ lục 2. Ảnh mẫu chuẩn các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (45 ảnh); Phụ lục 3: Ảnh mẫu nghiên cứu các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (39 ảnh); Phụ lục 4: Sơ đồ phân bố các loài thuộc họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam (32 sơ đồ); Phụ lục 5: Danh sách các loài họ Xoài (Anacardiaceae) ở Việt Nam giải mã trình tự gen và dữ liệu trình tự gen (ITS) (17 trang). 3 CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Vị trí phân loại của họ Xoài (Anacardiaceae) trong hệ thống phân loại ngành Ngọc lan (Magnoliophyta) Về vị trí phân loại của họ Xoài (Anacardiaceae), hiện nay các hệ thống phân loại thực vật có hoa trên thế giới tồn tại một số quan điểm sau: Thứ nhất: Anacardiaceae là một họ độc lập hay gồm cả họ Burseraceae.

Hầu hết các quan điểm đều công nhận Anacardiaceae là một họ độc lập dựa trên các bằng chứng hình thái và sinh học phân tử (Takhtajan, 1996) [1]. Thứ hai: Vị trí của họ Anacardiaceae trong lớp Hai lá mầm – Ngọc lan (Dicotyledoneae - Magnoliopsida). Đến nay có 02 quan điểm sắp xếp, đó là xếp họ Anacardiaceae vào bộ Rutales (Takhtajan 1973, 1980, 2009 [2, 3, 4], Thorne, 1983 [5]) hay bộ Sapindales (Menchior, 1964 [6]; Cronquist, 1981 [7]; Heywood, 1996 [8]; S. Từ đó đến nay quan điểm xếp Anacardiaceae thuộc Sapindales được hầu hết các nhà phân loại nghiên cứu họ Anacardiaceae đồng tình như Hutchinson (1959, 1969) [10, 11], Tardieu-Blot (1962) [12], Menchior (1964) [6], Ding Hou (1974- 1978) [13], Cronquist (1981) [7], Takhtajan (1996) [1], Ming (1980) [14], Heywood (1996) [8], Ming & Anders Barford (1999) [15], Judl.1: Một số quan điểm về vị trí họ Anacardiaceae trong hệ thống phân loại trên thế giới Hệ thống Ngành Lớp Phân lớp Liên Bộ Bộ Họ Hutchinson (1959, 1969), Angiospermae Dicotyledoneae Sapindales Anacardiaceae Menchior (1964) Takhtajan (1966) Magnoliophyta Magnoliopsida Sapindales Anacardiaceae Schubert - Wagner (1967) Angiospermae Dicotyledoneae Archichlamydeae Sapindales Anacardiaceae Takhtajan (1973, 1980) Magnoliophyta Magnoliopsida Rosidae Rutales Anacardiaceae Cronquist (1981), Magnoliophyta Dicotyledoneae Rosidae Sapindales Anacardiaceae Heywood (1996) Thorne (1983) Angiospermae Dicotyledoneae Rutiflorae Rutales Anacardiaceae Takhtajan (1996) Magnoliophyta Magnoliopsida Dilleniidae Burserales Anacardiaceae Judd & al.

(2002) Angiospermae Sapindales Anacardiaceae Bremer & al. (2003) Angiospermae Eudicots Rosids Eurosids 2 Sapindales Anacardiaceae Bresinsky (2008) Angiospermae Eudicotyledonae Sapindales Anacardiaceae Takhtajan (2009) Magnoliophyta Magnoliopsida Rosidae Rutanae Rutales Anacardiaceae 5 Pell & al. (2011) Angiospermae Dicotyledoneae Eudicotyledoneae Sapindales Anacardiaceae Bremer & al. (2009), Angiosperms Eudicots Rosids Malvids Sapindales Anacardiaceae Theodor & al.

(2016) 6 Hutchinson (1959, 1969) [10,11] trong công trình “The families of Flowering Plants” đã xếp họ Anacardiaceae cùng với 8 họ khác trong bộ Sapindales. Tác giả đã mô tả đặc điểm hình thái của họ và thống kê các chi. Họ Anacardiaceae được phân biệt với các họ Sapindaceae, Podoaceae, Sabiaceae,. bởi đặc điểm hình thái bộ nhị.

Trong hệ thống học ngành Thực vật hạt kín – Ngọc lan (Magnoliophyta), Takhtajan (1966) cho rằng họ Anacardiaceae có vị trí ở dòng xuất phát từ bộ Magnoliales tách thành 2 hướng: Rutales và Sapindales trong đó có Anacardiaceae (dẫn theo T. Schubert - Wagner (1967) chia thực vật thành 2 giới với 17 ngành. Ngành Angiospermae có 2 lớp (Dicotyledoneae và Monocotyledoneae). Dicotyledoneae chia 2 phân lớp (Archichlamydeae và Sympetalae); Archichlamydeae có 40 bộ, Anacardiaceae được xếp trong bộ Sapindales (10 họ) (T.

Takhtajan (1973) đã xếp họ Anacardiaceae nằm trong bộ Rutales (cùng 3 họ Simaroubaceae, Rutaceae và Meliaceae), lớp Magnoliopsida, ngành Magnoliophyta. Họ này có khoảng 100 chi với 1200 loài, phân bố chủ yếu vùng nhiệt đới (dẫn theo N. Cây phát sinh thể hiện bộ Rutales cùng 18 bộ nằm trong phân lớp Rosidae xuất phát từ nhánh (bộ) Magnoliales lên nhánh Saxifragales Rutales (dẫn theo T. Takhtajan (1980) đặt họ Anacardiaceae trong bộ Rutales nằm trong phân lớp Rosidae.

Theo sơ đồ cây phát sinh, phân lớp Rosidae được xuất phát từ phân lớp Magnoliidae và trên nó là phân lớp Asteridae với vị trí cao nhất (dẫn theo H. (2002) [16] trong công trình “Plant Systematics” đã xếp họ Anacardiaceae là một trong 6 họ của bộ Sapindales, có mối quan hệ thân thuộc với họ Burseraceae. 7 Hệ thống phân loại ngành Hạt kín (Angiospermae) của Bresinsky (2008) không chia thành 2 lớp (Dicotyledonae và Monocotyledonae) mà chia thành 3 nhóm: - I là nhóm gốc (ở gốc cây phát sinh) (gồm 9 bộ). - II là nhóm Một lá mầm (Monocotyledonae) (gồm 11 bộ).

- III là nhóm Hai lá mầm (Eudicotyledonae) (gồm 37 bộ). Nhóm này được chia thành một số nhóm nhỏ như nhóm gốc (gồm 6 bộ); nhóm Hai lá mầm cơ bản (Kerneudikotyledonae) (gồm 31 bộ), trong đó họ Anacardiaceae nằm ở bộ Sapindales (số 48) của nhóm này với 70 chi, 985 loài, phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới, và một số đại diện ở vùng ôn đới (dẫn theo T. (2003) [17] trong công trình “An update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of Flowering Plants” (APG II) đã đặt họ Anacardiaceae vào bộ Sapindales, thuộc nhóm Eurosids 2 cùng với 2 bộ khác. Tất cả xuất phát từ Rosids, theo sơ đồ: Angiosperms Eudicots Core Eudicots Rosids (10 bộ ) Eurosids 1 (7 bộ) Eurosids 2 (3 bộ, có Sapindales) Trong APG III (2009) Bremer & al.

(2009) [18] đặt họ Anacardiaceae (và 8 họ khác) vào bộ Sapindales, thuộc nhóm Malvids cùng với 7 bộ khác. Tất cả xuất phát từ Rosids theo sơ đồ sau: Angiospemus Eudicots core Eudicots Rosids Malvids (gồm Sapindales + 7 bộ khác). và Anacardiaceae nằm trong bộ Sapindales. Takhtajan (2009) [4] đã đặt họ Anacardiaceae cùng 12 họ khác vào bộ Rutales thuộc liên bộ Rutanae, phân lớp Rosidae, lớp Magnoliopsida (có 6 phân lớp), ngành Magnoliophyta.

(2011) [9] (trong Kubitzki “The families and Genera of Vascular Plants”) đã xếp họ Anacardiaceae cùng Burseraceae trong quan hệ thân thuộc cùng 8 với 9 họ khác như Sapindaceae, Simaroubaceae, Meliaceae,.nằm trong bộ Sapindales. (2019) [24] đã xây dựng cây phát sinh chủng loại của ngành thực vật Hạt kín (Angiospermae) trên cơ sở phân tích đặc điểm hình thái và sinh học phân tử. Theo đó họ Anacardiaceae và 8 họ khác được sắp xếp trong bộ Sapindales, nhánh Malvids (với 8 bộ), Rosids, Superrosids, Pentapetalae, Core Eudicots, Eudicots của Elarly Angiospermae. Hệ thống này bao gồm 64 bộ với 420 họ được APG IV công nhận.

Tình hình nghiên cứu các hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) trên thế giới và khu vực lân cận với Việt Nam 1. Tình hình nghiên cứu các hệ thống phân loại họ Xoài (Anacardiaceae) trên thế giới - Các tác giả chia họ Anacardiaceae trực tiếp đến chi (gen. Từ thế kỉ 18, Linnaeus (1753) [25], người được coi là ông tổ của ngành phân loại thực vật, đã mô tả và đặt tên cho 3 chi và 14 loài, sau này chúng được xếp vào họ Anacardiaceae: Mangifera (1 loài), Rhus (12 loài) và Anacardium (1 loài). Mangifera và Rhus được xếp vào nhóm 5 nhị, nhưng Mangifera có 1 nhụy và Rhus có 3 nhụy.

Anacardium được xếp vào nhóm 10 nhị và 1 nhụy. Năm 1756, Browne [26] đặt tên chi Comocladia P. Năm 1760, Jacquin [27] cũng mô tả chi Astronium Jacq. Năm 1771 Linneaus [28] đặt tên chi Pistacia L.

(1 loài) và một số các tác giả khác đặt tên cho các chi mà sau này được xếp vào họ Anacardiaceae.