Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Cơ sở khoa học 1. Đặc điểm sinh học của giun tròn Toxocara canis ký sinh ở chó 1. Vị trí của Toxocara canis ký sinh trong hệ thống phân loại động vật học Theo Phan Thế Việt và cs, 1977 [47], Nguyễn Thị Lê và cs 1996 [27] giun tròn Toxocara canis sống ký sinh ở đường tiêu hóa của chó ở Việt Nam có vị trí phân loại như sau: Ngành Nemathelminthes, Huxley, 1856 Lớp giun tròn Nematoda Rudolphi, 1808 Phân lớp Secernentea Linstow, 1905 Bộ Spirurida Chitwood, 1933 Phân bộ Ascaridata Skrjabin và Henry, 1915 Họ Anisakidae Skjabin và Karokhin, 1945 Giống Toxocara Stiles, 1905 Loài Toxocara canis Wermer, 1782 1.
Đặc điểm hình thái, cấu tạo của giun đũa Toxocara canis Theo Trần Minh Châu và cs (1988) [2], Phan Địch Lân và cs (2005) [26], Phạm Sỹ Lăng, Phan Địch Lân (2001) [23], Nguyễn Thị Lê và cs (1996) [27], Bowman D. (1999) [56] giun đũa Toxocara canis ký sinh ở đường tiêu hóa chó có những đặc điểm như sau: kích thước lớn, màu vàng nhạt, đầu hơi cong về phía bụng, có cánh đầu rộng, đầu có 3 môi, trên mỗi môi đều có các răng nhỏ, không có môi trung gian. Thực quản hình trụ, đặc biệt giữa thực quản và ruột có đoạn phình to như dạ dày. Giun đực dài 50 - 100 mm, đầu có cánh dài, hẹp, hơi giống mũi giáo.
Có hai gai giao cấu bằng nhau, dài 0,75 - 0,95 mm. Cánh đuôi hẹp hoặc không có, có nhiều nhú trước và sau hậu môn. Cuối đuôi giun đực hình thành dạng mũi khoan. 5 Giun cái dài 90 - 180 mm, đuôi thẳng, lỗ sinh dục ở nửa trước cơ thể, âm môn ở vào khoảng giữa 1/4 phía thân trước, có 2 tử cung.
Nguyễn Thị Kim Lan (2012) [19] cho biết: Toxocara canis mầu vàng nhạt, đầu hơi cong về phía bụng; có cánh đầu rộng, giữa thực quản và ruột có dạ dày nhỏ (đây là đặc điểm của họ Anisakidae). Giun dực dài 5 - 10 cm, đuôi cong hơi tù, có cánh đuôi và 1 đôi gai giao hợp dài bằng nhau (0,75 - 0,85 mm). Giun cái dài 9 - 18 cm, đuôi thẳng. Trứng giun đũa hơi tròn, kích thước 0,08 - 0,085 x 0,064 - 0,072 mm, mầu vàng, vỏ trứng lỗ chỗ như tổ ong, vỏ dày, gồm 4 lớp khác nhau, có nhiều chỗ lồi lõm như tổ ong giúp trứng chống lại tác động của nhiệt độ cao, hóa chất và ánh sáng trực tiếp.
Chính vì vậy, trứng giun đũa có sức đề kháng cao với các điều kiện bất lợi của môi trường. Chu kỳ sinh học của giun đũa Các loài giun đũa thuộc phân bộ Ascaridata có vòng đời phát triển trực tiếp, không qua vật chủ trung gian, tuy nhiên có sự khác nhau ở các loài giun đũa, đặc biệt là ở cách chúng xâm nhập vào cơ thể vật chủ cuối cùng. Các tài liệu điều tra của một số tác giả như Trịnh Văn Thịnh (1966) [40], Phan Thế Việt và cs (1977) [47], Phạm Sỹ Lăng và cs (1989) [20], Phạm Văn Khuê, Phan Lục (1996) [17], Bowman D. (1999) [56] đều xác định: Toxocara canis ký sinh ở dạ dày hoặc ruột non của chó nhà, hổ, báo, sư tử, mèo rừng, chó fox, cáo, chó Nhật, chó Berger.
Theo Overgaauw (1997) [77]: trứng giun đũa theo phân chó được thải vào đất hoặc nước. Trong đất, trứng có thể bảo tồn khả năng sống và khả năng gây bệnh trong thời gian dài. Giun đũa chó là loại ký sinh trùng rất phổ biến trong thế giới động vật, chúng lây truyền từ chó sang chó bằng nhiều đường khác nhau như: trực tiếp (fecaloral), mẹ - bào thai (Transplacenta), mẹ cho con bú sữa (Transmamary), qua côn trùng (reservoir host). Theo Phạm Sỹ Lăng và cs (2009) [24], Toxocara canis trưởng thành ký sinh ở dạ dày hoặc ruột non, đẻ trứng, trứng theo phân ra ngoài, gặp điều kiện nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng thích hợp sẽ phát triển thành ấu trùng cảm nhiễm.
Trường hợp lây nhiễm qua đường tiêu hoá, ấu trùng được giải phóng khỏi 6 trứng, bắt đầu quá trình di hành trong cơ thể ký chủ. Ấu trùng xuyên qua niêm mạc ruột, vào máu, theo hệ thống tuần hoàn đến gan, về tim, lên phổi vào khí quản, lên miệng rồi trở lại ruột non, phát triển tới dạng giun trưởng thành. Một số ấu trùng sau khi vào phổi tiếp tục theo hệ thống tuần hoàn về các tổ chức cư trú làm thành kén và có khả năng lây nhiễm tiếp cho động vật cảm nhiễm khác nếu chúng ăn phải các kén này. Các ký chủ không chuyên biệt như chuột đồng, chuột nhà nuốt phải trứng Toxocara canis chứa ấu trùng cảm nhiễm thì ấu trùng nở ra theo máu đến các cơ quan vào mô và đóng kén tại đó.
Ấu trùng đã đóng kén không phát triển nhưng cấu tạo giải phẫu thay đổi. Chó ăn phải các ký chủ chứa kén này thì ấu trùng sẽ giải phóng khỏi kén, tới ruột và phát triển tới dạng trưởng thành. Một số ấu trùng xâm nhập qua hệ tuần hoàn của chó mẹ vào bào thai. Do đó chó con sau khi sinh đã mang sẵn mầm bệnh, đến 21 ngày tuổi, giun đã có thể gây bệnh nặng cho chó.
Để có khả năng gây nhiễm thì trứng giun đũa phải trải qua giai đoạn phát triển thành ấu trùng cảm nhiễm ở ngoài môi trường. Theo Sally Gardiner (2007) [88], ấu trùng của Toxocara canis ở giai đoạn II dài 0,335 - 0,444 mm, ký sinh trong các mô cơ thể của chó. Ấu trùng lột xác lần thứ hai ở phổi, tim hoặc ở dạ dày. Ấu trùng của Toxocara canis ở giai đoạn III dài 0,66 - 1,19 mm, lột xác ở phổi và dạ dày thành ấu trùng giai đoạn IV, có chiều dài 1,2 - 7,4 mm.
Dorn Watthanakulpanich (2010) [66], Berenice Faz-Lopez và cs (2013) [54] cho biết: khi chó mẹ nuốt phải trứng có phôi của giun đũa chó, trứng nở trong dạ dày và ruột non, ấu trùng giai đoạn 2 xâm nhập vào thành ruột rồi theo đường máu di chuyển khắp nơi trong cơ thể. Khoảng một tuần sau, tất cả ấu trùng giai đoạn 2 đã có mặt trong nhu mô gan, phổi, thận, não. Vì vậy, không có giun trưởng thành ở ruột chó cái (tuy nhiên một số tác giả đã chứng minh rằng chó cái có giun trưởng thành ở ruột, song cơ địa của chó con mới thực sự thích hợp cho sự sống, tăng trưởng và trưởng thành của giun đũa chó). Ấu trùng có thể tồn tại trong các mô của chó mẹ trên hàng tháng hay hàng năm mà không phát triển thêm nữa.
Nếu chó cái có thai, ấu trùng di chuyển qua bánh rau, tới mô gan và phổi của thai. Sự xâm nhập vào thai không xảy ra trước ngày thứ 42 của thai kỳ và cũng không thể xảy ra khi chó mẹ mới bị nhiễm khoảng 7 nửa tháng. Ấu trùng xâm nhập vào thai thường do chó mẹ bị nhiễm từ các năm trước. Lúc sinh ra, ấu trùng giai đoạn 3 được tìm thấy chủ yếu trong mô phổi của chó con.
Từ đó, ấu trùng di chuyển đến khí quản, lọt vào thực quản đến dạ dày, phát triển thành ấu trùng giai đoạn 4 vào khoảng 3 ngày tuổi. Khoảng từ ngày tuổi thứ 11 đến ngày thứ 21, số giun trưởng thành tăng trong ruột non và sau 3 tuần, trứng bắt đầu xuất hiện trong phân chó con. Lúc này, chó mẹ có thể nuốt phân chó con, nếu trứng chưa có phôi thì chính chó mẹ lại thải cơ học một lượng lớn trứng trong phân. Khi tiếp xúc với không khí, với môi trường ngoài, trứng phát triển đến ấu trùng giai đoạn 1, kế đó là ấu trùng giai đoạn 2 nằm trong vỏ trứng.
Thời gian này mất khoảng 12 ngày hoặc hơn tùy điều kiện môi sinh. Song ở giai đoạn phát triển đủ độ, trứng có khả năng gây nhiễm tồn tại hàng năm ở ngoại cảnh. Chó con có thể nuốt trứng có phôi sau sinh, sau đó sẽ có giun trưởng thành ở trong ruột. Tuy nhiên, chỉ có một số ít ấu trùng phát triển thành giun trưởng thành trong ruột, còn số còn lại vẫn ở dạng ấu trùng lưu hành trong máu.
Ấu trùng giai đoạn 2 có thể tìm thấy trong mô của chó con và chó ở mọi lứa tuổi, cũng có trong mô của chuột và những loài khác được coi là ký chủ tương đồng. Mối quan hệ giữa trứng giun và chó đực ít được báo cáo trong các nghiên cứu. Sự nuốt trứng có phôi của chó cái trưởng thành nếu không gây nên sự trưởng thành của giun ở ruột, sẽ tồn tại mãi dưới dạng ấu trùng, chờ đợi gây nhiễm cho phôi thai kể cả lúc chó mẹ có thai nhiều lần kế tiếp. Chu kỳ sinh học của ấu trùng phụ thuộc vào lứa tuổi của chó.
Trên những chó < 3 tháng tuổi trứng sẽ nở ra ấu trùng trong tá tràng và xuống ruột non. Tại ruột non, ấu trùng chui qua thành ruột xâm nhập vào hệ bạch huyết và hệ mao - tĩnh mạch rồi theo đường máu đến gan, tim, phổi. Ở đây, ấu trùng sẽ phát triển và thoát vỏ. Tiếp đó, ấu trùng sẽ xuyên qua khí quản vào thực quản và đến ruột non.
Những trứng đầu tiên xuất hiện trong phân là vào thời điểm 4 - 5 tuần sau khi nhiễm. Trên những con chó lớn tuổi hơn, ấu trùng hiếm khi xuyên qua phổi đến khí quản. Hầu hết chúng vào trong máu rồi phân tán trong cơ thể chó, đặc biệt chúng vẫn giữ nguyên dạng ấu trùng không phát triển thành giun trưởng thành, cho đến khi chúng đến mô. 8 Theo Azira và cs (2011) [50]: trứng giun đũa chó đi vào ruột non, dạ dày của chó qua thức ăn, tại ruột non với điều kiện thích hợp sẽ giải phóng ấu trùng.
Sau khi đi ra khỏi trứng, ấu trùng chui qua thành ruột, theo dòng máu đến gan, tim, phổi và sau đó một số ký sinh trùng được trở về lại ruột non. Số ký sinh trùng được trở về lại ruột non phát triển, trưởng thành và bắt đầu sinh sản. Thời gian sống trung bình của giun đũa chó khoảng 4 tháng, trong thời gian đó con cái có thể đẻ ra khoảng 200. Nguyễn Thị Kim Lan (2012) [19] cho biết: chu kỳ sinh học của giun đũa chó diễn ra như sau: Giun cái sau khi thụ tinh đẻ trứng, trứng theo phân ra ngoài, sau 5 ngày thành trứng có ấu trùng có sức gây bệnh.
Khi chó nuốt phải trứng này, tới ruột non ấu trùng nở ra, theo máu về gan, khí quản, vào miệng rồi trở lại ruột non phát triển thành giun trưởng thành. Một số ấu trùng sau khi vào phổi không vào phế quản mà vẫn đi theo đại tuần hoàn về các tổ chức làm thành kén, ấu trùng ở trong kén không chết và cũng không phát triển. Nếu chó ăn phải kén có ấu trùng thì vào ruột, ấu trùng tiếp tục phát triển thành giun trưởng thành.