Luận án tiến sĩ nông nghiệp nghiên cứu chọn tạo giống lúa thơm cao sản phục vụ nội tiêu và xuất khẩu

Luận án tiến sĩ nông nghiệp nghiên cứu chọn tạo giống lúa thơm cao sản, đáp ứng nhu cầu nội tiêu và xuất khẩu, góp phần phát triển nông nghiệp bền vững.

• Tác giả: Trần Tấn Phương
• Người hướng dẫn: GS. Nguyễn Thị Trâm
• Trường học: Trường Đại Học Nông Nghiệp Hà Nội
• Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng
• Đề tài: Nghiên Cứu Chọn Tạo Giống Lúa Thơm Cao Sản Phục Vụ Nội Tiêu Và Xuất Khẩu
• Loại tài liệu: luận án
• Năm xuất bản: 2011
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• MỤC LỤC
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN CÁC KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU TRONG VÀ NGOÀI NƯỚC
• 1.1. Tài nguyên di truyền và nhu cầu giống lúa thơm chất lượng cao
• 1.2. Đặc điểm di truyền một số tính trạng liên quan lúa
• 1.2.1. Đặc điểm di truyền của một số tính trạng chất lượng hạt lúa
• 1.2.2. Các chỉ tiêu vận chất lượng hạt gạo
• 1.3. Một số đặc điểm nông học và năng suất
• 1.4. Phương pháp và kết quả chọn tạo giống lúa thơm
• 1.4.1. Chọn dòng thuần từ các giống địa phương
• 1.4.2. Lai và chọn lực quần thể phân ly
• 1.4.3. Chọn lực từ quần thể đột biến
• 1.4.4. Vùng đệm chọn thử phân tử và sắc ký khí chọn tạo giống
• 1.4.5. Các phương pháp đánh giá mùi thơm
• 2. CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Phương pháp đánh giá mùi thơm theo cảm quan
• 2.2. Các thí nghiệm và phương pháp bố trí
• 2.3. Một số phương pháp chung
• 2.3.1. Phương pháp phân tích hàm lượng 2AP trong gạo
• 2.3.2. Phương pháp xác định gen thơm
• 2.3.3. Các phương pháp đánh giá khác
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Nghiên cứu đặc điểm của tập đoàn lúa thơm và không thơm làm bản mẫu
• 3.1.1. Đặc điểm nông sinh học của các dòng/giống lúa bản mẫu
• 3.1.2. Đặc điểm chất lượng của các dòng/giống lúa bản mẫu
• 3.2. Nghiên cứu đặc điểm di truyền tính thơm, chiều dài hạt và thời gian sinh trưởng
• 3.2.1. Đặc điểm di truyền tính thơm
• 3.2.2. Đặc điểm di truyền chiều dài hạt gạo và thời gian sinh trưởng
• 3.3. Đánh giá kết quả chọn giống lúa theo định hướng gạo thơm hạt dài ở các sơ đồ lai 3 đến 7 bản mẫu
• 3.3.1. Đánh giá các thế hệ phân ly về thời gian sinh trưởng, kiểu hình thâm canh và mùi thơm
• 3.3.2. Thời gian sinh trưởng, năng suất, chất lượng của các dòng chọn lực theo các sơ đồ lai
• 3.3.2.1. Thời gian sinh trưởng, năng suất, chất lượng của các dòng chọn lực trong tổ hợp lai 3 (Tép Hành đột biến/ST3//ST1)
• 3.3.2.2. Thời gian sinh trưởng, năng suất, chất lượng của các dòng chọn lực trong tổ hợp lai 3 (Tám thơm đột biến T3/ST3//ST1)
• 3.3.2.3. Thời gian sinh trưởng, năng suất, chất lượng của các dòng chọn lực trong tổ hợp lai tích lũy 4 bản mẫu
• 3.3.2.4. Thời gian sinh trưởng, năng suất, chất lượng của các dòng chọn lực trong tổ hợp lai tích lũy lai 6 bản mẫu
• 3.3.2.5. Thời gian sinh trưởng, năng suất, chất lượng của các dòng chọn lực trong tổ hợp lai tích lũy lai 7 bản mẫu
• 3.3.3. Đặc điểm nông sinh học, năng suất chất lượng của một số dòng lúa thơm triển vọng chọn tạo
• 3.3.3.1. Các chỉ tiêu nông sinh học
• 3.3.3.2. Các yếu tố cấu thành năng suất
• 3.3.3.3. Các chỉ tiêu phẩm chất
• 4. CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
• 4.1. Đề nghị
• DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CÁC CHỮ VIẾT TẮT
• DANH MỤC CÁC BẢNG
• DANH MỤC HÌNH
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC

Tóm tắt

I. Giới thiệu và tính cấp thiết của nghiên cứu

Nghiên cứu chọn tạo giống lúa thơm cao sản nhằm đáp ứng nhu cầu nội tiêu và xuất khẩu là một yêu cầu cấp thiết trong bối cảnh nông nghiệp Việt Nam. Mặc dù Việt Nam là một trong những quốc gia xuất khẩu gạo hàng đầu thế giới, chất lượng gạo xuất khẩu vẫn còn thấp, chủ yếu thuộc loại trung bình. Giống lúa thơm hạt dài, chất lượng cao luôn được khuyến khích trồng để xuất khẩu, nhưng nguồn giống hiện tại chưa đa dạng và thích ứng kém với điều kiện sâu bệnh. Nghiên cứu này tập trung vào việc chọn tạo giống lúa thơm mới, năng suất cao, chất lượng tốt, phù hợp với điều kiện canh tác trong nước và đáp ứng nhu cầu thị trường quốc tế.

1.1. Mục tiêu nghiên cứu

Mục tiêu chính của nghiên cứu là chọn tạo giống lúa thơm ngắn ngày, năng suất cao, hạt gạo dài, chất lượng tốt từ nguồn vật liệu lúa thơm địa phương, đột biến và nhập nội. Nghiên cứu cũng nhằm xác định các đặc điểm di truyền liên quan đến mùi thơm, chiều dài hạt và thời gian sinh trưởng, từ đó tạo ra các giống lúa thơm mới có khả năng thích ứng cao với điều kiện canh tác tại Việt Nam.

1.2. Nội dung nghiên cứu

Nghiên cứu bao gồm các nội dung chính: đánh giá đặc điểm nông sinh học và mùi thơm của các vật liệu tham gia thí nghiệm, nghiên cứu đặc điểm di truyền của mùi thơm, chiều dài hạt và thời gian sinh trưởng thông qua lai dialen, chọn lọc các cá thể thơm, năng suất cao, hạt thon dài, chất lượng tốt qua các thế hệ từ F2 đến F7, và khảo nghiệm trình diễn các dòng thuần tại một số vùng để tìm hiểu khả năng hiện thực hóa giống mới trong sản xuất đại trà.

II. Phương pháp nghiên cứu và kết quả

Nghiên cứu sử dụng các phương pháp chọn tạo giống truyền thống kết hợp với công nghệ sinh học hiện đại. Các phương pháp bao gồm lai tạo, chọn lọc quần thể phân ly, và sử dụng chỉ thị phân tử để xác định các gen liên quan đến mùi thơm và chất lượng hạt gạo. Kết quả nghiên cứu đã xác định được các giống lúa thơm mang alen badh2.1, một gen chính kiểm soát mùi thơm. Nghiên cứu cũng đánh giá mùi thơm bằng phương pháp cảm quan và phân tích hàm lượng 2-acetyl-1-pyrroline, cho thấy sự tương đồng giữa hai phương pháp này.

2.1. Đánh giá đặc điểm nông sinh học

Nghiên cứu đã đánh giá đặc điểm nông sinh học của các giống lúa thơm tham gia thí nghiệm, bao gồm thời gian sinh trưởng, năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất. Kết quả cho thấy các giống lúa thơm có thời gian sinh trưởng ngắn, năng suất cao và chất lượng hạt gạo tốt, phù hợp với điều kiện canh tác tại các vùng trồng lúa chính của Việt Nam.

2.2. Chọn lọc và lai tạo giống

Quá trình chọn lọc và lai tạo giống lúa thơm được thực hiện qua nhiều thế hệ, từ F2 đến F7. Các cá thể được chọn lọc dựa trên các tiêu chí về mùi thơm, chiều dài hạt, thời gian sinh trưởng và năng suất. Kết quả đã chọn lọc được 6 giống lúa thơm mới có kiểu cây thâm canh, năng suất cao, hạt thon dài, hàm lượng amylose thấp (<20%), và thích ứng tốt với điều kiện canh tác tại tỉnh Sóc Trăng.

III. Kết luận và đóng góp của nghiên cứu

Nghiên cứu đã đóng góp quan trọng vào việc chọn tạo giống lúa thơm cao sản phục vụ nội tiêu và xuất khẩu. Các giống lúa thơm mới được tạo ra có kiểu cây thâm canh, năng suất cao, chất lượng tốt, thời gian sinh trưởng ngắn, phù hợp với điều kiện canh tác tại các vùng trồng lúa chính của Việt Nam. Nghiên cứu cũng xác định được các đặc điểm di truyền liên quan đến mùi thơm, chiều dài hạt và thời gian sinh trưởng, làm cơ sở cho các chương trình chọn tạo giống lúa thơm trong tương lai.

3.1. Ý nghĩa khoa học

Nghiên cứu đã xác định rõ các giống lúa thơm địa phương, cải tiến và nhập nội đều mang alen badh2.1, một gen chính kiểm soát mùi thơm. Điều này cung cấp cơ sở khoa học quan trọng cho việc chọn tạo các giống lúa thơm mới với các tính trạng mong muốn. Nghiên cứu cũng xác định được đặc điểm di truyền của chiều dài hạt, mùi thơm và thời gian sinh trưởng, làm cơ sở cho các chương trình chọn tạo giống lúa thơm trong tương lai.

3.2. Ý nghĩa thực tiễn

Các giống lúa thơm mới được tạo ra từ nghiên cứu này có kiểu cây thâm canh, năng suất cao, hạt thon dài, hàm lượng amylose thấp, phù hợp với điều kiện canh tác tại các vùng trồng lúa chính của Việt Nam. Các giống này đã được nông dân chấp nhận và mở rộng sản xuất, góp phần nâng cao chất lượng gạo xuất khẩu và cải thiện đời sống người dân trồng lúa.

Nội dung chính

Tổng quan luận án

Công trình nghiên cứu "Nghiên cứu chọn tạo giống lúa thơm cao sản phục vụ nội tiêu và xuất khẩu" do nghiên cứu sinh Trần Tấn Phương thực hiện tại Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội (nay là Học viện Nông nghiệp Việt Nam) dưới sự hướng dẫn khoa học của PGS.TS. Nguyễn Thị Trâm và GS.TS. Trần Duy Quý, thuộc chuyên ngành Di truyền và chọn giống cây trồng (mã số 62.62.05.01), bảo vệ năm 2011.

• Tính cấp thiết và khoảng trống nghiên cứu: Đến năm 2010, Việt Nam đạt khối lượng xuất khẩu gạo 6,8 triệu tấn, thu về trên 3,2 tỷ USD, xếp vị trí thứ hai trên thế giới sau Thái Lan. Mặc dù sản lượng xuất khẩu cao, phẩm cấp gạo Việt Nam thời điểm này chủ yếu thuộc nhóm chất lượng thấp và trung bình, dẫn đến hiệu quả kinh tế chưa tương xứng và thu nhập của nông dân trồng lúa chậm cải thiện. Nhu cầu lúa thơm hạt dài chất lượng cao cho thị trường nội tiêu và xuất khẩu rất lớn, song bộ giống lúa thơm trong nước còn nghèo nàn, tính thích ứng hẹp. Các giống lúa thơm nhập nội tuy có năng suất và phẩm chất khá nhưng mẫn cảm cao với các đối tượng sâu bệnh hại chính tại Đồng bằng sông Cửu Long (rầy nâu, bệnh bạc lá, đạo ôn, khô vằn). Mặt khác, các giống lúa Tám bản địa có chất lượng thơm ngon đặc sắc nhưng lại mang nhiều nhược điểm nông học như phản ứng cảm quang khắt khe (chỉ trổ trong điều kiện ngày ngắn), thời gian sinh trưởng dài (160–180 ngày), thân cao yếu (150–185 cm), dễ đổ ngã, năng suất thấp (20–30 tạ/ha/vụ). Các nghiên cứu trong nước về cơ sở di truyền mùi thơm, kích thước hạt và việc so sánh chất lượng hương thơm còn hạn chế. Do đó, việc nghiên cứu bản chất di truyền và ứng dụng các phương pháp chọn giống hiện đại để tạo ra giống lúa thơm cao sản ngắn ngày là yêu cầu cấp thiết.

• Mục tiêu nghiên cứu: Chọn tạo được giống lúa thơm ngắn ngày, năng suất cao, hạt gạo thon dài trong, chất lượng cao từ nguồn vật liệu lúa thơm địa phương, đột biến và nhập nội, phục vụ nhu cầu tiêu dùng nội địa và xuất khẩu.

• Nội dung nghiên cứu:

  1. Đánh giá đặc điểm nông sinh học và mùi thơm của tập đoàn vật liệu tham gia làm bố mẹ.
  2. Nghiên cứu đặc điểm di truyền tính thơm, chiều dài hạt và thời gian sinh trưởng thông qua hệ thống lai diallel và đánh giá sự phân ly tính trạng của các thế hệ con lai từ $F_2$ đến $F_7$.
  3. Chọn lọc cá thể thơm, năng suất cao, hạt thon dài, phẩm chất tốt, thời gian sinh trưởng ngắn qua các thế hệ phân ly nhằm đạt độ thuần ổn định.
  4. Khảo nghiệm trình diễn các dòng thuần tại một số vùng sinh thái để xác định khả năng thích ứng và hiện thực hóa giống mới vào sản xuất đại trà.

• Đối tượng và phạm vi nghiên cứu:

  • Đối tượng nghiên cứu: Tập đoàn các dòng/giống lúa thơm bản địa (Tám Thơm Hải Hậu TT1, Hương Cốm, Tép Hành đột biến, Tám thơm đột biến T1–T4...), giống nhập nội (Khao Dawk Mali 105, Jasmine 85, Basmati 370...), các giống cải tiến (ST1, ST3, ST5, CK96...) và quần thể phân ly qua các thế hệ lai tích lũy từ 3 đến 7 bố mẹ ($F_2 - F_7$).
  • Phạm vi không gian: Các thí nghiệm lai tạo, chọn lọc dòng và khảo nghiệm được triển khai chủ yếu tại tỉnh Sóc Trăng (điểm nghiên cứu tại ấp Mang Cá, xã Đại Hải, huyện Kế Sách; vùng đất Chợ Cũ và Phú Tức thuộc huyện Thạnh Trị) đại diện cho vùng sinh thái Đồng bằng sông Cửu Long.
  • Phạm vi thời gian: Các vụ Đông Xuân (ĐX) và Hè Thu (HT) liên tục từ năm 2004 đến năm 2009.

---

Tổng quan tài liệu và vị trí của luận án

Tác giả đã hệ thống hóa các công trình nghiên cứu trong và ngoài nước liên quan trực tiếp đến các khía cạnh di truyền và chọn tạo giống lúa thơm:

• Về tài nguyên di truyền lúa thơm: Tác giả dẫn xuất nghiên cứu của Trần Danh Sửu (2008) chỉ ra trong 142 giống lúa Tám thu thập tại Việt Nam có 36,6% thuộc loài phụ japonica, và trong 21 giống lúa Tám có hương thơm cao thì 20 giống thuộc loài phụ này. Nguyễn Văn Luật (2008) phân tích tính thích ứng địa phương khắt khe của các giống đặc sản như Nàng Thơm Chợ Đào (huyện Cần Đước, Long An) hay Séng Cù (vùng cao biên giới Lào Cai).

• Về quy luật di truyền mùi thơm: Nhiều giả thuyết di truyền đã được tác giả điểm lại. Thuyết đa gen bổ sung được đề xuất bởi Dhulappanavar (1976 - 4 gen), Nagaraju và cs. (1975 - 3 gen), Singh và Mani (1987 - 3 gen trội bổ sung), Tripathi và Rao (1979 - 2 gen trội bổ sung), Hsieh và Wang (1988 - 2 gen bổ sung hoặc 1 gen lặn). Nguyễn Minh Công và cs. (2007) xác định mùi thơm lúa Tám Xuân Đài do ít nhất 2 gen lặn tác động cộng tính. Ngược lại, đa số các công trình hiện đại (Sood và Siddiq, 1978; Lorieux và cs., 1996; Bradbury và cs., 2005; Wanchana và cs., 2005; Jinhua và cs., 2006; Sarhadi và cs., 2007; Sun và cs., 2008; Ding và cs., 2009) khẳng định tính thơm được kiểm soát bởi một gen lặn chủ yếu. Bradbury và cs. (2005) chứng minh đột biến mất đoạn 8 bp trên exon 7 của gen mã hóa enzyme betaine aldehyde dehydrogenase 2 ($BADH2$) tại nhiễm sắc thể số 8 làm enzyme mất chức năng, dẫn đến sự tích lũy hợp chất tạo mùi thơm 2-Acetyl-1-Pyrroline (2-AP). Kovach và cs. (2009) thống kê có 10 kiểu đột biến alen khác nhau trên gen badh2 điều khiển tính thơm ở các nguồn lúa thế giới.

• Về hợp chất mùi thơm và phương pháp đánh giá: Buttery và cs. (1982, 1983) và Yoshihashi và cs. (2002) xác định 2-AP là thành phần chính quyết định mùi thơm của hạt lúa. Calingacion và cs. (2010) phát hiện 519 chất bay hơi ở gạo Jasmine và Basmati, trong đó 66 chất đóng vai trò chính. Về phương pháp, Grim và cs. (2001) cùng Phan Phước Hiền và cs. (2008) khẳng định kỹ thuật vi chiết xuất pha rắn kết hợp sắc ký khí (SPME-GC) và khối phổ (SPME-GCMS) cho phép định lượng chính xác hàm lượng 2-AP với lượng mẫu rất nhỏ.

• Về di truyền chiều dài hạt và phẩm chất hạt gạo: Fan và cs. (2006, 2009) xác định QTL GS3 trên nhiễm sắc thể số 3 điều khiển chiều dài hạt gạo. Kato (1989, 1998) và Kiều Thị Ngọc (2002) phân tích theo mô hình Hayman và Griffing, ghi nhận chiều dài hạt chịu tác động của gen không cộng tính và siêu trội. Về hàm lượng amylose, Huang và Li (1990), Lin (1989) và Zhang và Peng (1996) phân tích ảnh hưởng của gen Wx (Wxa, Wxb), trong khi Lê Cẩm Loan và Khush (1997) làm rõ locus Alk kiểm soát nhiệt hóa hồ.

• Vị trí và khoảng trống nghiên cứu của luận án: Luận án định vị trọng tâm vào việc giải quyết mâu thuẫn giữa tính thơm, phẩm chất cơm thơm ngon của các giống bản địa/đột biến với kiểu hình thấp cây, thâm canh, TGST ngắn và năng suất cao. Luận án kết hợp đồng thời phương pháp lai tích lũy nhiều bố mẹ (3 đến 7 giống bố mẹ) với công cụ phân tử (chỉ thị ASA-PCR phát hiện alen lặn badh2.1) và phương pháp phân tích hóa lý SPME-GC định lượng 2-AP nhằm nâng cao hiệu quả chọn lọc các dòng thuần ổn định.

---

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Cơ sở lý thuyết và khung phân tích

• Lý thuyết di truyền số lượng và khả năng kết hợp: Sử dụng mô hình phân tích diallel theo phương pháp I của Griffing (1956) để ước tính các tham số phương sai di truyền, khả năng kết hợp chung (GCA) thể hiện tác động gen cộng tính, và khả năng kết hợp riêng (SCA) thể hiện tác động gen không cộng tính (tương tác, ưu thế lai).
• Cơ chế di truyền phân tử của tính thơm: Dựa trên cơ chế bất hoạt gen $BADH2$ do đột biến mất đoạn 8 bp trên exon 7, làm tích lũy hợp chất 2-Acetyl-1-Pyrroline (2-AP).
• Phương pháp chọn giống phả hệ kết hợp lai tích lũy (Cumulative/Convergent Crossing): Tích lũy các alen mong muốn từ nhiều nguồn gen bổ trợ (ngắn ngày, hạt dài, hàm lượng amylose thấp, mùi thơm đậm, chống đổ ngã) qua các sơ đồ lai 3, 4, 6 và 7 bố mẹ.

Phương pháp nghiên cứu cụ thể

1. Phương pháp bố trí thí nghiệm đồng ruộng:

   • Đánh giá tập đoàn 13 giống bố mẹ vụ Đông Xuân 2004–2005.
   • Lai diallel đầy đủ 6 giống bố mẹ ($6 \times 6 = 36$ tổ hợp lai kể cả lai thuận nghịch).
   • Bố trí các thế hệ phân ly $F_2, F_3, F_4, F_5, F_6, F_7$ theo phương pháp phả hệ có cải tiến (chọn khóm, lọc cá thể theo nhóm TGST, chiều dài hạt, kiểu hình thâm canh và điểm thơm).
   • Khảo nghiệm so sánh các dòng triển vọng và khảo nghiệm tính thích ứng tại Chợ Cũ và Phú Tức (vụ ĐX 2008–2009 và HT 2009) theo khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (RCBD), 3 lần nhắc lại.

2. Phương pháp đánh giá mùi thơm:

   • Cảm quan: Đánh giá mùi thơm trên lá non và nội nhũ hạt gạo theo thang điểm tiêu chuẩn SES (IRRI) gồm 4 cấp: Cấp 1 (không thơm), Cấp 3 (thơm nhẹ), Cấp 5 (thơm khá), Cấp 7 (thơm đậm).
   • Hóa lý: Chiết xuất mẫu bằng phương pháp vi chiết pha rắn (SPME) và phân tích định lượng hàm lượng 2-AP trên hệ thống sắc ký khí (GC) Agilent 6890N trang bị đầu dò FID.

3. Phương pháp phân tích chỉ thị sinh học phân tử:

   • Sử dụng kỹ thuật PCR khuếch đại đặc hiệu alen (Allele Specific Amplification - ASA) theo quy trình của Bradbury và cs. (2005) với hệ thống 4 mồi:
     • Mồi ngoài xuôi (ESP): 5'-TTGTTTGGAGCTTGCTGATG-3'
     • Mồi ngoài ngược (EAP): 5'-AGTGCTTTACAAAGTCCCGC-3'
     • Mồi trong xuôi cho lúa thơm (IFAP): 5'-CATAGGAGCAGCTGAAATATATACC-3'
     • Mồi trong ngược cho lúa không thơm (INSP): 5'-CTGGTAAAAAGATTATGGCTTCA-3'
   • Điện di sản phẩm PCR trên gel agarose TBE 2% để phân biệt: cá thể thơm mang alen lặn đồng hợp tử badh2.1 (băng 257 bp và 580 bp), cá thể không thơm đồng hợp tử trội (băng 355 bp và 580 bp), và cá thể dị hợp tử (hiện diện cả 3 băng 257 bp, 355 bp và 580 bp).

4. Phương pháp phân tích chất lượng nông học và công nghệ:

   • Xác định kích thước hạt gạo (chiều dài, chiều rộng, tỷ lệ dài/rộng) bằng kính lúp thước đo vi cự.
   • Xác định hàm lượng amylose theo phương pháp so màu Iod của Juliano (1971).
   • Xác định độ bền thể gel (đo chiều dài dòng gel sau khi làm nguội) và độ hóa hồ (thang điểm kiềm phân hủy hạt gạo trong dung dịch KOH 1,7%).
   • Tỷ lệ bạc bụng cấp 0 theo tiêu chuẩn IRRI.

---

Nội dung chính theo từng chương

Chương 1: Tổng quan các kết quả nghiên cứu trong và ngoài nước

Chương 1 cung cấp cơ sở tư liệu toàn diện về nguồn gen lúa thơm và các quy luật di truyền liên quan đến việc cải tiến phẩm chất hạt. Tác giả tổng thuật chi tiết các phát hiện về 10 dạng đột biến alen trên gen badh2 điều khiển mùi thơm ở các nguồn giống lúa trên thế giới:

Alen	Giống lúa điển hình	Nguồn gốc	Kiểu đột biến
badh 2.1	Basmati 370, KDM 105, Nàng Thơm Chợ Đào	Ấn Độ, Thái Lan, Việt Nam	Mất đoạn 8 bp (exon 7)
badh 2.2	Hsiang-Keng Nuo	Trung Quốc	Mất đoạn 7 bp (exon 2)
badh 2.3	Rassomotrafotsy	Madagascar	Mất đoạn 2 bp
badh 2.4	Pare Baine Pulut	Indonesia	Thêm đoạn 1 bp
badh 2.5	Vishunparag	Ấn Độ	Mất đoạn 1 bp
badh 2.6	Padi Wangi	Malaysia	Thay đoạn
badh 2.7	Basmati Bahar	Ấn Độ	Thêm đoạn 1 bp
badh 2.8	Paw San Hmwe	Myanmar	Thêm đoạn 3 bp
badh 2.9	Pandan Wangi	Indonesia	Thay đoạn
badh 2.10	Tainung 72	Đài Loan	Thay đoạn
Alen dại	Khẩu Tan Lương	Việt Nam	Chưa xác định

Chương này cũng tổng hợp các nghiên cứu về ảnh hưởng của môi trường và kỹ thuật canh tác (nhiệt độ giai đoạn chín, độ ẩm đất, chế độ bón phân đạm, kali, lưu huỳnh) đến sự biến thiên của hàm lượng 2-AP và các chỉ tiêu amylose, độ bền thể gel, nhiệt hóa hồ.

Chương 2: Vật liệu và phương pháp nghiên cứu

Chương 2 mô tả chi tiết nguồn gốc vật liệu bố mẹ, các công thức lai tích lũy 3 bố mẹ (Tép Hành đột biến/ST3//ST1; Tám thơm đột biến T3/ST3//ST1), lai tích lũy 4 bố mẹ, 6 bố mẹ và 7 bố mẹ. Chương này chuẩn hóa các quy trình phân tích: quy trình cảm quan lá và hạt, quy trình vi chiết pha rắn ghép sắc ký khí (SPME-GC) phân tích 2-AP, quy trình tách chiết DNA và phản ứng PCR 4 mồi xác định gen thơm, cùng các công thức tính toán phương sai di truyền diallel theo Griffing.

Chương 3: Kết quả và thảo luận

1. Đánh giá tập đoàn lúa thơm và không thơm làm bố mẹ

Khảo sát 13 giống lúa thơm bố mẹ trong vụ Đông Xuân 2004–2005 cho thấy sự phân hóa rõ rệt:

• Nhóm thơm đậm (điểm 7): Khao Dawk Mali 105.
• Nhóm thơm khá (điểm 5): 6 giống gồm Tám Thơm Hải Hậu TT1, Hương Cốm, ST5, Tám thơm đột biến T1, ST3 đột biến, Jasmine 85.
• Nhóm thơm nhẹ (điểm 3): 6 giống gồm Hoa Sữa, ST1, ST3, Tám thơm đột biến T2, T3, T4. Kiểm tra bằng chỉ thị ASA-PCR khẳng định 36 dòng/giống lúa thơm trong tập đoàn nghiên cứu đều mang cặp alen lặn badh2.1 với băng điện di đặc trưng 257 bp.

2. Đặc điểm di truyền tính thơm, chiều dài hạt và thời gian sinh trưởng

• Di truyền tính thơm: Phân tích thế hệ $F_2$ ở các tổ hợp lai thuận nghịch giữa giống thơm và không thơm cho thấy tỷ lệ phân ly xấp xỉ 3 không thơm : 1 thơm, chứng minh tính thơm được kiểm soát bởi một gen lặn chủ yếu.
• Di truyền chiều dài hạt và TGST: Phân tích diallel 6 giống bố mẹ (CK96, Hương Cốm, TT1, ST5, Jasmine 85, Hoa Sữa) xác định cả phương sai khả năng kết hợp chung ($GCA$) và khả năng kết hợp riêng ($SCA$) đều có ý nghĩa thống kê ($P < 0,01$), trong đó $GCA$ chiếm ưu thế lớn hơn. Điều này khẳng định hành vi của gen cộng tính giữ vai trò chi phối chính đối với kích thước hạt gạo và thời gian sinh trưởng.

3. Kết quả chọn lọc ở các sơ đồ lai tích lũy từ 3 đến 7 bố mẹ

Quá trình phân lập và chọn lọc cá thể từ $F_2$ đến $F_7$ chứng minh rằng sơ đồ lai tích lũy nhiều bố mẹ (4, 6, 7 bố mẹ) tạo ra tần số tái tổ hợp mang đồng thời nhiều tính trạng mong muốn cao hơn hẳn so với tổ hợp lai 3 bố mẹ:

• Áp dụng chọn lọc tính thơm liên tục qua các thế hệ giúp duy trì độ ổn định di truyền của mùi thơm và loại trừ các dòng bị thoái hóa hương do ảnh hưởng môi trường.
• Đến thế hệ $F_6 - F_7$, các dòng thuần ổn định về kiểu hình thâm canh (thấp cây 90–105 cm, cứng rạ, góc lá đứng), thời gian sinh trưởng ngắn (95–115 ngày), hạt gạo dài $\ge 7,5\text{ mm}$ và tỷ lệ bạc bụng cấp 0.

4. Đặc điểm nông sinh học, năng suất và phẩm chất của các giống mới

Luận án đã chọn tạo thành công 6 giống lúa thơm mới triển vọng: ST12, ST16, ST17, ST18, ST19, ST20. Kết quả khảo nghiệm qua 2 vụ Đông Xuân 2008–2009 và Hè Thu 2009 tại Chợ Cũ và Phú Tức (Sóc Trăng) được tổng hợp như sau:

Tên giống	Nguồn gốc tổ hợp lai	TGST (ngày)	Chiều dài hạt gạo lật (mm)	Hàm lượng Amylose (%)	Hàm lượng 2-AP vụ ĐX (ppb)	Năng suất thực thu vụ ĐX (tấn/ha)	Xếp loại chất lượng cơm
ST12	Lai 3 bố mẹ (Tép Hành ĐB/ST3//ST1)	100–105	7,65	17,2	412,5	6,85	Thơm ngon
ST16	Lai tích lũy 6 bố mẹ	105–110	7,72	16,8	468,2	7,12	Rất ngon (Hạng 3)
ST17	Lai 3 bố mẹ (Tám ĐB T3/ST3//ST1)	102–107	7,55	18,1	385,4	6,60	Thơm ngon
ST18	Lai 3 bố mẹ (Tám ĐB T3/ST3//ST1)	103–108	7,58	18,5	390,1	6,74	Thơm ngon
ST19	Lai tích lũy 4 bố mẹ	100–105	7,80	15,6	535,6	7,35	Rất ngon (Hạng 1)
ST20	Lai tích lũy 7 bố mẹ	105–110	7,95	16,2	510,8	7,20	Rất ngon (Hạng 2)
Jasmine 85 (Đ/c)	Giống đối chứng	105–110	6,95	19,8	320,0	5,80	Khá

Tất cả 6 giống mới đều mang alen lặn badh2.1, có chiều dài hạt gạo đạt tiêu chuẩn xuất khẩu cao cấp ($\ge 7,5\text{ mm}$), hàm lượng amylose thấp ($\le 20%$, cơm dẻo mềm ráo), độ bền thể gel mềm và độ bạc bụng cấp 0. Mùi thơm của các giống ở vụ Đông Xuân luôn đậm hơn vụ Hè Thu. Đánh giá chất lượng cơm ghi nhận thứ tự ưu việt: $\text{ST19} > \text{ST20} > \text{ST16}$.

Chương 4: Kết luận và đề nghị

Chương 4 đúc kết các kết luận khoa học về bản chất di truyền tính thơm, chiều dài hạt, TGST và các thành tựu chọn giống thực tiễn. Tác giả đề nghị nhanh chóng đưa các giống ST19, ST20, ST16 vào hệ thống khảo nghiệm quốc gia (VCU và DUS) và xây dựng quy trình canh tác thâm canh phù hợp cho từng tiểu vùng sinh thái tại Sóc Trăng và các tỉnh lân cận.

---

Kết quả và những đóng góp mới

• Về mặt lý luận và khoa học:

  • Xác định các giống lúa thơm địa phương (Tám thơm, Hương Cốm), cải tiến và nhập nội trong tập đoàn nghiên cứu đều mang cặp alen lặn badh2.1 trên nhiễm sắc thể số 8 kiểm soát tính thơm.
  • Làm sáng tỏ quy luật di truyền chiều dài hạt gạo và thời gian sinh trưởng ở tập đoàn bố mẹ nghiên cứu chịu sự chi phối chủ yếu của hiệu ứng gen cộng tính ($GCA$), tạo cơ sở lý thuyết vững chắc cho công tác định hướng chọn lọc sớm ở các thế hệ phân ly.
  • Chứng minh sự tương đồng cao giữa phương pháp đánh giá cảm quan và phương pháp phân tích định lượng 2-AP bằng SPME-GC, khẳng định tính khả thi của việc sử dụng đánh giá cảm quan trong chọn lọc hàng loạt ở các thế hệ đầu nhằm tiết kiệm chi phí và thời gian.
  • Khẳng định ưu thế vượt trội của phương pháp lai tích lũy nhiều bố mẹ (4 đến 7 bố mẹ) so với lai ba trong việc quy tụ đồng thời nhiều tính trạng kinh tế phức tạp vào một kiểu gen.

• Về mặt thực tiễn:

  • Chọn tạo thành công 6 giống lúa thơm mới mang thương hiệu Sóc Trăng: ST12, ST16, ST17, ST18, ST19 và ST20.
  • Các giống mới khắc phục hoàn toàn nhược điểm của lúa Tám cổ truyền: thời gian sinh trưởng ngắn (100–110 ngày), kiểu cây thâm canh đứng lá chống đổ ngã, thích ứng tốt với cơ cấu luân canh 2–3 vụ lúa/năm tại Đồng bằng sông Cửu Long.
  • Cung cấp nguồn giống lúa thơm hạt dài ($\ge 7,5\text{ mm}$), cơm dẻo thơm ngon đặc biệt, đáp ứng tiêu chuẩn xuất khẩu gạo cao cấp và nhu cầu tiêu dùng nội địa chất lượng cao.

• Kiến nghị và giải pháp đề xuất:

  • Tiếp tục hoàn thiện quy trình kỹ thuật canh tác thâm canh (mật độ sạ/cấy, chế độ phân bón cân đối N-P-K-S, quản lý nước rút trước thu hoạch) nhằm tối ưu hóa năng suất và hàm lượng chất thơm 2-AP cho các giống ST mới.
  • Mở rộng diện tích khảo nghiệm sinh thái và trình diễn mô hình sản xuất giống tại các tiểu vùng đất phèn, mặn nhẹ của bán đảo Cà Mau và toàn vùng ĐBSCL.

---

Hạn chế và hướng nghiên cứu tiếp

• Hạn chế:

  • Thí nghiệm khảo nghiệm và đánh giá tính thích ứng của luận án tập trung chủ yếu tại địa bàn tỉnh Sóc Trăng (Kế Sách, Chợ Cũ, Phú Tức), chưa mở rộng trên diện rộng tại các tiểu vùng sinh thái khác nhau của miền Trung và miền Bắc.
  • Các chỉ tiêu đánh giá tính chống chịu sâu bệnh hại (đạo ôn, rầy nâu, bạc lá) của các dòng/giống mới chủ yếu ghi nhận ngoài đồng ruộng tự nhiên, chưa đi sâu vào đánh giá nhân tạo các chủng nòi chuyên biệt.

• Hướng nghiên cứu tiếp:

  • Triển khai khảo nghiệm sinh thái đa vùng trên toàn quốc để xác định giới hạn thích ứng của từng giống ST.
  • Ứng dụng công nghệ chọn giống nhờ chỉ thị phân tử (MAS) kết hợp thêm các chỉ thị liên kết với tính kháng rầy nâu, kháng đạo ôn và chống chịu mặn vào nền di truyền của các giống ST19, ST20.

---

Giá trị tham khảo

• Đối với nghiên cứu sinh, học viên và nhà khoa học chuyên ngành Chọn giống và Di truyền thực vật:

  • Tham khảo phương pháp thiết kế các sơ đồ lai tích lũy nhiều bố mẹ (từ 3 đến 7 bố mẹ) và kỹ thuật phân tích khả năng kết hợp diallel theo Griffing.
  • Cung cấp quy trình ứng dụng hệ thống mồi ASA-PCR 4 mồi (ESP, EAP, IFAP, INSP) để sàng lọc kiểu gen thơm badh2.1 ở quy mô quần thể phân ly lớn.

• Đối với giảng viên và cơ sở đào tạo nông nghiệp:

  • Sử dụng làm tài liệu giảng dạy chuyên sâu về chọn giống cây tự thụ phấn, chọn giống lúa chất lượng cao và ứng dụng công nghệ sinh học phân tử trong nông học.

• Đối với cán bộ quản lý nông nghiệp, khuyến nông và doanh nghiệp lúa gạo:

  • Cung cấp cơ sở dữ liệu nông sinh học và phẩm chất cơm gạo của bộ giống lúa ST (ST12 đến ST20) phục vụ quy hoạch vùng sản xuất lúa thơm đặc sản hàng hóa xuất khẩu tại các tỉnh phía Nam.

---

Câu hỏi thường gặp

1. Cơ sở di truyền phân tử của tính thơm ở các giống lúa được tác giả xác định là gì? Tính thơm ở các giống bố mẹ và các giống lúa mới chọn tạo (dòng ST) được kiểm soát bởi cặp alen lặn đồng hợp tử badh2.1 nằm trên nhiễm sắc thể số 8. Đây là đột biến mất đoạn 8 bp trên exon 7 của gen mã hóa enzyme betaine aldehyde dehydrogenase 2 ($BADH2$), làm bất hoạt enzyme và dẫn đến sự tích lũy hợp chất tạo hương thơm 2-Acetyl-1-Pyrroline (2-AP).

2. Phương pháp đánh giá mùi thơm bằng cảm quan có độ tin cậy như thế nào so với phân tích hóa học? Kết quả đối chiếu giữa phương pháp đánh giá cảm quan (nhai hạt, ngửi lá/hạt theo thang điểm SES) và phương pháp phân tích định lượng 2-AP bằng vi chiết pha rắn ghép sắc ký khí (SPME-GC) cho thấy sự tương đồng cao. Các mẫu được đánh giá cảm quan điểm 7 đều có hàm lượng 2-AP cao tương ứng (trên 400–500 ppb). Do đó, có thể sử dụng cảm quan để sàng lọc nhanh số lượng lớn cá thể ở các thế hệ đầu nhằm tiết kiệm kinh phí.

3. Vì sao phương pháp lai tích lũy nhiều bố mẹ lại vượt trội hơn lai ba bố mẹ trong nghiên cứu này? Lai tích lũy nhiều bố mẹ (4, 6, 7 bố mẹ) cho phép phá vỡ các liên kết gen không mong muốn và quy tụ đồng thời nhiều alen kiểm soát các tính trạng độc lập từ nhiều nguồn gen khác nhau: mùi thơm đậm từ lúa bản địa, dạng hình thâm canh ngắn ngày từ giống lùn cải tiến, phẩm chất hạt thon dài và amylose thấp từ lúa nhập nội. Kết quả thực nghiệm cho thấy sơ đồ lai nhiều bố mẹ tạo ra tỷ lệ dòng thuần đạt tiêu chuẩn cao hơn và tạo ra các giống xuất sắc nhất (ST19, ST20, ST16).

4. Bộ giống lúa thơm mới chọn tạo (ST12, ST16, ST17, ST18, ST19, ST20) có những ưu điểm phẩm chất nào nổi bật? Tất cả 6 giống mới đều có thời gian sinh trưởng ngắn (100–110 ngày), kiểu cây thâm canh cứng rạ, hạt gạo thon dài vượt chuẩn ($\ge 7,5\text{ mm}$, trong đó ST20 đạt 7,95 mm), tỷ lệ bạc bụng cấp 0, hàm lượng amylose thấp ($\le 20%$), hàm lượng 2-AP cao và cơm dẻo mềm thơm ngon đặc biệt. Ba giống được xếp hạng chất lượng cơm cao nhất lần lượt là ST19, ST20 và ST16.

---

Kết luận

Luận án của nghiên cứu sinh Trần Tấn Phương là công trình nghiên cứu hoàn chỉnh, giải quyết thành công bài toán kết hợp giữa tính thơm, phẩm chất cơm gạo hạt dài cao cấp với tiềm năng năng suất cao và thời gian sinh trưởng ngắn ở cây lúa. Bằng việc kết hợp chặt chẽ giữa phương pháp lai tích lũy nhiều bố mẹ, phân tích di truyền diallel, chỉ thị phân tử ASA-PCR và sắc ký khí SPME-GC, tác giả đã làm sáng tỏ bản chất di truyền của các tính trạng chất lượng chính. Thành quả nổi bật của luận án là việc chọn tạo thành công 6 giống lúa thơm ST mới (tiêu biểu là ST19, ST20, ST16) mang cặp alen thơm badh2.1, hạt gạo dài trên 7,5 mm, amylose dưới 20%, đáp ứng tốt các yêu cầu khắt khe của sản xuất lúa hàng hóa xuất khẩu và tiêu dùng chất lượng cao tại Đồng bằng sông Cửu Long.

Trích đoạn nội dung tài liệu

CHƯƠNG 1 ToNG QUAN CÁC K(T QU NGHIÊN C U TRONG VÀ NGOÀI NƯpC 1.1 Tài nguyên di truy:n và nhu cqu gi>ng lúa thơm ch\t lưtng cao g Vi3t Nam, lúa thơm b8n ñWa ñư?c tr[ng trên c8 ba miNn Bfc, Trung, Nam. MiNn Nam có các gi2ng lúa thơm n…i ti6ng như Nàng Thơm Ch? ðào, Nàng Hương, Tàu Hương; miNn Trung n…i tiQng vBi lúa gié như Gié An C;u và lúa thơm; miNn Bfc ñxc trưng vBi nhóm lúa Tám.a Vi3t Nam là ñxc s8n ñCc ñáo n…i ti6ng t> ngàn xưa: hKt gKo nhœ, trong, cơm d¡o, thơm ngon ñxc bi3t. ðây là ngu[n tài nguyên lúa h6t s,c quý giá c. Trong t:p ñoàn 142 gi2ng lúa Tám, 36,6% thuCc loài phe japonica và trong 21 gi2ng lúa Tám có hương thơm cao ñã có 20 gi2ng thuCc loài phe japonica (TrXn Danh S|u, 2008)[33].

Lúa Tám mang nhiNu tính trKng hKn ch6 kh8 năng thâm canh như ph8n ,ng ánh sáng ngày ngfn, thJi gian sinh trưRng dài (160‚180 ngày), cây cao (150‚185 cm), mNm, dV ñ… ngã, kh8 năng ñ[ng hóa ñKm th@p (ít chWu phân ñKm), lá mœng, dài, r., che khu@t nhau, c… bông khá dài, hKt x6p thưa,… Do ñó, năng su@t bW hKn ch6 (20‚30 tK/ha/ve), di3n tích gieo tr[ng ngày càng gi8m sút. Lúa Tám thơm có ưu th6 là chWu ñiNu ki3n khó khăn vN ñ@t ñai, thJi ti6t t2t hơn, thơm và thưJng có giá bán cao hơn. Các gi2ng lúa b8n ñWa c.a ¦n ðC, Nh:t B8n, Thái Lan, Vi3t Nam có yêu cXu chxt ch™ vN nơi tr[ng. MCt s2 gi2ng b8n ñWa R Vi3t Nam yêu cXu vùng ñ@t tr[ng phù h?p như gi2ng Nàng Thơm Ch? ðào chH tr[ng R xã M` L3, huy3n CXn ðưBc, tHnh Long An; gi2ng Séng Cù R vùng cao biên giBi tHnh Lào Cai, MưJng Khương, Bát Xát, Simakai thì cơm mBi ngon (NguyVn Văn Lu:t, 2008)[29].

Trư ng ð i h c Nông Nghi p Hà N i – Lu n án ti n sĩ khoa h c nông nghi p ………………………….2 ðuc ñivm di truy:n mdt s> tính trwng x lúa 1.1 ð)c ñi+m di truy/n c0a m t s tính tr ng ch t lư3ng h t lúa 1.1 Di truy)n và các y u t+ ,nh hư-ng ñ n tính thơm a. S; di truyNn tính thơm c.a lúa Lúa tr[ng R châu Á Oryza sativa L. indica or japonica) ñư?c cho là bft ngu[n t> mCt hoxc c8 hai loài lúa hoang châu Á O. (Tian và cs.

Prathepha (2008)[145] nghiên c,u trên lúa hoang (O. rufipogon) ñã phát hi3n 16 cá thQ thu th:p R Lào và mCt cá thQ thu R Campuchia có s; hi3n di3n c.a ñCt bi6n m@t ñoKn 8 bp.ng hC cho gi8 thuy6t alen thơm ñã hi3n di3n trong lúa hoang và tính trKng này ñư?c nông dân chLn lLc trong su2t lWch s| canh tác.a tính trKng thơm khá ph,c tKp, Dhulappanavar (1976)[75] cho r•ng tính thơm do 4 gen b… sung kiQm soát, trong ñó mCt liên k6t vBi màu sfc vœ tr@u và mCt liên k6t vBi màu sfc ñœ c. Nagaraju và cs. (1975)[137] ñã k6t lu:n có 3 gen kiQm soát tính thơm.

Singh và Mani (1987)[167] xác ñWnh tính thơm do ba gen trCi b… sung. Tripathi và Rao (1979)[197] k6t lu:n mùi thơm ñư?c kiQm soát bRi 2 gen trCi hoKt ñCng b… sung và nh^ng gen này ñCc l:p vBi nh^ng gen kiQm soát màu bƒ lá, màu vœ tr@u và màu mœ hKt. Hsieh và Wang (1988)[95] cho bi6t tính thơm ñư?c 2 gen b… sung kiQm soát hoxc trong vài trưJng h?p ñư?c kiQm soát bRi mCt gen lxn. Trong trưJng h?p ñCt bi6n, NguyVn Minh Công và cs.

(2007)[8] xác ñWnh tính thơm cúa lúa Tám Xuân ðài ñư?c kiQm soát bRi ít nh@t 2 gen lxn tác ñCng cCng tính. Tám Thơm H8i H:u ñCt bi6n m@t thơm hoxc thơm nhƒ là do ñCt bi6n trCi phát sinh t> các locus khác nhau. (NguyVn Minh Công và cs. Sarawgi và cs.

(2010)[155] nghiên c,u t… h?p lai Gopalbhog và Krishabhog (không thơm) k6t lu:n mùi thơm c.a Gopalbhog ñư?c kiQm soát bRi mCt gen lxn, R t… h?p lai Tarunbhog/Gangabarud cho bi6t mCt gen trCi quy ñWnh mùi thơm c. Trư ng ð i h c Nông Nghi p Hà N i – Lu n án ti n sĩ khoa h c nông nghi p ………………………….a các tác gi8 như: Sood và Siddiq, (1978)[175]; Ding và cs. (2009)[76]; Lorieux và cs. (1996)[123]; Kato và Itani, (1996)[109]; Wanchana và cs.

(2005)[204]; Sarhadi và cs. (2007)[156]; Jinhua và cs. (2006)[103]; Sun và cs. (2008)[179], Sarhadi và cs.

(2007)[156]; Bradbury và cs. (2005)[57] ñNu cho r•ng mùi thơm ñư?c kiQm soát bRi mCt gen lxn. Pinson và cs. (1994)[143] gi8i thích r•ng có nhiNu lý do dFn ñ6n s; khác nhau trong nh:n xét trên.

MCt trong nh^ng lý do ñó là các tác gi8 trên ñã s| deng nh^ng gi2ng khác nhau. Ông gieo tr[ng 6 gi2ng lúa: Jasmine 85, A‚ 301, Della‚X2 và PI 457917, Dragon Eyeball 100 và Amber ñQ phân tích gen thơm và nh:n xét: Jasmine 85, A‚301, Della‚X2, PI 457917 ch,a mCt cxp gen lxn kiQm soát tính thơm và chúng là nh^ng cxp alen vBi nhau; Dragon Eyeball 100 và Amber ch,a hai cxp gen lxn và mCt trong chúng là dKng alen vBi Jasmine 85, A‚301, Della‚X2 và PI 457917. K6t qu8 này cũng phù h?p vBi nghiên c,u c.a Lâm Quang De và cs. (2004)[13] cho r•ng: mùi thơm c.a gi2ng DT122 và DT21 do mCt gen lxn kiQm soát, trong khi mùi thơm c.a gi2ng CM6 và Dragon Eyeball do 2 gen lxn kiQm soát.

Reddy và cs. (1987)[149] cũng cho bi6t mùi thơm ñư?c kiQm soát bRi mCt gen lxn. Hơn n^a, hL còn phát hi3n th@y s; vfng mxt c.a mCt esterasse isozyme ñxc bi3t Rf 0.9 có liên quan ñ6n tính trKng mùi thơm c. Nh^ng gi2ng b2 mƒ thơm ñNu không có enzyme này nhưng lKi có mxt trong nh^ng dòng F2 không thơm, ch,ng tœ có mCt ñCt bi6n esterasse isozyme gây ra s; tích lũy mCt s2 ester làm tiNn thQ t…ng h?p ch@t thơm.

MCt vài nghiên c,u khác c.a Sun và cs. (2008)[179]; Amarawthi và cs. (2008)[47]; Bourgis và cs. (2008)[56] ñã ghi nh:n mùi thơm do nhiNu hơn mCt gen lxn kiQm soát.

Trong nghiên c,u di truyNn phân t|, Lorieux và cs. (1996)[123] ñã phát hi3n QTL ch. y6u trên NST s2 8, QTL phe trên NST s2 Trư ng ð i h c Nông Nghi p Hà N i – Lu n án ti n sĩ khoa h c nông nghi p …………………………. 7 4 và NST s2 12 liên k6t vBi gen thơm.

Amarawathi và cs. (2008)[47] báo cáo thêm QTL liên k6t vBi tính thơm trên NST s2 3. B•ng k` thu:t insilico, Wanchana và cs. (2005)[204] xác ñWnh ñư?c 5 chH thW phân t| SSR gi^a RM342 và RM223 liên k6t chxt vBi tính thơm kho8ng cách 1,1 cM R t… h?p lai c.a Khao Dawk Mali 105 và CT 9993, năm chH thW phân t| này ñNu liên k6t chxt hơn vBi tính thơm và phân ly theo t” l3 1:2:1.

Kibria và cs. (2008)[105] ñã dùng ba chH thW phân t| RM223, RM342A và RM515 ñQ ñánh giá 32 dòng lúa thơm; trong ñó RM223 xác ñWnh ñư?c 9/32 dòng thơm, RM342A xác ñWnh ñư?c 12/32 dòng thơm, RM515 xác ñWnh ñư?c 17/32 dòng thơm. Jinhua và cs. (2006)[103] phân tích trên quXn thQ F2 c.a lúa thơm Yuefeng B và lúa không thơm 320B b•ng chH thW phân t| GR01 và RM223.

K6t qu8 cũng ñN nghW mùi thơm ñư?c kiQm soát bRi mCt gen lxn liên k6t vBi RM223 vBi kho8ng cách 3,3 cM và GR01 vBi 5,7 cM. Chen và cs. (2006)[66] ñã xác ñWnh vW trí gen thơm n•m gi^a chH thW phân t| L02 (CAP) và L06 vBi kho8ng cách v:t lý là 69 kb, trong vùng này có ba gen Cah, Mccc2 và badh 2.1 mã hóa eukaryotic‚type carbonic anhydrase, 3‚methylcrotonyl‚CoA carboxylase beta chain và betaine aldehyde dehydrogenase. Ding và cs.

(2009)[76] cũng xác ñWnh ñư?c locus gen thơm n•m trong kho8ng chH thW phân t| NS9 và L06 vBi kho8ng cách v:t lý 28 kb vBi 3 gen ,ng c| mã hóa putative 3‚methylcrotonyl‚CoA carboxylase, putative isoleucyl‚tRNA synthetase và badh 2. Sun và cs. (2008)[179] cũng tìm ñư?c ba BAC clones AP004005, AP005301, AP005537 ñư?c ph. AP005301, AP005537 có thQ n•m trùng vBi BAC clone AP004463, t,c cùng mCt gen ñã ñư?c báo cáo bRi Bradbury và cs.

Tao và cs. Trư ng ð i h c Nông Nghi p Hà N i – Lu n án ti n sĩ khoa h c nông nghi p …………………………. 8 Nghiên c,u vN gen thơm, Fitzgerald và cs. (2008)[79] phân tích 464 mFu lúa thơm nh:n th@y mCt s2 gi2ng có ngu[n g2c R Nam và ðông Nam Á không có ñCt bi6n m@t ñoKn 8 bp vFn có 2‚AP nên k6t lu:n không chH duy nh@t ñCt bi6n m@t ñoKn 8 bp gây ra tích lũy 2‚AP mà còn có ít nh@t mCt ñCt bi6n khác gây ra s; tích lũy 2‚AP.

Trong trưJng h?p lúa ñCt bi6n, Kuo và cs. (2005)[118] cũng phát hi3n mCt dòng lúa có mùi thơm không liên k6t vBi alen badh 2. MCt ñCt bi6n m@t ñoKn 7 bp trên exon 2 c.a NST s2 8 cũng ñư?c Shi và cs. (2008)[163] phát hi3n trên quXn thQ lúa thơm c.a Trung Qu2c ñư?c ký hi3u là alen badh 2.a BADH1 trên NST s2 4 ñư?c Niu và cs.

(2007)[141] nghiên c,u cho th@y BADH1 chH hoKt ñCng mKnh trong ñiNu ki3n mxn. Trong khi ñó, badh 2.1 không ñóng vai trò tích c;c ñ2i vBi ph8n ,ng tính chWu mxn c.a lúa (Fitzgerald và cs. D;a vào ch,c năng sinh hóa, ñCt bi6n m@t ch,c năng c.a gen BADH1, Bradbury và cs. (2008)[59] cho r•ng gen BADH1 cũng có thQ kiQm soát mùi thơm tương t; như badh 2.1 trong ñiNu ki3n mxn và thi6u nưBc.

Tuy nhiên, Singh và cs. (2010)[166] cho bi6t ñCt bi6n m@t ch,c năng c.1 là y6u t2 cơ b8n ñQ hình thành ñXy ñ. ch@t thơm R lúa thơm, hoKt ñCng c.a BADH1 là cung c@p ch@t ban ñXu ñQ hình thành 2‚AP. Niu và cs.

(2008)[140] cũng nghiên c,u biQu hi3n c.1 b•ng k` thu:t PCR phiên mã ngư?c (reverse‚transcription PCR) trong ñiNu ki3n mxn R các bC ph:n khác nhau c.a cây lúa cho bi6t m,c biQu hi3n c.1 ñã 8nh hưRng ñ6n s; tích lũy mùi thơm. Nghiên c,u vN gen BADH2 ñCt bi6n thành gen kiQm soát mùi thơm, Kovach và cs. (2009)[116] cho bi6t có ñ6n 10 kiQu ñCt bi6n mBi trong gen badh2 liên quan ñ6n hương thơm c.1), trong ñó cxp alen badh 2.1 ñư?c Bradbury và cs. (2005)[58]; Amarawathi và cs.

(2008)[47]; Bourgis và cs. (2008)[56]; Shi và cs. (2008)[163]; Niu và cs. (2007, 2010)[140], [141] nghiên c,u và badh2.2 do Shi và cs.

MCt alen mBi Trư ng ð i h c Nông Nghi p Hà N i – Lu n án ti n sĩ khoa h c nông nghi p …………………………. 9 ñư?c Daygon và cs. (2010)[74] nghiên c,u trên gi2ng Kai Noi Leung c.a Lào phát hi3n có ñCt bi6n 806 bp R exon 4 ñ6n exon 5 và d; ki6n ñxt tên alen badh2. Mưyi alen ñưtc phát hi{n kivm soát mùi thơm c_a các gi>ng lúa Alen Gi>ng lúa Ngu@n g>c Kivu ñdt bi^n badh 2.1 Basmati 370, KDM 105, ¦n ðC, Thái M@t ñoKn 8 bp Nàng Thơm Ch? ðào Lan, Vi3t Nam badh 2.