Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Giới thiệu sơ lược kết quả nghiên cứu về họ Vượn (Hylobatidae) 1. Phân loại học Các loài Linh trưởng họ Vượn (Hylobatidae) cùng với các loài Khỉ lớn không đuôi khác được gọi chung là Khỉ dạng người phân bố trên toàn bộ các khu vực rừng mưa nhiệt đới Đông Nam Á [48], [62], [64], [65], [71]. Chúng có một số đặc điểm tương tự với loài người về hình thái, sinh lý, di truyền tế bào và dữ liệu phân tử thuộc bộ Linh trưởng (Primates) [60], [69], [78], [81], [112].
Quan điểm này được khẳng định bởi các kết quả nghiên cứu so sánh về hình thái [31], [128], [133], [135], [136]; sinh lý [89]; di truyền tế bào [155] và dữ liệu phân tử [30], [53], [58], [61], [76], [77], [79], [80], [81], [132], [137], [138]. Họ Vượn chỉ phân bố ở các khu rừng nhiệt đới vùng Đông Nam Á và các vùng lân cận, từ Assam qua Burma, Thái Lan, Lào, Campuchia, Việt Nam, đảo Hải Nam (Trung Quốc), Malaysia, Indonesia (Sumatra, Java, Borneo) và phía Nam Trung Quốc [45], [66], [78], [79], [107]. Như vậy, vùng Đông Nam Á và các vùng lân cận nêu trên là nơi duy nhất trên thế giới có mặt các loài vượn trong tự nhiên. Họ Vượn được xem là đặc hữu của vùng Đông Nam Á và các vùng lân cận.
Tuy số loài không nhiều và trong những thập kỷ qua, nhiều nghiên cứu khác nhau tập trung vào phân loại học, nhưng hệ thống phân loại họ Vượn vẫn còn có những ý kiến khác nhau. Ban đầu họ Vượn bao gồm hai giống: giống Symphalangus, gồm các loài Vượn đen lớn bản địa phân bố ở các đảo của Indonesia (Sumatra, Borneo) và bán đảo Malaysia và giống Hylobates, bao gồm tất cả các loài vượn còn lại phân bố trong lục địa [117]. Tuy nhiên, theo Groves C. (1972) [78] dựa trên kết quả phân tích nhiễm sắc thể đã chia họ Vượn thành ba giống với 9 loài: giống Symphalangus có 50 nhiễm sắc thể chỉ có 1 loài, giống Nomascus có 52 nhiễm sắc thể với 1 loài và giống Hylobates với 44 nhiễm sắc thể có 7 loài.
Sự phân chia họ 4 Vượn ra 03 giống như thế này đã được sự ủng hộ của một số nhà khoa học [47], [97]. Tuy nhiên, Corbet G. Dựa trên các nghiên cứu di truyền tế bào bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội, nhiều nhà khoa học đã thống nhất, rằng họ Vượn (Hylobatidae) có 4 giống: Hoolock (trước đây có tên Bunopithecus) (2n = 38), Hylobates (2n = 44), Symphalangus (2n = 50) và Nomascus (2n = 52) [113], [114], [125], [158]. Trên cơ sở phân tích âm học và di truyền, Văn Ngọc Thịnh và nnk (2001a), một lần nữa đã khẳng định quan điểm này, rằng họ Vượn (Hylobatidae) trên toàn vùng phân bố ở vùng Đông Nam Á được phân ra 4 giống với 24 loài và phân loài (Bảng 1.
Chúng phân bố ở các khu vực khác nhau trong vùng Đông Nam Á, trong đó có 6 loài và phân loài vượn phân bố ở Việt Nam (Hình 1. Một số đặc điểm sinh học, sinh thái họ Vượn (Hylobatidae) Đặc điểm sinh học, sinh thái họ Vượn đã được nhiều nhà khoa học nghiên cứu. Dưới đây chỉ điểm lại một số kết quả đã được khẳng định có liên quan tới Vượn mào. Hình thái và cấu tạo: Vượn cũng có các đặc điểm điển hình chung với các loài Linh trưởng trong tổng họ Khỉ dạng người (Hominoidae), như không có đuôi, bộ não to, phần ngực rộng, xương bả ở phía lưng, xương đòn dài, chi trước rất dài, xương cánh tay có mấu ròng rọc hình thìa, vùng eo lưng thắt nhỏ, số đốt sống cùng nhiều hơn, đuôi tiêu giảm, xương chậu tương đối rộng và vùng chai sần háng tiêu giảm.
Những đặc điểm đó tách biệt rõ ràng vượn với các loài Linh trưởng khác [60]. Vượn có mức độ dị hình giới tính cao, không làm tổ, chọn những cành, nhánh to đủ để ngủ, nghỉ vào ban đêm và kết đôi suốt đời. Tùy từng loài và phụ thuộc vào giới tính mà bộ lông của vượn có thể có màu từ nâu sẫm tới nâu nhạt, có khi đốm loang màu đen hay trắng. Thành phần loài và phân loài họ Vượn (Hylobatidae) (theo Văn Ngọc Thịnh 2010) [148] Tên loài và phân loài Tên Giống Tên khoa học Tên tiếng Anh, tiếng Việt Hoolock H.
hoolock Western hoolock gibbon (Vượn Cáo) H. leuconedys Eastern hoolock gibbon H. klossii Kloss’s gibbon H. pileatus Pileated gibbon H.
moloch Javan gibbon H. agilis Agile gibbon H. albibarbis White-bearded gibbon H. muelleri Müller’s gibbon Hylobates H.
funereus Northern Bornean gibbon (Vượn Lùn) H. abbotti Abbott’s gibbon H. lar White-handed or lar gibbon H. lar Malayan lar gibbon H.
yunnanensis Yunnan lar gibbon H. carpenteri Carpenter’s lar gibbon H. entelloides Mainland lar gibbon H. vestitus Sumatran lar gibbon Black crested gibbon, Vượn đen tuyền tây N.
hainanus Hainan crested gibbon, Vượn hải nam Nomascus N. nasutus Cao-vit crested gibbon, Vượn đen cao vít (Vượn Mào) Northern white-cheeked gibbon, Vượn đen N. siki Southern white-cheeked gibbon, Vượn siki Northern yellow-cheeked gibbon, Vượn đen N. annamensis má hung trung bộ Southern yellow-cheeked gibbon, Vượn đen N.
gabriellae má vàng Symphalangus S. syndactylus Siamang (Vượn Xiêm) 6 Hình 1. Khu vực phân bố các loài vượn ở vùng Đông Nam Á và phụ cận (theo Văn Ngọc Thịnh, 2010c) [152] 7 Thông thường, con non mới sinh ra dù đực hay cái đều có màu lông tương tự con cái trưởng thành. Màu lông con cái trưởng thành là màu vàng hoặc nâu và màu lông con đực trưởng thành là màu xám hoặc màu đen.
Sau khoảng hai năm, lông của vượn non thay đổi thành một màu đen tối, tương tự như màu của con đực trưởng thành. Khi chúng đã thành thục (khoảng 5 - 8 tuổi), con cái biến đổi lại thành màu lông điển hình của chúng, trong khi con đực vẫn giữ màu đen tối [42], [63], [71], [93], [122], [127]. Khối lượng cơ thể vượn đạt đến trọng lượng tối đa là 15 kg [64], [67], [71], [78]. Tập tính sinh thái: Vượn sống trong một khu vực nhỏ, cặp đôi gồm một đực và một cái trưởng thành sống như vợ chồng với con cái của chúng theo đơn vị gia đình [81].
Tuy nhiên, các nghiên cứu gần đây cho thấy rằng có những trường hợp ngoại lệ, các đơn vị gia đình bao gồm hơn một con cái và một con đực trưởng thành khá phổ biến trong nhiều quần thể vượn [32], [40], [93], [122], [127], [139]. Hơn nữa, các nghiên cứu di truyền và hành vi xác nhận thêm cặp quan hệ cha con [122], [127], hoặc nhập hoặc tách đàn của con trưởng thành, hoặc con bán trưởng thành tạo nên các đàn mới [71], [93], [120]. Vượn có những khác biệt với các nhóm Linh trưởng khác ở ba yếu tố chính: Vận động, cấu trúc xã hội và thông tin liên lạc [68], [71]. Về vận động: Vượn sống trên cây và chủ yếu di chuyển bằng tay [46], [96].
Chúng di chuyển bằng cách đu người vào cành cây bằng tay, lấy đà và đẩy người về phía trước bằng một tay, tay kia bám vào cành cây phía trước tiếp theo, cứ như thế chúng chuyển từ cành này sang cành khác và từ cây này sang cây khác trên không trung trên đường di chuyển của nó [72], [81], [82], [83]. Vượn có thói quen đứng ở tư thế thẳng [46], treo cơ thể rất độc đáo bằng cách thả lỏng toàn thân như người đang vít xà đơn mỗi khi ở trên cành cây. Chúng phát triển vượt trội so với các loài thú khác, khi di chuyển chuyền cành bằng hai tay, đu từ cành này sang cành khác, vận tốc cao tới 56 km/h (35 m/ph)… Chúng nhanh nhẹn và uyển chuyển nhất trong số các loài thú sống trên cây cao không biết bay. Vượn cũng có thể nhảy xa tới 8 m.
Để thích ứng với lối sống trên cây, vượn có chân tay dài nhưng tương đối nhỏ so với đười ươi và người [46], [71]. Tuy thích 8 nghi chuyên hóa với đời sống trên cây, nhưng đôi khi vượn cũng có thể xuống đất, đi lại bằng hai chân với hai tay giơ lên để giữ thăng bằng [64], [71], [78]. Về tiếng hót: Tiếng hót của vượn đã được nghiên cứu từ lâu. Các nhà khoa học xác định tiếng hót của vượn non thể hiện tiếng hót điển hình của loài từ bố mẹ, có tính di truyền hơn là do sự học tập [35], [44], [108].
Tất cả các loài vượn đều được biết là tạo ra các âm lạ lớn, dài, nhiều âm tiết và rập khuôn, gọi là tiếng hót lứa đôi của vượn [64], [66], [69], [85], [76]. Tiếng hót được phát ra vào buổi sáng sớm và kéo dài khoảng từ 6 đến 30 phút. Hầu hết ở các loài vượn, các cá thể kết hợp tiếng hót của mình tạo nên tiếng hót song ca, rập khuôn cả về cách thức và có cấu trúc đặc trưng riêng của loài [41], [68]. Trong nhiều năm gần đây, quan điểm này đã được củng cố và ủng hộ bởi các nghiên cứu về các mô hình tiếng hót của vượn lai trong môi trường nuôi nhốt hoặc ngoài môi trường hoang dã tự nhiên ở những vùng có các loài lai tạo [39], [64], [65], [106], [107], [108].
Những nghiên cứu này cho thấy rằng, các nhóm lai thể hiện tiếng hót và cấu trúc tiếng hót khác với những tiếng hót của cả bố và mẹ. Tiếng hót của các con lai trong một số khía cạnh là trung gian giữa các dạng bố mẹ, cho thấy đặc tính tiếng hót đặc trưng cho loài vượn được xác định chủ yếu về mặt di truyền. Vì vậy, nó đã được chứng minh rằng, đặc điểm tiếng hót của vượn là hữu ích cho việc đánh giá các mối quan hệ giữa các loài trong hệ thống của giống (genus) và cho phép xác định lại hệ thống phát sinh loài vượn [49], [64], [69], [84], [85], [86], [87], [106]. Hơn nữa, năm 2002, Geissmann et al.
(2000a) [71] đã sử dụng phương pháp cladistic cây phát sinh chủng loại so sánh ba loại dữ liệu khác nhau (dữ liệu màu lông, giải phẫu/ dữ liệu hình thái/dữ liệu âm thanh) đã chứng tỏ chúng phù hợp cho việc sắp xếp theo hệ thống phát sinh các loài vượn. Trong số ba bộ dữ liệu, thì dữ liệu âm thanh tiếng hót tạo ra các số liệu sinh học đáng tin cậy nhất dùng để tính toán, đánh giá cây phát sinh loài. Các tác giả kết luận, rằng dữ liệu âm thanh xuất hiện là phù hợp hơn cho xây dựng lại phát sinh loài vượn hơn hai bộ dữ liệu khác về màu lông, giải phẫu và dữ liệu hình thái. Việc sử dụng âm thanh để nghiên cứu vượn thông qua phân tích tiếng hót cũng đã được tiến hành ở Việt Nam, nhưng số lượng vẫn còn ít, chỉ dừng lại thu âm để xác định sự phân bố của loài.
