CHƯƠNG 1 TONG QUAN 1.1 Tổng quan về nắm Colletotrichum spp. gây bệnh than thư 1.1 Bệnh thán thư 1.1 Lịch sử nghiên cứu và tác hại của bệnh thán thư Bệnh thán thư, bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp có nghĩa là “than”, là tên gọi chung cho các bệnh thực vật đặc trưng bởi chúng rat tối, tổn thương sâu, có chứa các bào tử (Isaac, 1992). Nam Colletotrichum được biết đến là một trong những tác nhân gây bệnh nguy hiểm nhất đối với cây trồng trên thế giới. Năm 1946, bệnh thán thư lần đầu được mô tả trong báo cáo về bệnh trên cây thường xuân, với các tác nhân gây bệnh được xác định là Colletotrichum trichellum (Fr)Duke.
Bénh than thu gay thiét hai trén nhiéu loai cay trồng và hoa màu như ớt, xoải, cà chua. Cụ thê là, trên ớt bệnh thán thư là một trong những nguyên nhân chính gây thiệt hại kinh tế nghiêm trọng trong ngành trồng ớt trên thế giới, đặc biệt là vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới (Than và ctv, 2008). Ở các quốc gia đang phát triển bệnh than thư gây thiệt hại lớn về kinh tế cho người trồng ớt, từ 10% đến 80% (Poonpolgul va ctv, 2007). Đây là một bệnh gây hai nghiêm trong trên cây ho cà trong mua mua, làm cho trái thối hàng loạt.
Bệnh gây hại nặng trên hầu hết các vùng trồng các giống cây họ cà ở nước ta. Theo Vũ Triệu Man (2007), bệnh than thu có thé gây hại trên thân, lá, trái và hạt. Nhưng gây hại chủ yếu trên trái vào giai đoạn chín. Vết bệnh ban dau là một đốm nhỏ, hơi lõm, ướt trên bề mặt vỏ trái, sau 2 — 3 ngày kích thước vết bệnh có thé lên tới lcm đường kính.
Vết bệnh thường có hình thoi, lõm, phân ranh giới giữa mô bệnh là một đường màu đen chạy dọc theo vết bệnh. Trên bề mặt vết bệnh có những chấm nhỏ là đĩa cành của nam gây bệnh. Các vết bệnh có thé liên kết với nhau làm trái bị thôi, vỏ khô có màu trăng vàng bân. Trên lá, vết bệnh hình tròn hoặc không có hình dạng nhất định, xếp theo chiều dài của gân lá.
Lúc đầu, đốm bệnh ở mặt dưới lá có màu nâu nhạt, sau chuyên sang mau nâu sam, có viên đỏ, lan rộng va lõm sâu. Trên cuống lá và thân cây vết bệnh cũng lõm xuống tạo thành vết dọc màu nâu đen. Cây bị bệnh kém phát triển, lá vàng và rụng sớm. Thiệt hại nặng nhất là bệnh tắn công trên trái làm thối trái hàng loạt, đôi khi thất thu năng suất 100%.
Bệnh thường gây hại từ trái già đến trái chín. Nếu trên giống nhiễm, bệnh gây hại cả trái non. Trái khi bệnh có các tôn thương hình tròn, lõm với vòng tròn đồng tâm trên bề mặt trái ướt và xuất hiện tản nắm hồng với nhiều bào tử vô tính. Dưới áp lực bệnh nặng, vết bệnh liên kết lại gây thối trái (Than, 2008).
Trái sau thu hoạch vẫn tiếp tục bị bệnh. Nấm bệnh tôn tại trong hạt giống, tan dư thực vat hoặc sống trong đất 1 - 2 năm.2 Biện pháp phòng trừ Sử dụng giống có chất lượng tốt, không lấy hạt bệnh từ vụ trước làm giống. Kiểm soát môi trường ngay đầu vụ, thường xuyên kiểm tra vườn dọn tàn dư cây bệnh, dam bảo mật độ trồng thích hợp. Chân ruộng thông thoáng, không bị 4m thấp.
Trồng luân canh với cây trồng khác không thuộc họ cà, không trồng liên tục nhiều năm sẽ tạo điều kiện cho các tác nhân gây bệnh tan công. Cân bằng dinh dưỡng dé cây khỏe tác nhân gây bệnh khó tan công, không nên bón nhiều phân đạm, tăng cường sử dụng các loại phân hữu cơ hoai mục hay phân vi sinh. Không tưới quá nhiều nước, lần trong ngày. Đặc biệt là không tưới nước vào lúc chiều tối sẽ tạo âm độ về đêm, tạo điều kiện cho tác nhân gây bệnh tấn công.
Hạn chế vết thương cơ giới trong quá trình chăm sóc và vết thương do côn trùng can. Kiểm soát sinh học và sử dụng hóa chất. Uu tiên sử dụng biện pháp sinh học.2 Nam Colletotrichum spp.1 So luge vé Colletotrichum spp. Theo Sutton (1995), nam Colletotrichum có sợi nâm nội sinh, mảnh, phân nhánh, không màu, có vách ngăn, soi nam có nội bao và gian bao.
Nhiêu hạt dâu được hình thành trong mỗi soi nam, khi sợi nam gia trở nên sậm mau và bệnh xoắn lại thành dạng chất nền nhỏ dưới lớp ngoài cùng. Nam Colletotrichum spp. sinh sản vô tinh bang bào tử, bao tử đỉnh phát triển trên cuống bao tử dang qua thé là cụm cuống bao tử. Cụm cuống bảo tử có dang dia phẳng, mỗi cụm cuống bào tử gồm lớp chất nền, bề mặt sản sinh cuống bào từ trong suốt.
Cuống bào tử không có vách ngăn kéo dài đơn bào, dạng liém, cong, bảo tử trong suốt. Cùng với bào tử và cuống bào tử là các lông cứng trên mỗi cụm cuống bảo tử. Lông cứng dài, thuôn nhọn, không phân nhánh và đa bào, cấu trúc như tơ cứng. Một vài loại nam của Colletotrichum spp.
có hoặc không có lông cứng có thé được kiểm soát bởi sự thay đôi của độ âm. Khi gặp điều kiện thuận lợi, mỗi bào tử nảy mầm từ một đến nhiều ống mam dé hình thành sợi nam, gây tổn thương trên bề mặt vật chu. Soi nam già đôi khi hình thành vách day, màu nâu sậm, hình cầu gọi là hậu bào tử (Chlamydospores), có thé tận cùng hoặc chen giữa sợi nam dé tồn tại trong thời gian dai và khi tách chúng ra cũng nảy mầm đề hình thành sợi nắm mới. Cũng như những loại nắm gây hại ở thực vật khác, Colletotrichum spp.
tồn tại chủ yếu giai đoạn vô tính, còn giai đoạn vô tính chủ yếu t6n tại trên mô đã chết (Sutton, 1995).2 Vòng đời nắm Theo Vũ Triệu Mẫn và ctv (2016), nguồn bệnh là sợi nắm và bảo tử phân sinh tồn tại trên hạt giống và tàn dư cây bệnh. Bệnh xâm nhập vào đồng ruộng thông qua việc trồng những cây bị nhiễm bệnh hoặc bệnh lan truyền từ vụ này qua vụ khác bởi tàn dư cây bệnh hoặc trên những cây ký chủ phụ (co dai). Những cây ký chủ phụ bao gồm cỏ đại và các loài cây thuộc họ cà như cà chua, khoai tây. Bào tử của nam từ vết bệnh trên quả, lá, thân hay tàn dư cây bệnh phát tán qua nước mưa, nước tưới và còn trùng trên đồng ruộng.
Các bào tử mới nảy mam và sinh sản trong mô bệnh và sau đó phân tán sang những quả khác. Nam bệnh có thé lây lan qua dụng cụ canh tác trong quá trình chăm sóc cây trên đồng ruộng. Bệnh thường xuất hiện trong những điều kiện thời tiết âm ướt. Nhiệt độ khoảng 27 - 30°C là thuận lợi cho sự phát triển 5 của bệnh.
Ở vùng đồng bằng sông Hồng bệnh hại nặng tháng 7 - 9 vào giai đoạn thu hoạch quả và gây thiệt hại cả thời kì sau thu hoạch. Thiệt hại nặng xảy ra khi thời tiết có mưa nhiều bởi vì các bao tử nắm ở những quả bị bệnh được phát tán nhờ nước mưa đến những quả khác và kết quả là làm bệnh thêm trầm trọng. Phạm vi ký chủ của nắm này có khoảng 70 loại cây trồng khác nhau bao gồm các ký chủ chính như: Đậu tương, day (Corchorus), đậu Lupins (1s spp.), điều (Anacadium occidentale), đu đủ, bông, bơ, nuôi, cả chua, cả phê, cam, chanh, cao su, phong lan và các ký chủ phụ khác như các loại đậu, bí ngô, dưa.3 Các giai đoạn xâm nhiễm của nắm Theo Prusky và ctv (2000), giai đoạn tiền xâm nhập và điều kiện ảnh hưởng đến sự phát triển, sự phát triển của nam ở giai đoạn đầu giống nhau ở tất cả các loài Colletotrichum spp. có thé chia thành: 1) Sự tiếp xúc bào tử trên bề mặt thực vật 2) Sự bám dính của bảo tử trên bề mặt đó 3) Bao tử nảy mầm 4) Sản sinh appressor1a 5) Xâm nhập qua lớp biéu bì thực vật 6) Phát triển và xâm chiếm các mô thực vật 7) Sinh bào tử Giai đoạn xâm nhập và hình thành khuẩn lạc: đây là giai đoạn quan trọng nhất trong quá trình gây nhiễm ở thực vật.
Nam hình thành các giác bám thâm nhập vào tế bào thực vật, gây ra các vết bệnh rất điển hình được gọi chung là bệnh loét (Phạm Đình Quân, 2009). Giai đoạn này thường dựa trên sự hình thành của cấu trúc lây nhiễm chuyên biệt gọi là appressoria (một tế bào chuyên biệt điển hình của nhiều tác nhân gây bệnh do nắm được sử dụng dé lây nhiễm sang cây chủ). Appressoria cho phép nắm bệnh xâm nhập trực tiếp qua lớp cutin và vách tế bao biểu bì (Dada và ctv, 1999). Theo mô tả của Bailey và ctv (1992), sau khi xâm nhập sẽ có hai phương thức gây nhiễm cho vật chủ là: intracellular hemibiotrophy và subcuticular intramural necrotrophy.
Hai phương thức gây nhiễm của nắm Colletotrichum spp. Được mô tả bởi Bailey và ctv (1992). Các giai đoạn xâm nhiễm ban dau là giống nhau ở 2 phương thức: Một bảo tử (C) nảy mam và hình thành Appressoria (A). Appressoria tao ra chét thâm nhập xuyên thủng lớp cutin (Cu) và biểu bì của tế bào vật chủ và kết quả là xuất hiện một đốm sáng (ILS) bên trong Appressoria.
Theo Wharton và ctv (2004), trong intracellular hemibiotrophs, lỗ móc thâm nhập xuyên qua tế bao biểu bì và phình ra dé sản xuất một túi nhiễm trùng và các sợi nam lớn (PH), được coi là sợi nam chính, nó có thé xâm chiếm biểu bì kế cận (E) và các tế bào điệp lục (M). Trong giai đoạn đầu của cách thức xâm thực nay, sự tương tác giữa vật chủ và các tác nhân gây bệnh là biotrophic. Giai đoạn necrotrophic tiếp theo tương tác được đặc trưng bởi sự hình thành của các sợi nam thứ cấp mỏng (SHI). Bào tử phân sinh của nam Colletotrichum nay mầm trong nước sau 4 giờ, nhiệt độ thích hợp cho nam gây bệnh là 25°C — 29°C.
Bệnh than thư phát triển mạnh trong điều kiện âm độ gần 100 %. Bao tử phân sinh có sức sông cao, trong điều kiện khô mặc dù tàn dư bị vùi trong đất vẫn có thể nảy mầm vào vụ sau. Bảo tử phát tán nhờ gió và nhờ côn trùng (Hà Viết Cường, 2008). ‘Aggregation of conidia on Tea | surface of pinkin Acecvuli with mosses cunalu develop eo wfected area Acervuli Formation Formation of conidial masses Hình 1.1 Các giai đoạn xâm nhiễm của Colletotrichum sp.
(Nguồn: Agrios, 2005) (A) Chu ky của bệnh than thư trên ớt (Capsicum sp.) do Colletotrichum spp. gây ra (PB) Giai đoạn xâm nhiễm khác nhau cua Colletotrichum sp. trên lá ớt quan sát dưới kính hiển vi.4 Đặc điểm của nắm Colletotrichum gloeosporioides và Colletotrichum scovillei Colletotrichum gloeosporioides Đặc điểm hình thái Colletotrichum gloeosporioides có thê chuẩn đoán rõ ràng do hình thành đĩa cảnh và có màu hồng.