Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Cơ sở khoa học của đề tài 1. Đặc điểm của sán dây Taenia solium và ấu trùng sán dây Cysticercus cellulosae 1. Đặc điểm sinh học của sán dây Taenia solium * Vị trí của sán dây Taenia solium trong hệ thống phân loại động vật học Theo thống kê của Tổ chức Nông lương thế giới (FAO), và tổ chức Y tế thế giới (WHO) năm 2014 [36] bệnh do sán dây Taenia solium gây thiệt hại cả về kinh tế cũng như sức khỏe của cộng đồng các nước trên thế giới, tuy nhiên các nghiên cứu và hiểu biết về bệnh còn ít.
Bệnh tác động chủ yếu đến các quốc gia có điều kiện kinh tế, sinh hoạt thấp như châu Mỹ Latinh, tiểu vùng Sahara châu Phi, Nam và Đông Nam Á (Murrel K. Mặc dù ở châu Âu và Hoa Kỳ cũng đã có một số nơi phát hiện bệnh do sán dây Taenia solium gây ra ở người (Gabriel S. Nguyễn Thị Kỳ (1994) [7] cho biết: so với các nhóm giun sán khác thì sán dây ít được nghiên cứu hơn, nên những hiểu biết về thành phần loài sán dây còn chưa được đầy đủ. Việc nghiên cứu sán dây ở Việt Nam được bắt đầu từ hơn 1 thế kỷ trước.
lần đầu tiên mô tả loài sán dây Diphyllobothrium latum tìm thấy ở người Nam Bộ (Việt Nam). Sau đó 10 năm mới xuất hiện các công trình nghiên cứu lẻ tẻ về một vài loài sán dây gây bệnh cho người. Từ đó, việc nghiên cứu về thành phần sán dây ở người được chú ý hơn, rồi mở rộng phạm vi nghiên cứu sang một số động vật nuôi và một số động vật hoang dã. Theo Phan Thế Việt (1977) [20]; Nguyễn Thị Lê (1996) [13]; cho biết, sán dây Taenia solium có vị trí trong hệ thống phân loại như sau: Lớp sán dây Cestoda Rudolphi, 1808 Phân lớp Cestoda Carus, 1863 Bộ Cyclophyllidae Beneden in Braun, 1900 Phân bộ Taeniata Skjabin et Schulz, 1973 4 Họ Taeniidae Ludwig, 1886 Giống Taenia Liunaeus, 1758 Loài Taenia solium Limnaeur, 1758 * Đặc điểm hình thái, cấu tạo của sán dây Taenia solium Phan Thế Việt (1977) [20], Nguyễn Thị Kỳ (1994) [7], Nguyễn Thị Lê (1996) [13], Nguyễn Thị Kỳ (2003) [8] cho biết: Sán dây Taenia solium có những đặc điểm của lớp sán dây nói chung: hình dải băng màu trắng hoặc trắng ngà.
Kích thước giữa các loài có sự chệnh lệch lớn, có loài chỉ vài mm, có loài dài tới hàng chục mét. Cơ thể dẹt theo hướng lưng bụng, chia thành ba phần: đầu, cổ, thân (gồm những đốt sau cổ, có hình dạng và cấu tạo khác nhau). Đầu sán thường có dạng hình cầu, có giác bám dùng để bám vào thành ruột vật chủ, nên có những hình dạng, kích thước và các cơ quan bám đặc trưng. Chiều rộng của đầu thường chỉ nhỏ hơn 1 mm, nhưng cũng có sán có đầu dài vài mm.
Cơ quan bám nằm trên đầu bao gồm rãnh bám hoặc giác bám, mõm, vòi và có nhiều móc. Ở một số loài sán dây trên móc bám có các móc bé xếp thành nhiều hàng. Giác bám là bộ phận đặc trưng của sán dây bậc cao. Móc bám nằm ngay trên đầu hay ở phần cuối vòi, sắp xếp thành một hay hai hàng.
Số lượng móc ở các nhóm sán dây dao động từ vài móc đến vài trăm móc. Kích thước, cấu tạo và số lượng móc cố định cho mỗi loài. Cổ là những đốt sán nối tiếp sau đầu. Đốt cổ của sán dây là đốt sinh trưởng, từ các đốt cổ sinh ra các đốt thân, cơ quan sinh sản ở các đốt cổ chưa hình thành rõ.
Thân sán dây gồm nhiều đốt. Các đốt ở phần thân sán dây chia làm 3 loại: Đốt chưa thành thục là những đốt giáp với đốt cổ, cơ quan sinh dục chưa phát triển đầy đủ chỉ có cơ quan sinh dục đực. Đốt thành thục (ở giữa thân): cơ quan sinh dục đã phát triển đầy đủ, có cả cơ quan sinh dục đực và cái, có hệ bài tiết (mỗi đốt có cấu tạo như một cơ thể sán lá, nhưng không có hệ tiêu hóa). Đốt già hay đốt chửa (ở cuối thân sán): ở đốt này các khí quan teo đi, chỉ còn tử cung chứa đầy trứng sán.
Đốt chửa thường xuyên tách khỏi cơ thể theo phân ra ngoài. Đốt sán già có hình 4 cạnh, chiều dài lớn hơn hoặc nhỏ hơn chiều rộng. 5 Cơ thể sán dây được bao bọc bởi 3 lớp: lớp vỏ, lớp dưới vỏ và lớp cơ, bên dưới lớp cơ là các khí quan. Phần bên trong chứa đầy nhu mô.
Bên trong lớp cơ là các khí quan của sán. Sán dây Taenia solium cũng giống các sán dây khác ở đặc điểm không có hệ tiêu hóa, sán lấy thức ăn bằng phương thức thẩm thấu qua bề mặt cơ thể. Hệ thần kinh ở sán dây kém phát triển, gồm có hạch thần kinh trung ương nằm ở trên đầu, từ đó có các dây thần kinh chạy dọc cơ thể. Có hai dây phát triển hơn nằm bên ngoài ống bài tiết và mỗi đốt nối với nhau bởi các cầu nối ngang.
Hệ tuần hoàn và hệ hô hấp tiêu giảm. Hô hấp theo kiểu yếm khí. Hệ bài tiết của sán dây cấu tạo theo kiểu nguyên đơn thận, gồm 2 ống chính từ đầu sán đi về cuối thân và thông với lỗ bài tiết. Ngoài ra, ở mỗi đốt sán còn có những ống ngang nối liền với 2 ống chính.
Sán dây Taenia solium là loài lưỡng tính: Trong mỗi đốt thường có một hệ sinh dục (gồm một cơ quan sinh dục đực và một cơ quan sinh dục cái) phát triển ở các giai đoạn khác nhau, ít khi có hai hệ sinh dục hoặc hơn. Sự phát triển của hệ sinh dục theo một thứ tự nhất định: Ở các đốt non cơ quan sinh dục chưa phát triển, sau đó hình thành cơ quan sinh dục đực rồi đến cơ quan sinh dục cái. Sau khi thụ tinh, cơ quan sinh dục đực teo dần còn lại cơ quan sinh dục cái. Ở các đốt già, trứng chứa đầy trong tử cung.
Hệ sinh dục đực gồm tinh hoàn, ống dẫn tinh và các tuyến sinh dục. Số lượng tinh hoàn trong mỗi đốt có từ một đến hàng trăm và là dấu hiệu để phân loại mỗi loài. Từ tinh hoàn có nhiều ống dẫn tinh nhỏ đi ra và hợp lại với nhau thành ống dẫn tinh, ống này đổ vào cơ quan giao phối là lông gai. Lông gai nằm trong nang lông gai.
Phần cuối ống dẫn tinh có thể phình ra gọi là túi tinh. Nếu túi tinh ở ngoài nang lông gai gọi là túi tinh ngoài, còn ở trong nang lông gai thì gọi là túi tinh trong. Lông gai dùng để đưa vào lỗ sinh dục cái khi giao phối. Nang lông gai và lông gai ở mỗi loài có hình dạng, kích thước và cấu tạo khác nhau.
Hệ sinh dục cái có cấu tạo phức tạp hơn, gồm có buồng trứng, ống dẫn trứng, ootyp, tuyến noãn hoàng, túi nhận tinh, tuyến vò (thể Melis) và tử cung, thường có hai buồng trứng nằm giữa hoặc phía sau đốt sinh dục, ít khi ở phía trước. Trong 6 buồng trứng hình thành các tế bào sinh dục cái (tế bào trứng). Từ buồng trứng có ống gắn nối với âm đạo, mở ra ở huyệt sinh dục. Ống này phình rộng ra gọi là túi nhận tinh.
Trứng thụ tinh được đưa vào ootyp. Tuyến noãn hoàng gồm nhiều bao noãn bé nằm trong nhu mô hoặc thành khối nằm hai bên đốt hoặc phía sau buồng trứng. Từ tuyến noãn hoàng các chất dinh dưỡng đổ vào ootyp giúp cho việc hình thành trứng. Tuyến vỏ tiết ra các sản phẩm cần thiết để hình thành trứng.
Trong ootyp, trứng thụ tinh được hình thành, sau đó trứng rơi vào tử cung. Cấu tạo tử cung của sán dây rất khác nhau. Ở sán dây bậc thấp (Pseudophyllidea), tử cung là những ống cong, dẫn từ ooptyp đến lỗ ngoài nằm ở mặt bụng của mỗi đốt. Ở những đốt sán dây này trứng được thải ra ngoài tùy theo mức độ hình thành của trứng.
Ở sán dây bậc cao (Cyclophyllidea), tử cung kín, không có lỗ ngoài. Ở những sán dây này tử cung chứa đầy trứng trong đốt già và mỗi đốt thực chất biến thành một cái túi chứa trứng. Trứng được rơi ra ngoài bằng cách nứt thành cơ thể của đốt. Quá trình này thường thực hiện ở môi trường ngoài, ở nơi mà các đốt sán dây già được thải ra cùng với phân vật chủ.
Sán dây Taenia solium sinh sản lưỡng tính, sự thụ tinh có thể xảy ra trong cùng một đốt sán (tự thụ tinh) hoặc giữa hai đốt khác nhau trong cùng một con hoặc giữa hai con (thụ tinh chéo). Sán tiêu hóa bằng cách chất dinh dưỡng đi qua vỏ để thẩm thấu vào thân sán. Những dịch tiêu hóa không thể thẩm thấu vào thân sán khi sán còn sống nhờ đó sán không bị tiêu diệt. Theo Phạm Văn Khuê (1996) [6], sán dây trưởng thành Taenia solium ký sinh ở ruột non người, dài 2 - 7m.
Đốt đầu hình cầu, có 4 giác bám, có đỉnh đầu và hai hàng móc đỉnh gồm 22 - 32 móc. Đốt cổ ngắn, hẹp và có chiều dài lớn hơn chiều rộng. Đốt già, hình chữ nhật, tử cung phân 7 - 12 nhánh. Trứng sán hình tròn hoặc bầu dục, đường kính 31 - 43µm.
Sán dây trưởng thành là Taenia solium ký sinh ở ruột non người. Cysticercus cellulosae là ấu trùng của sán dây Taenia solium được ký sinh cả trên lợn và người. Lê Thị Xuân (2013) [21] cho biết, các đốt sán già của sán dây Taenia solium có 7 - 12 nhánh chứa 30. Mỗi đốt sán có lỗ sinh dục xen kẽ hai bên hông khá đều, chiều dài đốt sán gấp rưỡi chiều ngang (1 - 2 cm × 0,5 - 0,7 7 cm), các đốt sán thường rụng thành từng khúc, mỗi khúc 5 đến 6 đốt liền nhau theo phân ra ngoài.
Sán dây Taenia solium dài 2 - 8 mét × 7 - 10 mm. Đầu có đường kính 0,6 - 1 mm, giác 0,4 - 0,5 mm. Miệng mang 2 vòng ít nhất 26 - 32 móc, hàng đầu móc dài 0,16 - 0,18 mm, hàng thứ hai móc dài 0,11 - 0,14 mm. Cổ dài và mảnh.
Không có túi chứa tinh, cũng không có cơ bóp âm hộ. Túi dương vật dài 0,5 - 0,7 mm, đường kính 0,12 - 0,5 mm. Tử cung có 7 - 10 nhánh ngang chính. Trứng có đường kính 0,042 mm (Phạm Sỹ Lăng, 2001 [12]).
Sán dây Taenia solium có thể dài 1 - 5 m với 700 - 1000 đốt gồm các đốt chưa trưởng thành và đốt trưởng thành. Các đốt chưa trưởng thành chưa phát triển cơ quan sinh dục, trong khi các đốt trưởng thành giống như cái túi chứa đầy trứng. Trong mỗi đốt sán trưởng thành có chiều dài từ 2,1 - 2,5 mm, chiều rộng từ 2,8 - 3,5 mm.
