CHƯƠNG 1 ToNG QUAN CÁC K(T QU NGHIÊN C U TRONG VÀ NGOÀI NƯpC 1.1 Tài nguyên di truy:n và nhu cqu gi>ng lúa thơm ch\t lưtng cao g Vi3t Nam, lúa thơm b8n ñWa ñư?c tr[ng trên c8 ba miNn Bfc, Trung, Nam. MiNn Nam có các gi2ng lúa thơm n…i ti6ng như Nàng Thơm Ch? ðào, Nàng Hương, Tàu Hương; miNn Trung n…i tiQng vBi lúa gié như Gié An C;u và lúa thơm; miNn Bfc ñxc trưng vBi nhóm lúa Tám.a Vi3t Nam là ñxc s8n ñCc ñáo n…i ti6ng t> ngàn xưa: hKt gKo nhœ, trong, cơm d¡o, thơm ngon ñxc bi3t. ðây là ngu[n tài nguyên lúa h6t s,c quý giá c. Trong t:p ñoàn 142 gi2ng lúa Tám, 36,6% thuCc loài phe japonica và trong 21 gi2ng lúa Tám có hương thơm cao ñã có 20 gi2ng thuCc loài phe japonica (TrXn Danh S|u, 2008)[33].
Lúa Tám mang nhiNu tính trKng hKn ch6 kh8 năng thâm canh như ph8n ,ng ánh sáng ngày ngfn, thJi gian sinh trưRng dài (160‚180 ngày), cây cao (150‚185 cm), mNm, dV ñ… ngã, kh8 năng ñ[ng hóa ñKm th@p (ít chWu phân ñKm), lá mœng, dài, r., che khu@t nhau, c… bông khá dài, hKt x6p thưa,… Do ñó, năng su@t bW hKn ch6 (20‚30 tK/ha/ve), di3n tích gieo tr[ng ngày càng gi8m sút. Lúa Tám thơm có ưu th6 là chWu ñiNu ki3n khó khăn vN ñ@t ñai, thJi ti6t t2t hơn, thơm và thưJng có giá bán cao hơn. Các gi2ng lúa b8n ñWa c.a ¦n ðC, Nh:t B8n, Thái Lan, Vi3t Nam có yêu cXu chxt ch™ vN nơi tr[ng. MCt s2 gi2ng b8n ñWa R Vi3t Nam yêu cXu vùng ñ@t tr[ng phù h?p như gi2ng Nàng Thơm Ch? ðào chH tr[ng R xã M` L3, huy3n CXn ðưBc, tHnh Long An; gi2ng Séng Cù R vùng cao biên giBi tHnh Lào Cai, MưJng Khương, Bát Xát, Simakai thì cơm mBi ngon (NguyVn Văn Lu:t, 2008)[29].
Trư ng ð i h c Nông Nghi p Hà N i – Lu n án ti n sĩ khoa h c nông nghi p ………………………….2 ðuc ñivm di truy:n mdt s> tính trwng x lúa 1.1 ð)c ñi+m di truy/n c0a m t s tính tr ng ch t lư3ng h t lúa 1.1 Di truy)n và các y u t+ ,nh hư-ng ñ n tính thơm a. S; di truyNn tính thơm c.a lúa Lúa tr[ng R châu Á Oryza sativa L. indica or japonica) ñư?c cho là bft ngu[n t> mCt hoxc c8 hai loài lúa hoang châu Á O. (Tian và cs.
Prathepha (2008)[145] nghiên c,u trên lúa hoang (O. rufipogon) ñã phát hi3n 16 cá thQ thu th:p R Lào và mCt cá thQ thu R Campuchia có s; hi3n di3n c.a ñCt bi6n m@t ñoKn 8 bp.ng hC cho gi8 thuy6t alen thơm ñã hi3n di3n trong lúa hoang và tính trKng này ñư?c nông dân chLn lLc trong su2t lWch s| canh tác.a tính trKng thơm khá ph,c tKp, Dhulappanavar (1976)[75] cho r•ng tính thơm do 4 gen b… sung kiQm soát, trong ñó mCt liên k6t vBi màu sfc vœ tr@u và mCt liên k6t vBi màu sfc ñœ c. Nagaraju và cs. (1975)[137] ñã k6t lu:n có 3 gen kiQm soát tính thơm.
Singh và Mani (1987)[167] xác ñWnh tính thơm do ba gen trCi b… sung. Tripathi và Rao (1979)[197] k6t lu:n mùi thơm ñư?c kiQm soát bRi 2 gen trCi hoKt ñCng b… sung và nh^ng gen này ñCc l:p vBi nh^ng gen kiQm soát màu bƒ lá, màu vœ tr@u và màu mœ hKt. Hsieh và Wang (1988)[95] cho bi6t tính thơm ñư?c 2 gen b… sung kiQm soát hoxc trong vài trưJng h?p ñư?c kiQm soát bRi mCt gen lxn. Trong trưJng h?p ñCt bi6n, NguyVn Minh Công và cs.
(2007)[8] xác ñWnh tính thơm cúa lúa Tám Xuân ðài ñư?c kiQm soát bRi ít nh@t 2 gen lxn tác ñCng cCng tính. Tám Thơm H8i H:u ñCt bi6n m@t thơm hoxc thơm nhƒ là do ñCt bi6n trCi phát sinh t> các locus khác nhau. (NguyVn Minh Công và cs. Sarawgi và cs.
(2010)[155] nghiên c,u t… h?p lai Gopalbhog và Krishabhog (không thơm) k6t lu:n mùi thơm c.a Gopalbhog ñư?c kiQm soát bRi mCt gen lxn, R t… h?p lai Tarunbhog/Gangabarud cho bi6t mCt gen trCi quy ñWnh mùi thơm c. Trư ng ð i h c Nông Nghi p Hà N i – Lu n án ti n sĩ khoa h c nông nghi p ………………………….a các tác gi8 như: Sood và Siddiq, (1978)[175]; Ding và cs. (2009)[76]; Lorieux và cs. (1996)[123]; Kato và Itani, (1996)[109]; Wanchana và cs.
(2005)[204]; Sarhadi và cs. (2007)[156]; Jinhua và cs. (2006)[103]; Sun và cs. (2008)[179], Sarhadi và cs.
(2007)[156]; Bradbury và cs. (2005)[57] ñNu cho r•ng mùi thơm ñư?c kiQm soát bRi mCt gen lxn. Pinson và cs. (1994)[143] gi8i thích r•ng có nhiNu lý do dFn ñ6n s; khác nhau trong nh:n xét trên.
MCt trong nh^ng lý do ñó là các tác gi8 trên ñã s| deng nh^ng gi2ng khác nhau. Ông gieo tr[ng 6 gi2ng lúa: Jasmine 85, A‚ 301, Della‚X2 và PI 457917, Dragon Eyeball 100 và Amber ñQ phân tích gen thơm và nh:n xét: Jasmine 85, A‚301, Della‚X2, PI 457917 ch,a mCt cxp gen lxn kiQm soát tính thơm và chúng là nh^ng cxp alen vBi nhau; Dragon Eyeball 100 và Amber ch,a hai cxp gen lxn và mCt trong chúng là dKng alen vBi Jasmine 85, A‚301, Della‚X2 và PI 457917. K6t qu8 này cũng phù h?p vBi nghiên c,u c.a Lâm Quang De và cs. (2004)[13] cho r•ng: mùi thơm c.a gi2ng DT122 và DT21 do mCt gen lxn kiQm soát, trong khi mùi thơm c.a gi2ng CM6 và Dragon Eyeball do 2 gen lxn kiQm soát.
Reddy và cs. (1987)[149] cũng cho bi6t mùi thơm ñư?c kiQm soát bRi mCt gen lxn. Hơn n^a, hL còn phát hi3n th@y s; vfng mxt c.a mCt esterasse isozyme ñxc bi3t Rf 0.9 có liên quan ñ6n tính trKng mùi thơm c. Nh^ng gi2ng b2 mƒ thơm ñNu không có enzyme này nhưng lKi có mxt trong nh^ng dòng F2 không thơm, ch,ng tœ có mCt ñCt bi6n esterasse isozyme gây ra s; tích lũy mCt s2 ester làm tiNn thQ t…ng h?p ch@t thơm.
MCt vài nghiên c,u khác c.a Sun và cs. (2008)[179]; Amarawthi và cs. (2008)[47]; Bourgis và cs. (2008)[56] ñã ghi nh:n mùi thơm do nhiNu hơn mCt gen lxn kiQm soát.
Trong nghiên c,u di truyNn phân t|, Lorieux và cs. (1996)[123] ñã phát hi3n QTL ch. y6u trên NST s2 8, QTL phe trên NST s2 Trư ng ð i h c Nông Nghi p Hà N i – Lu n án ti n sĩ khoa h c nông nghi p …………………………. 7 4 và NST s2 12 liên k6t vBi gen thơm.
Amarawathi và cs. (2008)[47] báo cáo thêm QTL liên k6t vBi tính thơm trên NST s2 3. B•ng k` thu:t insilico, Wanchana và cs. (2005)[204] xác ñWnh ñư?c 5 chH thW phân t| SSR gi^a RM342 và RM223 liên k6t chxt vBi tính thơm kho8ng cách 1,1 cM R t… h?p lai c.a Khao Dawk Mali 105 và CT 9993, năm chH thW phân t| này ñNu liên k6t chxt hơn vBi tính thơm và phân ly theo t” l3 1:2:1.
Kibria và cs. (2008)[105] ñã dùng ba chH thW phân t| RM223, RM342A và RM515 ñQ ñánh giá 32 dòng lúa thơm; trong ñó RM223 xác ñWnh ñư?c 9/32 dòng thơm, RM342A xác ñWnh ñư?c 12/32 dòng thơm, RM515 xác ñWnh ñư?c 17/32 dòng thơm. Jinhua và cs. (2006)[103] phân tích trên quXn thQ F2 c.a lúa thơm Yuefeng B và lúa không thơm 320B b•ng chH thW phân t| GR01 và RM223.
K6t qu8 cũng ñN nghW mùi thơm ñư?c kiQm soát bRi mCt gen lxn liên k6t vBi RM223 vBi kho8ng cách 3,3 cM và GR01 vBi 5,7 cM. Chen và cs. (2006)[66] ñã xác ñWnh vW trí gen thơm n•m gi^a chH thW phân t| L02 (CAP) và L06 vBi kho8ng cách v:t lý là 69 kb, trong vùng này có ba gen Cah, Mccc2 và badh 2.1 mã hóa eukaryotic‚type carbonic anhydrase, 3‚methylcrotonyl‚CoA carboxylase beta chain và betaine aldehyde dehydrogenase. Ding và cs.
(2009)[76] cũng xác ñWnh ñư?c locus gen thơm n•m trong kho8ng chH thW phân t| NS9 và L06 vBi kho8ng cách v:t lý 28 kb vBi 3 gen ,ng c| mã hóa putative 3‚methylcrotonyl‚CoA carboxylase, putative isoleucyl‚tRNA synthetase và badh 2. Sun và cs. (2008)[179] cũng tìm ñư?c ba BAC clones AP004005, AP005301, AP005537 ñư?c ph. AP005301, AP005537 có thQ n•m trùng vBi BAC clone AP004463, t,c cùng mCt gen ñã ñư?c báo cáo bRi Bradbury và cs.
Tao và cs. Trư ng ð i h c Nông Nghi p Hà N i – Lu n án ti n sĩ khoa h c nông nghi p …………………………. 8 Nghiên c,u vN gen thơm, Fitzgerald và cs. (2008)[79] phân tích 464 mFu lúa thơm nh:n th@y mCt s2 gi2ng có ngu[n g2c R Nam và ðông Nam Á không có ñCt bi6n m@t ñoKn 8 bp vFn có 2‚AP nên k6t lu:n không chH duy nh@t ñCt bi6n m@t ñoKn 8 bp gây ra tích lũy 2‚AP mà còn có ít nh@t mCt ñCt bi6n khác gây ra s; tích lũy 2‚AP.
Trong trưJng h?p lúa ñCt bi6n, Kuo và cs. (2005)[118] cũng phát hi3n mCt dòng lúa có mùi thơm không liên k6t vBi alen badh 2. MCt ñCt bi6n m@t ñoKn 7 bp trên exon 2 c.a NST s2 8 cũng ñư?c Shi và cs. (2008)[163] phát hi3n trên quXn thQ lúa thơm c.a Trung Qu2c ñư?c ký hi3u là alen badh 2.a BADH1 trên NST s2 4 ñư?c Niu và cs.
(2007)[141] nghiên c,u cho th@y BADH1 chH hoKt ñCng mKnh trong ñiNu ki3n mxn. Trong khi ñó, badh 2.1 không ñóng vai trò tích c;c ñ2i vBi ph8n ,ng tính chWu mxn c.a lúa (Fitzgerald và cs. D;a vào ch,c năng sinh hóa, ñCt bi6n m@t ch,c năng c.a gen BADH1, Bradbury và cs. (2008)[59] cho r•ng gen BADH1 cũng có thQ kiQm soát mùi thơm tương t; như badh 2.1 trong ñiNu ki3n mxn và thi6u nưBc.
Tuy nhiên, Singh và cs. (2010)[166] cho bi6t ñCt bi6n m@t ch,c năng c.1 là y6u t2 cơ b8n ñQ hình thành ñXy ñ. ch@t thơm R lúa thơm, hoKt ñCng c.a BADH1 là cung c@p ch@t ban ñXu ñQ hình thành 2‚AP. Niu và cs.
(2008)[140] cũng nghiên c,u biQu hi3n c.1 b•ng k` thu:t PCR phiên mã ngư?c (reverse‚transcription PCR) trong ñiNu ki3n mxn R các bC ph:n khác nhau c.a cây lúa cho bi6t m,c biQu hi3n c.1 ñã 8nh hưRng ñ6n s; tích lũy mùi thơm. Nghiên c,u vN gen BADH2 ñCt bi6n thành gen kiQm soát mùi thơm, Kovach và cs. (2009)[116] cho bi6t có ñ6n 10 kiQu ñCt bi6n mBi trong gen badh2 liên quan ñ6n hương thơm c.1), trong ñó cxp alen badh 2.1 ñư?c Bradbury và cs. (2005)[58]; Amarawathi và cs.
(2008)[47]; Bourgis và cs. (2008)[56]; Shi và cs. (2008)[163]; Niu và cs. (2007, 2010)[140], [141] nghiên c,u và badh2.2 do Shi và cs.
MCt alen mBi Trư ng ð i h c Nông Nghi p Hà N i – Lu n án ti n sĩ khoa h c nông nghi p …………………………. 9 ñư?c Daygon và cs. (2010)[74] nghiên c,u trên gi2ng Kai Noi Leung c.a Lào phát hi3n có ñCt bi6n 806 bp R exon 4 ñ6n exon 5 và d; ki6n ñxt tên alen badh2. Mưyi alen ñưtc phát hi{n kivm soát mùi thơm c_a các gi>ng lúa Alen Gi>ng lúa Ngu@n g>c Kivu ñdt bi^n badh 2.1 Basmati 370, KDM 105, ¦n ðC, Thái M@t ñoKn 8 bp Nàng Thơm Ch? ðào Lan, Vi3t Nam badh 2.