CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU I. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU HỌ NHÀI (OLEACEAE Hoffmanns. & Link) TRÊN THẾ GIỚI. Vị trí của họ Oleaceae trong ngành Ngọc Lan (Magnolyophyta) Carl Linnaeus, năm (1753) là người đầu tiên đặt tên cho 8 chi và 18 loài, về sau các loài này được xếp trong họ Nhài.
Các loài này đã được ông phân chia và xếp vào phân lớp 2 nhị dài với 1 vòi nhụy (Diandaria Monogynia) [109]. Sau đó Antoine Laurent de Jussieu, năm (1789) trong “Genera Plantarum” đã xếp các chi và loài trong họ Nhài vào bậc "Ordo" và đặt tên gọi "Jasmineae" [107]. Năm 1809, khi nghiên cứu hệ thực vật của Bồ Đào Nha, hai tác giả Johann Centurius Hoffmannsegg và Johann H. Link đã mô tả 1 bậc phân loại của họ Nhài được gọi là "Oleinae" [111].
Từ thời điểm này, họ Nhài (Oleaceae) chính thức được thành lập và đặt theo tên chi Olea. Tiếp sau đó có một số các tác giả cứu đặt tên cho họ Nhìa với các tên khác như Ligustraceae, Nyctathaceae. Những tên này sau đó trở thành tên đồng nghĩa của tên họ Oleaceae. Từ khi được thành lập đến nay, vị trí và hệ thống phân loại của taxon này được nhiều tác giả nghiên cứu và đã có nhiều quan điểm khác nhau.
Những quan điểm khác nhau về vị trí của họ Nhài trong các taxon trên bộ được tác giả luận án trình bày ở (bảng 1. Từ kết quả phân tích của (bảng 1. Tác giả Bentham & Hooker (1862) [104] xếp họ Nhài trong bộ (Ordo) Gentianales, phân lớp Gamopetalae (cánh hợp) trong hê thống họ Nhài được xếp trong bộ Gentianales; theo hệ thống Engler A, Gily E (1924) [96], và hệ thống Melchior (1964) [99] họ Nhài được xếp trong phân lớp Sympetalae (Cánh tràng hợp) xếp trong bộ Oleales và họ Oleaceae được xếp trong bộ này; Hutchinson (1959) [61] xếp trong phân lớp Metachlamydeae, trong hệ thống của tác giả không có bộ Oleales, họ Oleaceae xếp trong bộ Loganiales. Cronquist (1968) [40] và Heywood (1993) [62] hai hệ thống đều xếp phân lớp cúc Asteridae, nhưng không có bộ Oleales, và họ Oleaceae Cronquist xếp trong bộ 3 Scrophulariales, Heywood xếp họ Oleaceae trong bộ Gentianales.
Một số quan điểm về vị trí của họ Nhài (Oleaceae) trong taxon bậc bộ (Ordo) phân lớp, liên bộ (Subclassis, Superordo) thuộc ngành Mộc lan (Magnoliophyta) Vị trí của họ Nhài trong taxon phân lớp, liên bộ (Ordo, Tác giả Tên phân lớp Subclassis, Superordo) Bentham & Rubiales, Asterales, Campanales, Ericales, Primulales, Ebenales, Hooker (1862- Gamopetalae Gentianales, Polemoniales, Personales, Lamiales. 1883) Diapensiales, Ericales, Primulales, Plumbaginales, Ebenales, Sapotineae, Ebenineae, Oleales, Gentianales, Tubiflorae, Engler A, Gily E Sympetalae Convolvulineae, Boraginineae, Verbenineae, Solanineae, (1924) Myoporineae, Phrymineae, Plantaginales, Dipsacales, Campanulales. Ericales, Ebenales, Myrsinales, Styracales,Loganiales, Apocynals , Hutchinson (1959) Metachlamydeae Rubiales,Asterales, Gentiales,Primulales, Plantaginales, Campana les, Polemoniales, Boraginales, Solanales, Personales, Lamiales. Diapensiales, Ericales, Primulales, Plumbaginales, Ebenales, Sapotineae, Ebenineae, Oleales, Gentianales, Tubiflorae, Melchior (1964) Sympetalae Convolvulineae, Boraginineae, Verbenineae, Solanineae, Myoporineae, Phrymineae,Plantaginales, Dipsacales, Campanulals.
Gentianales, Solanales, Lamiales, Callitrichales, Plantaginales, Asteridae Cronquist (1968) Scrophulariales,Campanulales,Rubiales,Calycerales, Calycerales, Asterales. Thorne (1968) Gentianane Gentianales, Scophulariales. Polygalales, Rosales, Saxifragales, Fabales, Nepenthales, Myrtales, Rutales, Geraniales, Cornales, Rhamnales, Elaeagnales, Takhtajan (1973) Rosidae Podostemales, Connarales, Hippuridales, Sapindales, Celastrales, Oleales, Proteales. 4 Dahlgren (1982) Gentianiflorae Goodeniales, Oleales, Gentianales.
Gentianane Gentianales, Oleales, Loasanae, Loasales, Solananae, Lamiidae Takhtajan (1987) Solanales, Convolvulales, Polemoniales, Boraginales, Lamianae, Scrophulariales, Hippuridales, Lamiales, Hydrostachyales. Gentianales, Polemoniales, Lamiales, Plantacinales, Heywood (1993) Asteridae Scrophulariales, Campanulales, Rubiales, Dipsacales, Asterales. Gentianales, Rubiales, Apocynales, Solananae, Solanales, Lamiidae Convolvulales, Polemoniales, Boraginales, Limnanthales, Takhtajan (1997) Loasanae, Loasales, Oleales, Lamianae, Scrophulariales, Verbenales, Callitrichales, Hydrostachyales, Hippuridales. APG III (2009) Lamiids Garyales, Gentianales, Lamiales, Solanales.
Rubiales, Solanales, Boraginales, Oleales, Lamiales, Takhtajan (2009) Lamiidae Hydrostachyales. Về vị trí của họ Nhài có thuộc bộ Nhài (Oleales) hay không thuộc bộ này cũng có nhiều quan điểm khác nhau như: (bảng 1.2) Quan điểm thứ nhất: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Gentianales và có quan hệ gần gũi với các họ (Apocynaceae, Asclepiadeae và Gentianeae) dựa trên đặc điểm hình thái chung là: Cây trườn hay cây bụi hoặc gỗ nhỏ; lá đơn mọc đối; hoa mẫu 4 hoặc 5; nhị 2-4; bầu thượng; quả mọng, quả nang hoặc quả hạch. Theo quan điểm này, có hai nhà thực vật học người Anh là Bentham, G. Quan điểm thứ 2: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Loganiales và có quan hệ gần gũi với họ Loganiaceae do cùng chung các đặc điểm; cây leo trườn; hoa mẫu 4 hoặc 5; quả nang.
Theo quan điểm này có Hutchinson (1959) [61]. Quan điểm thứ 3: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Scrophulariales và có quan hệ gần gũi với (Gesneriaceae, Acanthaceae, Scrophulariaceae) dựa trên các đặc điểm chung như: hoa mẫu 4 hoặc 5; quả nang. Quan điểm này không bao gồm họ Lamiaceae. Theo quan điểm này có Cronquist (1968) [40] và Thorne (1968) [88].
5 Tuy nhiên trong hệ thống của Thorne 1968, họ Verbenaceae cũng được xếp vào bộ này, do có các đặc điểm: lá đơn mọc đối; hoa mẫu 4 hoặc 5; quả mọng hoặc hạch. Quan điểm thứ 4: Sắp xếp họ Oleaceae vào bộ Lamiales và có quan hệ gần gũi với các họ (Gesneriaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Verbenaceae) dựa trên các đặc điểm hình thái chung. Theo quan điểm này có hệ thống của P. Quan điểm thứ 5: Tách họ Oleaceae thành bộ độc lập bộ Oleales.
Theo quan điểm này có Engler A, Gily E (1924) [96], Melchior (1964) [99], Takhtajan (1973) [83], Dahlgren (1982) [43], Takhtajan (1987) [103], 2009) [85]. Ngoài ra còn có một số các quan điểm khác xếp họ Oleaceae là một bộ riêng. Tiêu biểu cho quan điểm này có Takhtajan trong hệ thống của mình thuộc các năm (1987, 1973, 1997,2009). Ông cho rằng, với đặc điểm hình thái lá đơn hoặc lá kép mọc đối và nhị 2-4, là đặc điểm cơ bản để tách họ Oleaceae thành bộ độc lập (Oleales).
Theo ông bộ Oleales có quan hệ gần gũi với các bộ (Gentianales, Verbenales, Scrophulariales) có cùng đặc điểm hình thái trên. Tuy nhiên, quan điểm tách họ Oleaceae thành bộ Oleales, không được các nhà nghiên cứu hệ thống đồng tình, bởi các đặc điểm trên có gặp ở các họ khác. Ví dụ đặc điểm: lá đơn mọc đối và nhị 2-4 còn gặp ở các họ trong bộ Lamiales là (Lentibulariaceae, Orobanchaceae, Pedaliaceae, Lamiaceae, Verbenaceae, Plantaginaceae, Buddlejaceae) các họ này đều có ở Việt Nam. Như vậy, mỗi tác giả đều có quan điểm và cách sắp xếp khác nhau trong các taxon bậc bộ hoặc trên bộ.
Dựa trên các kết quả nghiên cứu gần đây về sinh học phân tử cũng như hình thái nhiều tác giả sắp xếp họ này thuộc phân lớp Lamiidae, bộ Lamiales. Tác giả luận án cho rằng việc sắp xếp như vậy là hợp lý và các nghiên cứu gần đây đã chứng minh các xu hướng tiến hóa, di truyền cũng như các đặc điểm hình thái chung của các họ được xếp trong bộ Lamiales, trong đó có họ Oleacaee. Một số quan điểm về vị trí của họ Nhài (Oleaceae) xếp cùng các họ khác trong các taxon bậc bộ (Ordo) Bentham & Hooker (1862- Engler A, Melchior Hutchinson (1959) Takhtajan (1973) Cronquist (1968) Thorne (1968) 1883) Gily E (1924) (1964) Gentianales Scrophulariales Scrophulariales Oleales Loganiales Oleales Oleales 1. Lamiaceae 7 Takhtajan Takhtajan P.
Dahlgren (1982) Heywood (1993) APG III (2009) Takhtajan (2009) (1987) (1997) Kadereit (2004) Oleales Gentinales Oleales Lamiales Lamiales Oleales Oleales 1. Các hệ thống phân loại họ Nhài (Oleaceae) Sau khi họ Nhài được thành lập năm 1809, đầu thế kỷ 19 đã có nhiều tác giả đi sâu nghiên cứu phân loại họ này ở các quốc gia và vùng lãnh thổ khác nhau. Do đó có nhiều hệ thống phân loại họ Nhài được ra đời. Qua các công trình đó, tác giả luận án thấy có hai quan điểm về hệ thống như sau: 1.
Quan điểm thứ nhất: Chia họ Oleaceae thành các tông (Tribus) rồi chia tiếp thành các chi (Genus) và các bậc nhỏ hơn, dưới đây là một số hệ thống tiêu biểu cách phân chia này (bảng 1. Theo De Candolle A. Ông dựa trên các đặc điểm lớn và dễ nhận biết chia họ Nhài thành 4 tông. Trong hệ thống của ông, một số cách gọi tên, đặc biệt ở các bậc tông, chi không thống nhất hoặc dùng thuật ngữ chỉ bậc chưa đúng như dùng “Ordo” để chỉ bậc họ Oleaceae.
Cách gọi tên này nhiều khi gây nên sự nhầm lẫn. Vì vậy, hệ thống sau khi ra đời không được các tác giả khác sử dụng khi phân loại họ Nhài. Trong công trình của mình ông sử dụng các đặc điểm hình thái của “Quả” để phân chia họ Nhài thành các taxon bậc dưới họ một cách có hệ thống, tác giả chưa công nhận tông Jasmineae gồm có 6 chi là (Chondrospermum, Nyctanthes, Bolivaria, Menodora, Balangue, Jasminum) thuộc họ Oleaceae, ông xếp nhóm này như một họ độc lập. Cụ thể De Candolle đã sắp xếp 21 chi thuộc họ Oleaceae vào 4 tông dựa trên đặc điểm của “Quả” như sau: * Tribe 1.
Fraxineae có đặc điểm: Quả khô không mở; tràng 4, hiếm khi 2 (tông này chỉ có có 1 chi); * Tribe 2. Syringeae có đặc điểm: Quả khô, quả mở lỗ; hoa đơn tính; tràng đính thành ống (tông này gồm 4 chi); * Tribe 3. Oleineae có đặc điểm: Quả hạch hoặc mọng (tông này gồm 10 chi); * Tribe 4. Chionantheae có đặc điểm: Luôn luôn quả hạch (tông này gồm 6 chi).
9 Khi nghiên cứu hệ thực vật Ấn Độ Clarke, C. 1882 [42] đã công nhận Jasmineae thuộc họ Oleaceae và sắp xếp 10 chi thuộc họ này thành 4 tông (tribe) với các đặc điểm phân biệt như sau: * Tribe 1. Jasmineae: Cây bụi trườn hay cây gỗ nhỏ; Thùy tràng xếp lợp, bao gồm 2 chi: Jasminum: Cây bụi trườn; quả mọng và Nyctanthes cây gỗ nhỏ, quả nang. Syringeae: Cây gỗ nhỏ; quả nang hay hạch.
Tông này gồm 2 chi Schrebera và chi Syringa. * Tribe 3 Fraxineae: Thùy tràng xếp van; quả có cánh. Tông này có 1 chi Fraxinus. Oleineae: Thùy tràng nhỏ, quả hạch hay quả mọng.
Tông này gồm 5 chi, chia làm 2 nhóm, nhóm 1 có đặc điểm: Thùy tràng xếp lợp có 1 chi Osmanthus. Nhóm thứ 2 đặc điểm: Thùy tràng xếp van, bao gồm các chi Linociera, Olea, Ligustrum và Myxopyrum. Hệ thống Clarke, C. 1882 [42] phần lớn đồng quan điểm với hệ thống của De Candolle (1844) [107], nhưng có điểm khác là tác giả công nhận tông Jasmineae thuộc họ Oleaceae, và nhập chi Chionanthus vào Linociera do đó không công nhận tông Chionantheae.
Theo cách sắp xếp này, chi Jasminum được xếp vào tông Jasmineae và tác giả không sắp xếp các loài vào các nhánh theo hệ thống của De Candoll (1844), nhưng ông cũng đã dựa vào cách mọc lá và hình thái đài, chia 43 loài thuộc chi Jasminum thành 2 nhóm chính: - Nhóm chính thứ 1: Bao gồm tất cả những loài lá đơn: Nhóm lá đơn được chia thành 2 nhóm nhỏ hơn. Nhóm nhỏ thứ nhất: đài có lông (14 loài). Nhòm nhỏ thứ 2. đài không lông (17 loài).
- Nhóm chính thứ 2: Bao gồm tất cả những loài lá kép (12 loài). (1987) [103] đã sắp xếp 30 chi họ Oleaceae vào 7 tông, theo thứ tự sau: 10 -Jasmineae: gồm 3 chi Menodora, Jasminum, Nyctanthes.