Chương 1 TONG QUAN TAI LIEU 1.1 Giới thiệu chung về cây cà chua Cà chua được đưa tới Châu Á vào thế kỷ 18, đầu tiên là Philippin, đông Java (Indonesia) và Malaysia từ châu Âu qua các nhà buôn và thực dân Tây Ban Nha, Bồ Dao Nha va Hà Lan. Từ đây cà chua được phô biến đến các vùng khác của châu A. Tuy có lịch sử trồng trọt lâu đời nhưng đến nửa đầu thế kỷ 20, cà chua mới thực sự trở thành cây trồng phô biến trên thé giới (Kuo và ctv,1998). Ở Việt Nam, một số nhà nghiên cứu cho rằng cây cà chua được nhập vào Việt Nam từ thời gian thực dân Pháp chiếm đóng (Trần Khắc Thi và ctv, 2005).
Ré cà chua thuộc hệ rễ chùm, có khả năng tái sinh mạnh và phân bố chủ yếu ở tang dat 0 — 30cm. Tuy nhiên, khi được trồng trên đồng ruộng có thé phát triển rộng tới 1,3m và sâu tới Im. Cây cà chua còn có khả năng ra rễ bất định, loại rễ này tập trung nhiều nhất ở đoạn thân dưới hai lá mầm. Thân cây thường có nhiều nhánh và có độ dài khác nhau, tùy theo điều kiện môi trường và giống.
Lá cà chua đa số thuộc dạng lá kép lông chim lẻ, các lá chét có răng cưa. Lá có nhiều dang như dang chân chim, dang lá khoai tây, dang lá ớt. màu sắc và kích thước lá cũng khác nhau tùy thuộc giống. Hoa cà chua mọc thành chùm với 3 ba dạng chùm hoa: dạng đơn giản, dạng trung gian và dạng phức tạp.
Hoa lưỡng tính, nhị đực liên kết nhau thành bao hình nón bao quanh nhụy cái. Cà chua tự thụ phan là chính. Qua thuộc dang qua mong, có 2, 3 hay nhiều ngăn hat. Hình dạng và màu sắc qua phụ thuộc vào giống, điều kiện nhiệt độ, và phụ thuộc vào hàm lượng caroten và lycopen.
Ở nhiệt độ từ 30°C trở lên, sự tổng hợp lycopen bị ức chế, trong khi đó sự tổng hợp ÿ carotene không man cảm với tác động của nhiệt độ, vì thé cà chua ở mùa nóng có qua chín mau vảng hoặc đỏ vàng (Krumbein va ctv, 2006) 1.2 Nắm Fusarium và khả năng gây hai 1.1 Đặc điểm hình thái, điều kiện và khả năng gây bệnh của nam Fusarium sp. Fusarium là loại vi nam thuộc ngành nam Mycota, lớp nam Bat toàn Hypocreales, bộ nắm Bông Moniliales, họ Tuberculariaceae. Giai đoạn hữu tính hầu như điều thuộc chi Gibberella, một số loài thuộc chi Nectria. Hầu hết các loài nam thuộc chi Fusarium phân bố phố biến ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới.
Tản nam Fusarium thường có dạng sợi min, sợi nắm màu có màu trắng đến tím tía, có vách ngăn, sản sinh các loại bảo tử gồm tiểu bào tử, đại bào tử và bao tử áo. Nam Fusarium có khả năng sống hoại sinh và ký sinh trên cây trồng. Fusarium thường gây hại bằng cách xâm nhập vào rễ cây trồng thông qua lớp biểu bi đã bị ton thương hoặc kết hợp với các mầm bệnh thứ yếu khác dé tan công vào bên trong rễ cây (Nemec và ctv, 1986). Khi Fusarium xâm nhiễm vào mô thực vật, chúng tiết ra acid fusarinic và các độc tô fusarinic BI và fusarinic B2 làm kiềm hãm hoạt động của hệ thống enzyme và hoạt động hô hap, phá vỡ quá trình trao đôi chat và tính thẩm thấu của màng tế bào, đồng thời làm giảm sức đề kháng của cây và cuối cùng là phá vỡ chức năng sinh lý của cây.
Sau khi xâm nhiễm chúng bắt đầu tấn công vào mạch nhựa, tiết ra enzyme cellulase làm hư hỏng mạch nhựa và phá huỷ vách tế bao bên ngoài của mạch go. Khi rễ bị hại thì tính thâm thấu của vách tế bao sẽ bị phá vỡ, khả năng hấp thu nước và muối khoáng của cây sẽ bị suy yêu làm cho rễ cây phát triển chậm lại, thậm chí ngưng phát triển. Điều kiện dé loài F. solani tan công và xâm nhiễm vào cây trồng là khi rễ và thân cây bị ton thương, dat bi ing nước và bón phân dư thừa (Labuschagne va ctv, 1988).
Fusarium có khả năng tồn lưu lâu bên trong đất. Hau hết đất canh tác có chứa 10 — 10° bào tử/g đất các loài F. Bào tử Fusarium dé lan truyền qua gid, nước, không khí và dụng cụ sau khi tiếp xúc với bào tử nắm bệnh. Việc nhân giống cây con bằng cấy ghép mô có sẵn mầm bệnh làm tăng khả năng lây bệnh thậm chí còn nhiều hơn so với các con đường khác (Sampathkumar và Paya, 2001).2 Đặc điểm hình thái của nam Fusarium solani gây hai ở Việt Nam Nam Fusarium solani gay hai cho hon 65 loai thuc vat, thuong tan cong cay qua cac vết thương, các mô bị suy yeu hoặc dựa vào các mam bệnh khác thành tác nhân thứ cấp gây ra các bệnh nghiêm trọng như thối rễ, nâu rễ, thối thân, thối củ.
trên nhiều loại cây trồng như hành tỏi, cúc, cam quýt, đưa, bắp, cà chua, bông vải. Nắm bệnh có thê gây hại suốt các thời kỳ sinh trưởng của cây nhưng chủ yếu là tấn công ở giai đoạn cây con. Giai đoạn hữu tinh của F. solani hau như không gây bệnh cho cây, dù từ môi trường nuôi cấy và giai đoạn này còn có tên gọi là Haematonectria haematococa (Abney và ctv 1993).
Giai đoạn vô tính F. Ở giai đoạn này F. solani tồn tại ở 2 dang là dạng đồng tan (homothallism) tự thụ và di tản (heterothallic) có 2 dang sợi rất rõ rệt. Các dòng di tan bao gồm nhiều nhóm bắt thụ hoặc các quan thé có khả năng bắt cặp giúp giải thích việc tạo thành các loài phụ khác nhau.
Tiểu bào tử F. solani trong suốt, hình trụ hay nêm (9 - 16 x 2 - 4 um), có thé có một vách ngăn. Đại bào tử có thể có hoặc không có ở một vài chủng, hình trụ hoặc liềm (40 - 100 x 5 - 7,5 um) và thường có 3 - 5 hay 7 vách ngăn. Nhiệt độ tối hảo dé sợi nam phát triển và hình thành bào tử trong nuôi cay là 28°C, còn bào tử áo là những bào tử có vách dày (10 - 11 x 8 - 9 um), có dạng đơn, nhưng đôi khi có dạng đôi, chúng được hình thành từ phần cuối, bên hông hoặc ở giữa của đại bào tử (Agrios, 2005).3 Tuyến trùng Meloidogyne spp.
và khả nang gây hai 1.1 Đặc điểm sinh học, vòng đời của tuyến trùng san rễ Meloidogyne spp. Chu kỳ sống của tuyến trùng san rễ Meloidogyne spp. bao gồm 5 giai đoạn phát triển bao gồm: trứng, ấu trùng tuổi 1 (J1), au trùng tuổi 2 (J2 - au trùng cảm nhiễm), ấu trùng tuổi 3 (13) và au trùng tuổi 4 (14). Trứng sau khi thụ tinh sẽ hình thành giai đoạn đầu tiên của ấu trùng J1 nằm trong trứng.
Khi J2 rời khỏi trứng, chúng sẽ lây nhiễm sang các rễ gần đó hoặc xâm nhập vào các rễ mới. Khi J2 tiếp xúc với bề mặt của rễ, chúng dùng kim hút châm chích và xâm nhập vào bên trong rễ ở bat kỳ phía nào của rễ. J2 có thể tồn tại trong đất ở trạng thái tĩnh trong một thời gian dài. Tuy nhiên, trong thời kỳ đó chúng tiêu thụ lượng thức ăn dự trữ trong ruột của chúng.
Vì khả năng lây nhiễm liên quan đến dự trữ thức ăn nên tinh lây nhiễm sẽ giảm sau một thời gian dài ở ngoài rễ (Curtis va ctv 2009).2 Khả năng gây hai của tuyến trùng Meloidogyne spp. Tuyến trùng Meloidogyne spp. được ghi nhận là loài nội ky sinh gây u sưng rễ trên 5.500 loài thưc vật và là một trong những tác nhân gây hại ở hầu hết các vùng trồng cà chua trên thế giới. Tuyến trùng tồn tại trên nhiều loại đất và ký chủ khác nhau.
Trứng của chúng có thé tồn vai năm bên trong đất trước khi gặp điều thuận lợi hay có sự hiện diện của ký chủ (Blok va ctv, 2008). Hiện nay có trên 100 loài tuyến trùng thuộc chi Meloidogyne đã được mô ta, trong đó có 4 loài phố biến nhất chiếm 95% là M. Khi bi nhiém tuyén trùng ở mật độ thấp, cây cà chua ít bị thiệt hại về kinh tế. Tuy nhiên, khi bị nhiễm nặng, cây cà chua thường có biểu hiện còi cọc và tạo bộ rễ nhiều nhưng ngắn.
Quá trình vận chuyên các chất từ rễ cây lên thân lá bị hạn chế dẫn tới cây bị héo rũ do thiếu nước và dinh dưỡng. Trên ruộng, cây bị nhiễm tuyến trùng rễ bị sưng lên và bị các vi sinh vật gây bệnh khác xâm nhiễm (Bùi Cách Tuyến, 2013). Khi tuyến trùng u sưng tiếp xúc với rễ cây, chúng thường xâm nhập ngay vào bên trong rễ. Sự xâm nhập thường xảy ra ngay chóp rễ nhưng cũng có thê xảy ra ở bat kỳ vị trí nào.
J2 thâm nhập vao thành tế bảo rễ cứng bằng sự kết hợp của tổn thương vật lý và sự gia tăng mức độ hoạt động của phản ứng oxy hóa (đây là một dâu hiệu của sự gia tăng hoạt động trao đổi chất) sau đó tuyến trùng định vị tại vùng mô phân sinh của vỏ rễvà bắt đầu quá trình dinh dưỡng. Nốt sưng rễ thường được tạo thành trong vòng 1 - 2 ngày sau khi tuyến trùng xâm nhập. Kích thước của nốt san liên quan đến cây chủ, số lượng J2 xâm nhập và loài tuyến trùng ký sinh (Karssen và ctv, 2013). Sau khi xâm nhập vao rễ thì tuyến trùng J2 cũng bat đầu thay đổi về hình thái một cách nhanh chóng như việc cơ thể chúng phình ra và các nội quan cũng dần được phát triển.
Lần lột xác cuối cùng là sự biến thái thật sự đối với con đực, từ dạng cuộn gấp khúc trong J4 chúng được nở ra và có dạng giun tròn, trong khi con cái có dạng hình tròn như quả lê hay quả chanh. Tuyến trùng Meloidogyne spp. sinh sản bằng 2 cách: một vài loài sinh sản hữu tính (giao phối bắt buộc - amphimixis) và phần lớn sinh sản lưỡng tính (parthenogenessis) không cần con đực. Đối với các loài hữu tính thì con đực cặp đôi ngay với con cái sau lần lột xác cuối cùng.
Chiều dài vòng đời tuyến trùng phụ thuộc nhiều yếu 6, quan trong nhất là nhiệt độ môi trường và loại đất (N guyén Ngọc Chau, 2003).3 Cơ chế ký sinh của tuyến trùng Meloidogyne spp. Melillo và ctv (2006) cho rằng cây trồng không có khả năng di chuyên nên đã phát triển cơ chế nhận điện mầm bệnh khi các thụ thê của tế bào liên kết với các tác nhân gây bệnh từ đó sẽ biểu hiện gene mã hoá liên quan đến phản ứng miễn dịch của cây trồng. Khi bị mầm bệnh tan công cây trồng sẽ kích hoạt phản ứng tự vệ dé làm chết các tế bào bị xâm nhiễm đây được gọi là phản ứng siêu nhạy cảm.