mở đầu (3 trang); chƣơng 1: tổng quan tài liệu (13 trang); chƣơng 2: đối tƣợng, nội dung và phƣơng pháp nghiên cứu (3 trang); chƣơng 3: kết quả nghiên cứu (37 trang); kết luận (1 trang); danh mục các hình vẽ, danh mục các bảng, danh mục ảnh màu, danh mục chữ viết tắt các phòng tiêu bản, danh mục các công trình công bố của tác giả (03 công trình); tài liệu tham khảo (73 tài liệu); trang web tham khảo (06 trang); bảng tra cứu tên khoa học, bảng tra cứu tên Việt Nam, phụ lục ảnh màu, bản đồ. LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 4 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Tình hình nghiên cứu chi Nhụy thập (Staurogyne Wall.) trên thế giới Trƣớc khi chi Nhụy thập đƣợc thành lập năm 1831, từ thế kỷ 18, Linnaeus (1753) [71] ngƣời đƣợc coi là ông tổ của ngành phân loại thực vật, đã mô tả và đặt tên cho 6 chi và 30 loài mà sau này chúng đƣợc xếp vào họ Ô rô (Eranthemum (1 loài), Justicia (11 loài), Acanthus (4 loài), Barleria (5 loài), Ruellia (8 loài), Dianthera (1 loài).
Các chi và loài này đƣợc tác giả xếp vào phân lớp hai nhị, một vòi nhụy (diandria monogynia) và 4 nhị với 2 dài và 2 ngắn (Dydinamia) cùng với nhiều chi và loài của nhiều họ khác cùng có chung đặc điểm trên nhƣ họ Bạc hà (Lamiaceae), họ Cỏ roi ngựa (Verbenaceae), họ Nhài (Oleaceae),… A. de Jussieu (1789) [70] là nhà thực vật học đầu tiên đã hệ thống hoá lại các chi thành các họ riêng biệt và đặt tên cho nhiều họ thực vật, trong đó có họ Acanthaceae. Ông đã sắp xếp 8 chi (Acanthus, Barleria, Ruellia,…) vào họ này và đặt tên là Acanthi. Brown đã chỉnh lý lại tên gọi Acanthi thành Acanthaceae nhƣng vẫn lấy tên tác giả là Jussieu.
Sau này các công trình nghiên cứu về họ này đều lấy tên là Acanthaceae Juss. Năm 1831, [73] Wallich chính thành lập chi Staurogyne với 1 loài đƣợc công bố Staurogyne argentea. Kể từ đây đã có nhiều công trình nghiên cứu về mặt hệ thống phân loại họ Ô rô và chi Nhụy thập với nhiều quan điểm khác nhau. Qua nghiên cứu các hệ thống phân loại, đề tài luận văn nhận thấy có các quan điểm phân chia chính sau đây: LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.
Quan điểm thứ nhất: Chi Nhụy thập là một chi độc lập thuộc quan điểm phân chia theo tông (tribus) và phân tông (subtribus). Nees (1832) [74] có thể coi là ngƣời đầu tiên đƣa ra hệ thống phân loại họ Acanthaceae. Tác giả dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn có móc cong để chia họ Acanthaceae thành 3 tông: Thunbergieae, Nelsonieae và Echmatacanthi. Đặc điểm chính để phân chia thành 3 tông chính là: Tông Thunbergieae và tông Nelsonieae hạt đính trên giá noãn không có móc cong (Retinacula); tông Echmatacanthi với đặc điểm hạt đính trên giá noãn có móc cong; ngoài ra tông Echmatacanthi đƣợc chia thành 7 phân tông.
Nees đƣợc coi là ngƣời đầu tiên đặt nền móng cho việc xây dựng hệ thống phân loại họ Acanthaceae sau này. Tác giả dựa vào đặc điểm móc trên giá noãn để phân chia ra các nhóm nhỏ là rất hợp lý và các tác giả sau này cũng đều căn cứ vào đặc điểm đó để phân chia họ Acanthaceae. Tuy nhiên do số lƣợng chi nghiên cứu khi đó còn ít (56 chi), vì vậy hệ thống của Nees còn nhiều thiếu sót. Tên tông Echmatacanthi không đúng về mặt danh pháp và sau này hầu nhƣ không đƣợc các tác giả thừa nhận.
Trong phân tông Justicieae tác giả chia thành 3 division (nhánh) (Ruellioideae, Gendarusseae và Eranthema), thuật ngữ này là không chính xác, vì tên của bậc phân loại này là ngành. Trong hệ thống này, tác giả không đề cập đến chi Staurogyne đã đƣợc Wallich công bố một năm trƣớc đó. Chi Ebermaiera đƣợc tác giả công bố mới, với 3 loài thuộc tông Nelsonieae mà chi này về sau là tên đồng nghĩa của Staurogyne. Nhƣ vậy đây chỉ coi là cách sắp xếp đơn giản một số loài và còn nhiều thiếu sót, vì vậy khó để sắp xếp các loài thuộc chi Nhụy thập hiện nay.
Nees trong công trình với A. de Candolle [72] dựa vào đặc điểm: hạt đính trên giá noãn có móc cong, mấu cong trên hạt, số lƣợng nhị, số lƣơng bao phấn, hình dạng và vị trí đính của bao phấn,…. để đƣa ra hệ thống phân loại họ Acanthaceae gồm 11 tông. Hệ thống này gần giống hệ thống LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 6 của tác giả năm 1832; tông Thunbergieae và Nelsonieae đƣợc tác giả giữ nguyên, các tông Hygrophileae, Ruellieae, Barlerieae, Andrographideae, Dicliptereae đƣợc tác giả nâng lên từ các phân tông (subtribus) tƣơng ứng năm 1832.
Tách phân tông Acantheae thành lập 2 tông mới là Acantheae và Aphelandreae. Tác giả cũng thành lập tông mới là Eranthemeae dựa vào division (nhánh) trƣớc đó của năm 1832. Trong hệ thống này, tác giả đã thừa nhận chi Staurogyne là tên đồng nghĩa của chi Ebermaiera; một số loài mới đƣợc công bố thêm. Quan điểm vẫn giữa nguyên Ebermaiera là một chi độc lập thuộc tông Nelsonieae (gồm các chi Elytraria, Nelsonia, Adenosma, Ebermaiera, Erythracanthus).
Đây là một công trình vĩ đại, đƣợc nhiều nhà thực vật sử dụng bởi trong đó mô tả tất cả các loài đã biết về cây hai lá mầm, cây hạt trần cũng nhƣ công bố nhiều loài mới cho khoa học. Tuy nhiên về mặt hệ thống phân loại thì do hệ thống này ra đời rất sớm, khi chƣa có các luật danh pháp cụ thể cho việc đặt tên các taxon nên hệ thống của E. Nees (1847) còn nhiều nhầm lẫn, rất phức tạp, khó hiểu cho ngƣời sử dụng. Ngoài ra hiện nay, chi Erythracanthus cũng là tên đồng nghĩa của chi Staurogyne.
Hooker (1876) [68] vẫn dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn với móc cong nhƣ Nees, nhƣng đã tổng hợp thêm nhiều dẫn liệu về đặc điểm hình thái nhƣ các sắp xếp của cánh tràng, đặc điểm của đài, tràng, nhị, nhụy, quả,. để đƣa ra một hệ thống gồm 5 tông, 11 phân tông. Với nhiều chi đƣợc công bố mới sau hệ thống của E. Nees (1847), thì hệ thống của G.
Hooker xây dựng trên cơ sở nghiên cứu 120 chi, và đã sắp xếp họ Acanthaceae thành 5 tông nhƣ sau: - Tribus I. Thuỳ tràng xếp vặn (contori). Bầu 2 ô, mỗi ô chứa 2 noãn hoặc lép. Hạt hình cầu.
LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 7 - Tribus II. Thuỳ tràng xếp lợp. Bầu 2 ô, mỗi ô chứa nhiều noãn. Hạt nhỏ, hình cầu.
Thuỳ tràng xếp lợp. Bầu mỗi ô mang 2 đến nhiều noãn (hiếm khi 8 noãn), 1 hàng hoặc nhiều hàng xếp chồng lên nhau. Hạt bị ép dẹt phẳng, rốn hạt gần mép phía gốc, có móc cong. Tràng hình trứng, chỉ có một môi duy nhất trải rộng.
Các thuỳ tràng gần bằng nhau hoặc tràng dạng 2 môi với 2 thuỳ dƣới, hoặc chi Barleria có sự khác, tràng xếp lợp chứ không vặn. Hạt bị ép dẹt, có mấu cong và cứng. So với hệ thống của E. Nees (1847) thì hệ thống G.
Hooker (1876) có nhiều thay đổi. Tác giả chia tông Ruellieae thành 5 phân tông Hygrophileae, Euruellieae, Petalideae, Trichanthereae và Strobilantheae; tông Hygrophileae chuyển thành phân tông Hygrophileae và xếp vào tông Ruellieae. Tông Acantheae và Aphelandreae đƣợc tác giả nhập lại thành tông Acantheae, đổi tên tông Gendarusseae thành Justicieae; tách chi Asystasia và một số chi khác từ tông Ruellieae để thành lập phân tông Asystasieae xếp vào tông Justicieae; thành lập phân tông Eujusticieae trên cơ sở tách một số chi của tông Gendarusseae và Barlerieae; chuyển hai tông Eranthemeae và tông Dicliptereae thành 2 phân tông của Justicieae. Tông Nelsonieae vẫn bao gồm 4 chi Elytraria, Nelsonia, Ebermaiera, Ophiorrhiziphyllum.
Tác giả vẫn giữ quan điểm chƣa công nhận chi Staurogyne mà thừa nhận chi Ebermaiera với đặc điểm đài xẻ 5 thùy, nhị 4, cụm hoa bông. Nhƣ vậy, hệ thống của G. Hooker đƣợc xây dựng trên cơ sở tổng hợp những dẫn liệu về đặc điểm hình thái dễ nhận biết, do đó việc tra cứu và nhận biết các taxon rất dễ dàng. Ngoài việc quan tâm đến sự có mặt của giá noãn, tác giả còn căn cứ vào nhiều đặc điểm khác.
Đáng chú ý là đặc điểm LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 8 cách sắp xếp của cánh tràng, một đặc điểm khá quan trọng trong việc chia nhóm các taxon họ Acanthaceae. Cũng giống nhƣ Nees trƣớc đó, giới hạn 2 tông Thunbergieae và Nelsonieae cho đến nay vẫn đƣợc coi là rất hợp lý. Chính vì vậy mà nhiều tác giả theo quan điểm chia thành các phân họ coi đây là 2 phân họ tƣơng ứng là Thunbergioideae và Nelsonioideae. Tuy nhiên do hệ thống đƣợc xây dựng trên số lƣợng chi nghiên cứu chƣa nhiều, 120 chi (một số chi sau này là tên đồng nghĩa), so với số lƣợng chi của họ Acanthaceae hiện nay đã lên tới 220 nên kết quả thu đƣợc chƣa phản ánh đƣợc đầy đủ mối quan hệ giữa các taxon.
Bên cạnh đó, việc sử dụng thuật ngữ phân tông không đúng luật danh pháp quốc tế hiện hành, một số phân tông Euruellieae và Eujusticieae đến nay không đƣợc các tác giả khác thừa nhận. Mặc dù có những thiếu sót nêu trên, song hệ thống của G. Hooker đã tồn tại trong suốt một thời gian dài từ thế kỷ 19 đến nửa đầu thế kỷ 20. Baillon (1891) [58] khi nghiên cứu họ Ô rô (Acanthaceae) lại chia trực tiếp thành các tông rồi đến chi mà không chia ra các phân tông.
Tác giả đã sắp xếp 136 chi thuộc họ Acanthaceae trong 6 tông là Thunbergieae, Nelsonieae, Ruellieae, Acantheae, Brillantaisieae, Justicieae. Về cơ bản, hệ thống này gần giống với hệ thống của G. Hooker (1876), đều gồm 5 tông Thunbergieae, Nelsonieae, Ruellieae, Acantheae, Justicieae. Điểm khác biệt duy nhất của hệ thống là tác giả đã tách chi Brillantaisia thuộc phân tông Hygrophileae để thành lập một tông mới là Brillantaisieae với đặc điểm tràng 2 môi; nhị 2, bao phấn 2 ô, bầu mang nhiều noãn, vòi nhụy uốn cong và cuộn xuống,….
Tuy nhiên nhiều tác giả về sau không đồng tình với quan điểm này. Tông Nelsonieae với đặc điểm vẫn giữ nguyên với quan điểm của hệ thống của G. Tuy nhiên ở trong hệ thống này tác giả có cập nhật thêm 1 chi Hiernia S Moore đƣợc công bố năm 1879. LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 9 Nhƣ vậy, qua 4 hệ thống đại diện có thể thấy rằng, mỗi hệ thống đều có ƣu nhƣợc điểm khác nhau.
Tuy nhiên chi Staurogyne vẫn chƣa đƣợc coi là tên chính thức mà chỉ tồn tại là tên đồng nghĩa của chi Ebermaiera. Nhƣ vậy, theo quan điểm hiện nay và theo luật danh pháp thì không hợp lý. Ngoài ra, các hệ thống này còn nhiều hạn chế khác đã đƣợc đề cập ở phía trên, vì vậy cần tìm kiếm thêm các hệ thống khác để so sánh.