Đặt vấn đề Cây lúa (Oryra sativa. L) là một trong những cây trồng quan trọng hàng đầu cung cấp lƣơng thực cho hơn 50% dân số thế giới (Marathi et al. Là quốc gia xuất khẩu gạo lớn thứ 2 trên thới giới, sản lƣợng lúa gạo của Việt Nam đóng vai trò quan trọng đối với an ninh lƣơng thực ở khu vực Châu Á (FAO, 2018). Để đáp ứng nhu cầu tiêu thụ do bùng nổ dân số, đô thị hóa và những ảnh hƣởng của biến đổi khí hậu, dự đoán đến năm 2040 sản lƣợng gạo toàn cầu cần tăng thêm ít nhất 20% (IRRI, 2018).
Do đó, nghiên cứu năng cao năng suất lúa gạo trở thành mục tiêu quan trọng đối với các quốc gia trồng lúa. Năng suất là một tính trạng số lƣợng phức tạp, gồm nhiều tính trạng thành phần (các yếu tố cấu thành năng suất) và do đó đƣợc quy định bởi nhiều gen. Việc nghiên cứu tìm kiếm các vùng genome (QTL- Quantiative Trait Loci) hoặc các gen kiểm soát biến động của các yếu tố cấu thành năng suất là vô cùng quan trọng, giúp chúng ta hiểu cơ chế di truyền, từ đó điều khiển tính trạng năng suất. Trong nghiên cứu trƣớc đây của nhóm nghiên cứu “Cấu trúc bông lúa”, Viên Di truyền nông nghiệp, bằng phƣơng pháp phân tích liên kết trên toàn hệ gen (Genome Wide Association Study-GWAS) của tập đoàn lúa bản địa Việt Nam, đã xác định đƣợc QTL9 nằm trên nhiễm sắc thể số 2 liên kết với cả hai tính trạng số gié thứ cấp/bông và số hạt/bông (Ta et al, 2018).
Nghiên cứu chức năng của QTL9 thông qua đánh giá các quần thể lai tái tổ hợp từ hai giống bố mẹ có kiểu hình cấu trúc bông tƣơng phản (bông to, bông nhỏ) đã bƣớc đầu khẳng định vai trò của QTL9 lên quan đến số gié thứ cấp/bông, đặc biệt là số hạt/bông. Ba chỉ thị phân tử CAPS (Cleaved Amplified Polymorphic Sequences) liên kết với QTL9 đã đƣợc phát triển dựa trên các đa hình đơn nucleotide (Single Nucleotide Polymorphism-SNP) giữa hai giống bố mẹ, cho phép phân biệt kiểu gen của 1 QTL9 ở các giống thuộc hai haplotype tƣơng phản (bông to với bông nhỏ), từ đó có thể ứng dụng vào cải tạo nâng cao năng suất các giống lúa. Với mục đích ứng dụng QTL9 để cải tiến năng suất của các giống lúa chất lƣợng, tôi tiến hành đề tài: “Đánh giá đặc điểm hình thái, nông sinh học và yếu tố cấu thành năng suất của tập đoàn lúa (Oryza sativa. L) mang hai halotype tƣơng phản của QTL9, kiểm soát đặc điểm cấu trúc bông”.2 Mục đích của đề tài Đánh giá tác động và tƣơng quan nếu có của kiểu gene (kiểu halotype) của QTL9 – đƣợc xác định kiểm soát đặc điểm cấu trúc bông – đến cấu trúc bông và các đặc điểm nông sinh học trên tập đoàn lúa gồm các giống có chất lƣợng gạo cao và các giống có năng suất cao, phục vụ mục tiêu chọn tạo giống lúa có chất lƣợng và năng suất cao.3 Nội dung nghiên cứu Đánh giá đặc điểm hình thái, nông sinh học, yếu tố cấu thành năng suất và cấu trúc bông của 21 mẫu giống trong tập đoàn công tác.
Phân tích mối quan hệ giữa các tính trạng nghiên cứu với kiểu halotype trên QTL9 giữa các mẫu giống của tập đoạn công tác. 2 PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Lịch sử tiến hóa cây lúa Lúa là loài cây một lá mầm, thuộc họ Hòa thảo (Poaceae). Tổ tiên của cây lúa đã tồn tại từ đầu kỷ Phần trắng. Chi lúa (Oryza) bao gồm khoảng 23 loài đƣợc đại diện với 10 nhóm kiểu gen chính gồm A-, B-, C-, CD-, E-, G-, HJ-, và HK-; chia thành 4 nhóm lớn: Oryza sativa, Oryza officinalis, Oryza ridleti, Oryza granulate (Vaughan et al.
Trong đó, nhóm kiểu gen A- đại diện cho nhóm Oryza sativa bao gồm 8 loại lƣỡng bội. Trong số đó, hai loài đã đƣợc thuần hóa bao gồm lúa châu Á (Oryza sativa. L) và lúa Châu Phi (Oryza glaberrima Steud), ngoài ra còn têm 6 loài hoang dại O. sativa đƣợc trồng khắp thế giới thì O.
glaberrima hầu nhƣ chỉ đƣợc trồng ở khu vực Tây Phi. sativa) gồm 2 loài phụ (ssp): indica và japonica đƣợc thuần hóa từ O. rufipogon diễn ra ở bán đảo Trung Ấn, khoảng 10. Harlan et al, 1976; Linares, 2002).
Tuy nhiên quá trình thuần hóa O. sativa vẫn còn nhiều tranh cãi. Bằng phƣơng pháp phân tích 6 vùng gen trong lục lạp, ty thể và hệ gen nhân của O. ruffipogon, Wei & cs (2012) cho rằng Indica và Japonica tiến hóa độc lập từ các loài O.
ruffipogon khác nhau. Bằng phƣơng pháp giải trình tự hệ gen của lúa hoang dại và các giống lúa hiện đại, Huang & cộng sự (2012) chỉ ra rằng Japonica có tổ tiên là một nhóm lúa O. ruffipogon đặc biệt sinh trƣởng tại khu vực sông Châu Giang, miền nam Trung Quốc, trong khi đó Indica lại đƣợc phát triển từ một dòng lúa lai giữa lúa Japonica và lúa hoang dại địa phƣơng sinh trƣởng tại vùng Đông Nam châu Á. Mặc dù các phân tích phát sinh loài này đều chỉ ra rằng Indica và Japonica có nguồn gốc đọc lập, một số phân tích khác nhằm vào các gen đã thuần hóa ở hai 3 loài này lại chỉ ra rằng gen này đƣợc cố định ở cùng allen trong hệ gen, các phân tích đa hình SNP cũng cung cấp thông tin cho rằng India và Japonica co cùng một nguồn gốc (Sweeney et al., 2007; Nayar, 2010; Yunhe Li et a.
Trong khi đó, đối với sự thuần hóa của O. glaberrima, các nghiên cứu đều đƣa ra nhiều kết luận thống nhất rằng O. glaberrima phát sinh từ loài lúa hoang dại O.barthii từ 2000-2003 năm trƣớc. Từ các dữ liệu thu đƣợc k nghiên cứu về isoenzyme, các đoạn trình tự lặp lại đơn giản (SSR) và sự đa hình đơn nucleotide (SNP), đã chứng minh mối quan hệ gần gũi của O.
barthii (Nayar 2010, Molina et al. Porteres (1970) cho rằng trung tâm chính thuần hóa O. glaberrima là ở thƣởng lƣu sông Niger, Mali; sau đó lan sang hai trung tâm phụ khác là bờ biển của Gambia, Casamance, Guniea Bissau và rừng Guine (giữa Sierra Leone và Bờ Biển Ngà). Harlan năm 1976 đã đƣa ra một giả thiết khác: O.
glaberrima đã đƣợc thuần hóa ở nhiều dịa phƣơng khác nhau trong các khu rừng rộng hay các vùng đồng cỏ nhiệt đới, nơi mà ngƣời dân châu Phi phát hiện và thu hoạch tổ tiên O. barthii (Harlan et al.2 Tầm quan trọng cuả cây lúa Lúa gạo là thực phẩm chính của hơn một nửa dân số thế giới và cung cấp hơn 20% tổng năng lƣợng hấp thu hàng ngày của con ngƣời. Riêng châu Á, lúa gạo cung cấp từ 60%-70% lƣợng calo. Lúa gạo là loại thực phẩm carbonhydrate hỗn tạp, chƣa tinh bột (80%), một thành phần chủ yếu cung cấp nhiều năng lƣợng, protein (75%), nƣớc (12%), vitanim và các chất khoáng (0,5%) cần thiết cho cơ thể.
Ngoài ra, Những phụ phẩm của lúa gạo cũng mang lại nhiều lợi ích kinh tế và năng lƣợng. Cám gạo có thể đƣợc sử dụng trong công nghiệp thực phẩm( dầu cám gạo, dầu salad,…), sản phẩm chức năng chăn nuôi, thủy sản, sản xuất lớp bọc bánh kẹo, chất đánh bóng sàn, vật liệu cách điệu, chất chống thấm. Bên cạnh những cách làm truyền thống nhƣ sản xuất nấm rơm hoặc làm thức ăn cho gia súc, rơm rạ có thể sử dụng nhƣ chất đốt hoặc để sản xuất ethanol, tạo ra 4 các sản phẩm nhựa thân thiện với môi trƣờng, làm vật liệu xây dựng hoặc trộn với men vi sinh để làm phân bón. Đối với một số quốc gia đang phát triển, nguồn lợi từ việc xuất khẩu lúa gạo đóng vai trò quan trọng trong cơ cấu kinh tế quốc gia trong đó có Việt Nam.
Với dân số hơn 90 triệu dân, trong đó dân số ở nông thôn chiếm gần 80% và lực lƣợng lao động trong nghề trồng lúa chiếm 72% lực lƣợng loa động cả nƣớc, Việt Nam là nƣớc xuất khẩu gạo đứng thứ 2 thế giới đồng thời cũng là một trong những nƣớc có nghề truyền thống trồng lúa nƣớc cổ xƣa nhất thế giới. Tại Việt Nam, cây lúa khong chỉ đảm bảo an ninh lƣơng thực quốc gia, mà còn đóng vai trò quan trọng trong cơ cấu cây trồng và phân công lao động xã hội Việt Nam với diện tích trồng lúa chiếm gần 85% diện tích lƣơng thực. Bên cạnh đó, cây lúa còn là biểu tƣợng mang nhiều ý nghĩa văn hóa, du lịch. Từ thời cổ đại cho đến nay, việc canh tác lúa gạo đòi hỏi phải quy hoạch một hệ thống đất đai, dân cƣ, sông ngòi và phƣơng phát nuôi trồng hợp lý, từ đó đã tạo ra một cấu trúc cộng đồng và một nền văn hóa tƣơng ứng của cây lúa (http://fao.
Hiện nay, Tổ chức Lƣơng thực và Nông Nghiệp Liên Hợp Quốc (FAO) cảnh báo, những diễn biến khó lƣờng của biến đổi khí hậu và thời tiết, dân số tăng nhanh, tác động tiêu cực của dịch bệnh và xung đột liên miên tại nhiều quốc gia khiến tình hình an ninh lƣơng thực toàn cầu xấu đi, trong tƣơng lai sản xuất lƣơng thực phải tăng 75% mới có thể cung cấp đủ lƣơng thực cho 9 tỷ ngƣời vào năm 2050. Dựa vào những dự báo của Nghiên cứu chính sách nông nghiệp và lƣơng thực, nhu cầu gạo toàn cầu sẽ tăng lên 496 triệu tấn vào năm 2020 và lên tới 555 triệu tấn vào năm 2035. Đặc biệt là nhu cầu trên thị trƣờng gạo châu Á đƣợc dự báo sẽ chiếm hơn 60% tổng nhu cầu gạo tăng, bất chấp sự suy giảm tiêu thụ ở Trung Quốc và Ấn Độ. Ngoài ra, ở châu Phi, sẽ cần thêm 30 triệu tấn gạo để đáp ứng nhu cầu ngày càng tăng hơn 100% so với năm 2010.
Ngoài ra, ở châu Mỹ tổng lƣợng tiêu thụ gạo dự kiến sẽ tăng với hơn 30% so với thu thập kỷ tới (http://www. 5 Trong khi đó, diện tích sản xuất lúa gạo giảm mạnh do quá trình đô thị hóa, dân số tăng nhanh khiến nhu cầu tiêu thụ gạo càng lớn. Theo thống kê của FAO năm 2020, sản lƣợng lúa gạo toàn cầu năm 2019 hầu nhƣ không thay đổi, ở mức 5,2 triệu tấn, giảm 0,5% so với mức cao kỷ lục nă 2018 (www.org/giews/reports/crop-prospects). Mặt khác, lƣợng đất ngày càng xấu đi, sử dụng phân bón không hợp lý phá hỏng hệ sinh thái và môi trƣờng, một bộ phận lực lƣợng lao động chuyển sang các nghành công nghiệp, chi phí sản xuất lúa gạo ngày càng tăng cao.
Do đất đai khan hiếm và không có khả năng mở rộng cho ruộng lúa, nên năng xuất lúa cần tăng nhanh hơn cho đến nay, để ổn định giá gạo trên thị trƣờng ở mức phải chăng và đảm bảo tiếp cận cho hàng tỷ ngƣời tiêu dùng.