Chương 1 TONG QUAN TAI LIEU 1.1 Sơ lược về cỏ cú (Cyperus rotundus L.1 Nguồn gốc, phân bố cỏ cú Có cú Theo USDA (2014), co cú (Cyperus rotundus L.) thuộc họ Lac (Cyperaceae) có nguồn gốc từ An Độ và phân bồ rộng rãi ở Châu Phi, một phần Châu Mỹ và Nam Á, Trung Âu, gây tác động lớn đến hệ sinh thái nông nghiệp nhiệt đới và cận nhiệt đới. Co cú là một trong những loài cỏ phát triển nhanh, khó kiểm soát nhất trên thé giới và đã có đến 90 quốc gia bị xâm nhiễm, tuy nhiên ít xuất hiện ở khu vực BB Loài xâm lân lÑ Loài bản địa Hình 1.1 Phân bố cỏ cú (Cyperus rotundus L.) trên thé giới (Peerzada, 2017) 1.2 Đặc điểm hình thái cỏ cú Co cú thuộc ho coi lac, lâu năm, có bộ rễ chùm, với rễ và thân rễ Gié hoa mọc từ củ và lan rộng theo nhiều Phat hướng khác nhau. Rễ, thân rễ và hoa | củ có khả năng sinh trưởng mạnh mẽ thành một hệ thống phân nhánh gồm các thân rễ ngầm, (Khalid va Siddiqui, 2014; Stoller va Sweets, 1987). Than ré ban dau phat trién theo chiéu ngang va sau xuống sâu dưới mặt dat (USDA, 2014) Củ cỏ cú có ba góc, hình trứng thuôn dài, dày khoảng 12 mm, dai 10 — 35 mm, vỏ củ cỏ cú có màu vàng nhạt và chuyên sang màu đen khi gia (Lawal va Oyedeji, 2009).2 Cây co cú (Cyperus rotundus L.
Lá cỏ cú mọc sat sốc, có màu xanh đậm, thang và hẹp, không có lá thìa (ligules) hoặc tai lá (auricles), các be lá quan chặt quanh; số lượng lá biến động từ 6 - 14 lá/cây va thông thường chiều dai lá bằng nửa chiều dài thân cây. Cỏ cú thường ra hoa vào mùa xuân, quả chín và rụng hạt vào mùa đông. Phân phát hoa cỏ cú thường có từ 2 - 4 lá bắc, các lá bắc thường bằng hoặc lớn hơn chiều dai của cụm hoa (Charles và DeFelice, 2009), trên mỗi cụm hoa thường có 3 - 9 gié hoa. Các gai phẳng và nhọn, có chiều dai từ 8 - 25 mm và chiều rộng khoảng 2 mm.
Gié hoa dep và nhọn, có chiều dai biến động trong khoảng từ 8 — 25 mm và rộng khoảng 2 mm (Will, 1987). Mỗi gié hoa gồm các hoa nhỏ, thông thường có từ 10 — 40 hoa/gié, các hoa cỏ cú có màu nâu đỏ sam đến nâu tim, (Bryson và DeFelice, 2009).3 Đặc điểm sinh sản cỏ cú Cỏ cú hầu như không sinh sản bằng hạt mà sinh sản chủ yếu từ thân rễ và củ (Rahnavard và ctv. Khi thu thập các mẫu cỏ cú ở ngoài đồng và trồng lại, một số mẫu cỏ cú không hình thành hoa (Tayyar và ctv., 2003; Thullen và Kelley, 1979). Nghiên cứu khác cho thấy củ cỏ cú có thể tồn lưu sâu trong đất đến 42 tháng (Neeser và ctv., 1997) và củ có cơ chế thích ứng với điều kiện ngập nước dai ngày (Pena- Fronteras và ctv.
Cỏ cú bắt đầu hình thành củ mới trong vòng 4 — 6 tuần sau khi xuất hiện mầm củ và có khả năng sản sinh ra 100 củ từ một củ duy nhất được kết nối theo hệ thống thân rễ (Siriwardana và Nishimoto, 1987). Từ một củ cỏ cú ban dau, có khả năng tạo ra 550 — 1.200 chồi củ trong 3 — 4 tháng (Gilreath và Santos, 2004). Trong trường hợp không có bat kỳ biện pháp kiểm soát nào được áp dung, cỏ cú có thé san sinh 600 cây/củ/mùa sinh trưởng và 10 — 30 triệu củ/ha (Horowitz, 1992). Quá trình làm đất có thé kích thích củ cỏ cú nảy mầm, thúc day sự phát triển của cỏ cú (Bangarwa và ctv.
Sự hình thành củ cỏ cú có thé do phản ung đối với lượng carbohydrate dư thừa, được điều chỉnh bởi các chất kích thích sinh trưởng, quang chu kỳ và nhiệt độ (Hammeron, 1975). Củ tồn lưu trong đất cho đến khi được kích thích nảy mầm, rễ phát triển và tỏa ra theo chiều ngang. Sự tác động của nhiệt độ là yếu tô chính kích thích hình thành củ gốc trên thân rễ dưới bề mặt đất. Thân rễ kéo dai chủ yếu bằng cách kéo dài các long cho đến khi bắt đầu hình thành củ góc.
Củ gốc gồm một phan thân (thân rễ) với các long xếp gọn chứa mô phân sinh rễ. Vài tuần sau khi chéi sơ cấp xuất hiện, các thân rễ thứ cấp có xu hướng tỏa ra theo chiều ngang và ăn sâu xuống dưới mặt đất, tạo thành một hệ thống phức tạp (Stoller và Sweet, 1987).4 Ảnh hưởng của môi trường đến quần thể cỏ cú Độ ẩm, nhiệt độ là yếu tố quyết định đến khả năng này mầm của củ cỏ cú, ở nhiệt độ đưới 10°C hoặc trên 45°C củ cỏ cú không có kha năng nay mam (Holt và Orcutt, 1996). Nhiệt độ tối ưu dé củ nảy mam và thân rễ phát triển từ 25 - 30°C (Shamsi và ctv. Nghiên cứu của Kawabata và Nishimoto (2003) về ảnh hưởng của nhiệt độ đến khả năng này mầm của củ giữa các nòi sinh thái cỏ cú khác nhau cho thấy ở 20°C sau bốn ngày củ các nòi sinh thái khác nhau bắt đầu nảy mầm.
Ở điều kiện chiếu sáng 12 giờ sáng và 12 giờ tối, kết hợp với hai mức nhiệt độ 20°C và 30°C sau 4 ngày có đến 98% củ cỏ cú nảy mam. Dé củ cỏ cú ở 4°C trong 4 ngảy giúp tăng tỷ lệ này mầm, ngày nảy mầm sớm hơn, sinh khối và tăng khả năng phát hoa (Dor và Hershenhorn, 2013). Thời gian chiếu sáng ảnh hưởng đến sinh khối và khả năng cạnh tranh dinh dưỡng của cỏ cú (Lati và ctv. Ở điều điều kiện có bóng râm, chiều cao, diện tích lá, khả năng hình thành củ, thân rễ và sinh khối cỏ cú bị giảm đáng ké (Patterson, 1982).
Trong điều kiện ngập lụt, quá trình sinh trưởng và trao đối chất của cỏ cú có sự biến đổi rõ rệt bao gồm: Thân cây phát triển mạnh, có nhiều không gian trống hoặc nhu mô dé tạo điều kiện khuếch tán oxy đến các bộ phận ngập nước; củ lớn hơn, hàm lượng carbohydrate và đường hòa tan cao hơn; khả năng huy động dự trữ và sử dụng carbohydrate dé tạo ra năng lượng thông qua quá trình hô hap ky khí; kha năng tối ưu hóa việc sử dụng nguồn dự trữ carbohydrate bằng cách kiểm soát các hoạt động chính của enzyme (Fuentes va ctv.5 Thiét hai do cỏ cú trong sản xuất nông nghiệp Trong những mùa nắng 4m cỏ cú cạnh tranh về dinh dưỡng, nước, ánh sáng với những cây ngắn ngày (William va Warren, 1975). Chi phí cho kiểm soát cỏ cú hằng năm có thể lên đến hàng triệu USD. Tại Mississippi - Hoa Ky, mật độ cỏ cú cao làm giảm năng suất cây bông từ 70 — 85% gây thiệt hai hàng năm 40,5 triệu USD (Dogan và ctv. So với cây đậu nành, cây bắp đễ bị ảnh hưởng bởi cỏ cú hơn, ngay cả ở mật độ thấp có thể gây ra tn thất đáng ké về năng suất từ 10 — 30% (Tuor và Froud-WIlliams, 2002).
Co cú còn cạnh tranh mạnh mẽ với các loại cây rau và cây ăn quả, gây ra tốn thất năng suất ở nhiều mức độ khác nhau (Santos và ctv. Tại Sri Lanka cỏ cú được xem là loài cỏ dại gây hại nghiêm trọng nhất trong sản xuất hành tây (4/1 cepa L.) mức thiệt hại kinh tế về năng suất cây trồng lên đến 61% (Geretharan và ctv.2 Đánh giá đa dạng di truyền 1.1 Khái niệm về đa dạng di truyền Theo Shaffer và Samson (1985), đa dạng di truyền là sự đa dạng về gen trong quan thể hoặc giữa các quan thé khác nhau. Sự thích nghi với những thay đổi của môi trường dẫn đến sự khác biệt về kiểu gen của các cá thé trong quan thé là cơ sở tồn tại trong các môi trường khác nhau. Tính đa dạng di truyền càng cao, khả năng thích ứng với các biến đổi của điều kiện môi trường càng lớn.
Da dang sinh học ở mức độ di truyền cho thấy ngay cả trong một loài duy nhất cũng có thay đổi nhất định. Các quan thể khác nhau của cùng một loài có thể khác nhau trong các cơ cấu di truyền của chúng. Da dang về gen là cơ sở dé tiếp tục tồn tại của các loài trong bối cảnh môi trường thay đối (Eapen va Riju, 2008). Đa dang di truyền là sự biến đổi của các đặc điểm di truyền có trong quan thé: thay đổi hình thái, giải phẫu, hành vi sinh lý hoặc các đặc điểm sinh hóa.
Sự đa dạng bộ gen có thé được định nghĩa là sự đa dang ở một sé locus gen trong một cá thé (Bhandari và ctv. Da dang di truyền là một thuật ngữ rộng bao gồm tat cả các biến thé xảy ra giữa các kiểu gen khác nhau liên quan đến tong số cấu thành di truyền của các kiểu gen liên quan đến một loài hoặc giữa các loài. Do đó, sự biến đổi gen có thé được coi là nền tang của sự đa dạng di truyền (Swingland, 2013).2 Các phương pháp đánh giá đa dạng di truyền thực vật Đánh giá đa dạng di truyền có thể được thực hiện bằng nhiều cách khác nhau như thông qua các đặc điểm hình thái, đặc điểm tế bào học, đặc điểm sinh hóa và các chỉ thị phân tử. Ban đầu, các dấu hiệu hình thái học được sử dụng dé phan tich da dạng va van dang được sử dung cho tới ngày nay.
Sau đó, sự khác biệt về đặc điểm tế bào học và đặc điểm sinh hóa bắt đầu được sử dụng trong đánh giá đa dạng di truyền. Với sự ra đời của các công cụ đánh giá được bộ gen, chỉ thị phân tử đã trở thành phương pháp được sử dụng rộng rãi dé đánh giá đa dạng di truyền thực vật (Bhandari và ctv.1 Đánh giá dựa trên đặc điểm hình thái Đánh giá đa dạng di truyền thực vật thông qua đặc điểm hình thái là phương pháp phổ biến, dễ thực hiện thông qua quá trình quan sát, đo, đếm các bộ phận của thực vật như màu hoa, hình dạng hạt, hình dạng, màu sắc, hình dạng thân, lá, hành vị sinh trưởng và các sắc tố. Tuy nhiên quá trình đánh giá đa dạng di truyền dựa trên đặc điểm hình thái đòi hỏi tiến hành trên phạm vi lớn, kết quả thường cho thấy sự đa dạng khi có sự biến đổi của môi trường, không xác định được sự biến đổi kiểu gen (Govindaraj va ctv.2 Đánh giá dựa trên các chi thị tế bào hoc Chỉ thị tế bào học liên quan đến việc nghiên cứu các đặc điểm tế bào học như kích thước nhiễm sắc thé, sự co thắt thứ cấp trong nhiễm sac thé, vị trí tâm động, các mau dij sắc cấu thành, đặc điểm dai (dai G, Q, R và N), hàm lượng DNA, tổng chiều dai nhiễm sắc thé bộ gen, thé tích nhiễm sắc thể.