Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Những nghiên cứu về tuyển chọn giống bạch đàn năng suất cao.1 Các nghiên cứu ở nước ngoài. Nghiên cứu chọn giống bạch đàn là một khâu quan trọng trong chiến lược cải thiện giống nhóm loài bạch đàn. Mặc dù, nhiều loài bạch đàn có biên độ sinh thái rộng nhưng khi được trồng trên nhiều quốc gia khác nhau thì bạch đàn có sự phân hóa mạnh về sinh trưởng. Các chương trình khảo nghiệm bạch đàn được chú trọng ở một số quốc gia như Công Gô (1970 - 1981) với trên 100 xuất xứ của loài E.
Tại Pakistan, Hafeez và cộng sự (1972) đã khảo nghiệm 22 xuất xứ của loài E. camaldulensis với nguồn hạt giống được nhập từ Úc, qua khảo nghiệm tác giả đã chọn ra được 6 xuất xứ thích hợp và nhập nội hạt giống để trồng trên quy mô lớn. Tại Nam Phi, từ năm 1973 đến năm 1980, Darrow đã tiến hành 9 khảo nghiệm phối hợp 26 xuất xứ E. camaldulensis và 23 xuất xứ của E.
Kết quả cho thấy, ở những vùng ẩm thì E. grandis cho năng suất cao nhất, sau đó đến E. Còn ở những vùng khô hạn và có sương giá thì E. camaldulensis lại cho năng suất cao hơn [31].
Hiện nay, việc tạo ra giống bạch đàn lai có ưu thế từ các phương pháp lai giống đang được các nhà chọn giống quan tâm. Tại Brazil, chương trình cải thiện giống bạch đàn dựa trên phép lai đôi và lai ba cũng đã được thực hiện. Sinh trưởng về thể tích ở tuổi 7 của cá thể lai ba E. grandis) vượt trội các cây lai tốt nhất của các tổ hợp lai đôi E.
c 4 Năm 1975, Viện nghiên cứu lâm nghiệp Quảng Tây (Trung Quốc) đã lai giữa E. exserta tạo ra được một số tổ hợp lai có khả năng vượt trội hơn loài E. exserta tới 82% về thể tích thân cây, trong đó tổ hợp lai nghịch E. saligna có sinh trưởng nhanh hơn tổ hợp lai thuận E.
Hiện các giống lai được trồng chủ yếu ở các vùng ven biển vì chúng có khả năng chịu gió bão tốt đồng thời sinh trưởng nhanh [46]. (1980) đã khảo nghiệm 10 loài tại 3 địa điểm khác nhau trên bán đảo Malaysia. Sau 10 năm trồng, tác giả nhận thấy sinh trưởng tốt nhất là loài E. degluta; các loài triển vọng khác là E.
(1984) tiến hành khảo nghiệm nhiều xuất xứ khác nhau của E.tereticornis tại các vùng Pradesh, Maharastra và Haryana của Ấn Độ. Qua điều tra sinh trưởng cho thấy có 10 xuất xứ E. camaldulensis và 5 xuất xứ E. tereticornis sinh trưởng tốt [44].
Ngoài ra, từ những năm 1980 - 1990 có nhiều tác giả nghiên cứu về chọn loài và xuất xứ bạch đàn ở nhiều nước khác nhau như: Agpaoa A.C (1986) khảo nghiệm loài và xuất xứ bạch đàn tại Philippine. (1987) tiến hành khảo nghiệm các xuất xứ của loài E.camaldulensis tại Thái Lan. Sun và Dickinson (1997) thí nghiệm tuyển chọn 28 loài trên đất mặn và đất không mặn tại miền Đông Bắc nhiệt đới khô ở Úc [21], [47], [53]. Từ năm 1989, Viện lâm nghiệp nhiệt đới của Trung Quốc cũng tạo ra 204 cây lai từ các cặp bố mẹ giữa E.
urophylla với các loài E. Trong đó một số cá thể cây lai từ các tổ hợp E. camaldulensis đã có ưu thế lai rõ rệt về sinh trưởng so với bố mẹ của chúng, cây lai có thể tích vượt bố mẹ với các trị số tương ứng là 120,7% và 89,4% [46]. c 5 Ở Brazil, số liệu theo dõi sinh trưởng trong một số lô thí nghiệm 6 – 8 tuổi của rừng trồng bạch đàn cho năng suất tăng trưởng 70 – 90 m3/ha/năm, một số giống lai trong công thức thí nghiệm cho năng suất trên 100 m3/ha/năm (Eldrige, 1993) [33].
Tại rừng thí nghiệm 5,5 tuổi của dòng lai E. urophylla có năng suất bình quân 70 m3/ha/năm. Ngoài việc nâng cao năng suất về sinh khối thì tính trạng khối lượng riêng của gỗ bạch đàn tăng từ 480 lên 490 kg/m3, năng suất bột giấy từ 47% lên 49%, hàm lượng vỏ giảm từ 18% xuống còn 12% [48]. Các tổ hợp lai thuận nghịch giữa E.
grandis cũng đã được tạo ra ở Trung Quốc, Brazil và ở Indonesia. Hiện các giống này đang được trồng phổ biến tại Trung Quốc, năng suất các giống này cao gấp 1,5 lần các giống E. Thông thường ưu thế lai thể hiện rõ hơn trong những điều kiện môi trường sống bất lợi và chúng có phạm vi thích ứng rộng hơn mức bình thường. Nghiên cứu của Verryn (2000) cho thấy những tổ hợp lai có khả năng chống chịu với điều kiện môi trường bất lợi tốt là E.
Nghiên cứu ưu thế lai về năng suất được thực hiện trên các tổ hợp E. urophylla, kết quả cho thấy chúng là những tổ hợp lai có ưu thế lai vượt hơn các loài thuần và là giống sản xuất ở Brazil và Congo [24]. Ngoài ra, ưu thế lai về sinh trưởng và tính chịu lạnh được tìm thấy ở tổ hợp lai E. nitens, còn ưu thế lai về sinh trưởng và chống chịu bệnh loét thân thể hiện ở tổ hợp lai E.2 Các nghiên cứu ở trong nước.
Bạch đàn được du nhập vào nước ta từ những năm 1930, ban đầu các loài bạch đàn chủ yếu được lựa chọn để làm nguyên liệu giấy nhưng với c 6 những ưu điểm cùng tính đa dụng và những đòi hỏi của thị trường gỗ thì đến nay bạch đàn đã trở thành loài cây trồng kinh tế trên khắp cả nước. Từ năm 1991, Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng đã tiến hành chọn lọc cây trội và ghép một số cây E. Trong các năm 1996 – 2000, Trung tâm đã nghiên cứu và tiến hành lai giống thuận nghịch cho ba loài nói trên bằng phương pháp thụ phấn có kiểm soát và tạo ra nhiều tổ hợp lai UC, CU, UE, EU, CE, EC và UU. Qua khảo nghiệm đã chọn lọc được 31 cây trội thuộc 8 tổ hợp lai đều có sinh trưởng nhanh hơn các loài bố mẹ [9], [39], [40].
Dựa trên kết quả nghiên cứu các giai đoạn trước đã chứng tỏ một số loài bạch đàn có triển vọng trong trồng rừng là E. urophylla cho các tỉnh miền Bắc, E. tereticornis chủ yếu cho các tỉnh miền Trung và miền Nam, các loài bạch đàn có triển vọng này đã được xây dựng rừng giống và vườn giống tại nhiều vùng sinh thái phù hợp sinh trưởng phát triển của mỗi loài [10], [15]. Nguyễn Hoàng Nghĩa (2005) thực hiện đề tài nghiên cứu chọn giống bạch đàn theo hướng sinh trưởng và kháng bệnh.
Kết quả cho thấy 3 loài bạch đàn là E. tereticornis có nhiều xuất xứ sinh trưởng khá, có khả năng kháng bệnh hại cao, đề tài chọn được một số dòng có sinh trưởng nhanh và kháng bệnh cao. Qua nghiên cứu và kế thừa ở các giai đoạn trước đề tài đã có được nhiều kết quả: Tuyển chọn được 8 dòng bạch đàn có chỉ số bệnh thấp, sinh trưởng nhanh từ khu khảo nghiệm 50 dòng ở Sông Mây, trong đó 2 dòng SM16 và SM23 đã được công nhận là giống tiến bộ kỹ thuật. Hai dòng này sinh trưởng nhanh đạt năng suất trên 25 m3/ha/năm và chống chịu tốt với bệnh hại lá tại Bình Dương và Bình Phước [12].
Trong khuôn khổ dự án Sida – SAREC về nghiên cứu cải thiện giống cây rừng, Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng đã thực hiện trên đối tượng c 7 nghiên cứu là E. Kết quả trong giai đoạn 2005 – 2009 đã tạo ra trên 60 tổ hợp lai UP và PU và một số khảo nghiệm giống lai tại Hà Nội, Nghệ An, Quảng Trị và Quảng Bình. Đánh giá sinh trưởng ở 30 tháng tuổi cho thấy tổ hợp lai giữa hai loài này có triển vọng cho trồng rừng ở miền Bắc và Bắc Trung bộ nhưng trên lập địa cho thấy sự khác biệt rất lớn về sinh trưởng của các tổ hợp lai và điều này khẳng định có sự ảnh hưởng rất lớn giữa kiểu gene và môi trường. Tại Ba Vì – Hà Nội có ba tổ hợp lai triển vọng U70P28, U87P22, U87P8; và tại Đông Hà – Quảng Trị là 2 tổ hợp U87P22, U70P48.
So với giống đối chứng U6 và PN14 thì những tổ hợp lai này có sinh trưởng tốt hơn rõ rệt với độ vượt trung bình về thể tích từ 20 – 50% [11]. Nguyễn Việt Cường (2005- 2009) nghiên cứu lai tạo giống một số loài bạch đàn, keo, tràm thông đã chọn được 19 dòng bạch đàn lai CU89, UE35, UE52, GU94, UE34, UE46, UE69, UC80, UE27, UE30, UE73, UU9, UE24, UE3, UE85, UE23, UC2, UU80 có sinh trưởng nhanh hơn đối chứng U6, GU8, PN2 và PN14 ở giai đoạn từ tuổi 2 đến tuổi 6. Trong 19 dòng bạch đàn lai đã có UE24, UC80 được công nhận là giống quốc gia và UE3, UE23, UE27, UE33, UC1, UC2, CU91, UE73 là giống tiến bộ kỹ thuật [4]. Nhìn chung, các công trình nghiên cứu trên đều cho thấy bạch đàn lai giữa các loài E.
thích nghi tốt với điều kiện hoàn cảnh gây trồng khác nhau, có năng suất cao đã mang lại giá trị kinh tế trong trồng rừng sản xuất tại Việt Nam và nhiều quốc gia trên thế giới.2 Cơ sở khoa học và ứng dụng của kỹ thuật phân tử trong chọn giống cây trồng. Ngoài các phương pháp chọn giống truyền thông thì những tính trạng quan tâm cũng có thể được chọn lọc gián tiếp thông qua các chỉ thị. Khi chỉ thị được xác định liên kết với tính trạng, chỉ thị đó cho biết sự có mặt hay c 8 vắng mặt của gene hoặc tính trạng số lượng (Quantitative trait locus - QTL) quan tâm và không ảnh hưởng đến kiểu hình. Chỉ thị chia thành hai loại: chỉ thị hình thái và chỉ thị phân tử (CTPT).
Chỉ thị hình thái biểu hiện như kiểu hình ở giai đoạn trưởng thành, các sản phẩm tương tác giữa gene và môi trường, kiểu hình của chỉ thị hình thái phụ thuộc vào giai đoạn phát triển của thực vật tại thời điểm thí nghiệm. Trong khi đó, CTPT được xác định ở cấp độ dưới mức tế bào, có thể được kiểm tra trong giai đoạn cây con nhờ các kỹ thuật phân tử cần thiết. Hai dạng chỉ thị mang lại những ứng dụng hiệu quả cho Marker assisted selection (MAS): (1) loại chỉ thị được định vị ngay trên phạm vi gene/QTL quan tâm tại vị trí 0 cM, đây là trường hợp lý tưởng nhất cho MAS, nhưng rất khó tìm kiếm loại chỉ thị này; (2) nhóm chỉ thị có khuynh hướng di truyền cùng gene/QTL quan tâm. Mối liên kết chỉ thị - gene được nhận biết khi gene và chỉ thị có khoảng cách vật lý gần nhau, chọn lọc dựa trên loại chỉ thị này gọi là dựa trên liên kết không cân bằng (Linkage disequilibrium – LD) [8].