CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1. CƠ SỞ LÝ LUẬN CỦA ĐỀ TÀI 1. Ưu thế lai và ứng dụng trong chọn tạo giống ngô Ưu thế lai (heterosis) là hiện tượng vượt trội của con lai so với các dạng bố mẹ về sức sống, khả năng thích ứng, năng suất và chất lượng. Khi nói về thành công của việc ứng dụng hiện tượng ưu thế lai trong sản xuất nông nghiệp, đầu tiên phải nói tới ngô lai.
Ngô lai - một thành tựu khoa học nông nghiệp nổi bật của thế kỷ XX - đã mang lại thành quả to lớn cho sản xuất nông nghiệp ở nhiều quốc gia trên thế giới và ở Việt Nam (Ngô Hữu Tình, 2009) [74]. Charles Darwin là người đầu tiên đưa ra lý thuyết về hiện tượng ưu thế lai vào năm 1876. Tiếp theo là William James Beal năm 1877 đã thực hiện lai có kiểm soát giữa các giống ngô, ông đã thấy sự khác biệt về năng suất giống lai với các giống bố mẹ và thường năng suất của con lai vượt so với bố mẹ chúng trung bình 15%. Chính kết quả này đã chứng minh sự tồn tại và tầm quan trọng của hiện tượng ưu thế lai (Wallace and Brown, 1988) [153].
Nhà khoa học tiên phong trong lĩnh vực chọn tạo giống ngô lai quy ước là George Herrison Shull. Năm 1904, Shull tiến hành tự phối cưỡng bức ở ngô để thu được các dòng thuần. Sau đó ông lai giữa các dòng thuần để tạo ra các giống lai đơn. Trong khi nghiên cứu di truyền số lượng về tính trạng số hàng hạt, ông thấy rằng ở thế hệ con lai vượt trội hơn thế hệ tự phối.
Vào các năm 1908, 1909 ông đã công bố những công trình nghiên cứu về ngô lai, đánh dấu một mốc bắt đầu thực sự của chương trình tạo giống ngô lai. Thuật ngữ “Heterosis” chỉ ưu thế lai được Shull sử dụng lần đầu tiên vào năm 1913 (Wallace and Brown, 1988) [153]. Tuy nhiên, phải đến năm 1917 khi Jones đưa ra giải pháp sản xuất hạt lai kép để khắc phục nhược điểm của các dòng tự phối thường rất yếu trong sản xuất hạt giống để hạ giá thành hạt giống và giống ngô lai kép đầu tiên thử nghiệm năm 1920 đã nhanh chóng được chấp nhận. Trong việc nâng cao năng suất cây ngô, giống có vai trò rất qua trọng.
Ngày nay trong công tác tạo giống ngô lai người ta chủ yếu dựa vào hiện tượng di truyền ưu thế lai do Charles Darwin phát hiện năm 1876. Năm 1909 Shull đã đề nghị đưa việc sử dụng lai đơn giữa các dòng ngô thuần vào sản xuất. Hiện nay, ở các nước có nền nông nghiệp tiên tiến, hầu như toàn bộ diện tích trồng ngô đã sử dụng giống lai và các giống lai đơn dần dần thay thế các giống lai ba và lai kép vì nó cho ưu thế lai cao nhất (Ngô Hữu Tình và cs, 2012) [75]. 6 Ngô lai ngày càng được phát triển mạnh mẽ và ưu thế lai được thể hiện ở hầu hết các tính trạng nhưng ưu thế lai về năng suất có vai trò quan trọng nhất, thể hiện qua sự tăng của các yếu tố cấu thành năng suất như chiều dài bắp, số hàng hạt, số hạt/hàng, tỷ lệ hạt/bắp,.
Ưu thế lai về năng suất ở ngô với các giống lai đơn có thể đạt từ 193% đến 263% so với trung bình của bố mẹ (Trần Hồng Uy, 1972) [88]. Ưu thế lai còn được biểu hiện ở con lai về hình thái cây và tính chín sớm hơn so với bố mẹ (Hallauer, 1991) [121], khả năng thích ứng các môi trường bất thuận như hạn (Blum A.,1988) [103], thích nghi với môi trường úng ngập (Loaiza and Ramirex, 1993) [130], môi trường lạnh (Moreno - Gonzalez J.,1988) [132] và chống chịu với các loại sâu bệnh (Odiemal M. Ưu thế lai là hiện tượng tăng sức sống qua lai và được ước tính theo công thức: H = dy2 (Falconer, 1960) [120]. Trong đó: d là những ảnh hưởng do tính trội, y2 là bình phương của tần suất gen khác nhau giữa các bố mẹ tạo thành con lai.
Ưu thế lai (H) phụ thuộc vào sự biểu hiện tác động trội trong tần suất gen khác nhau. Sẽ không có ưu thế lai nếu d hoặc y2 = 0. Ưu thế lai là đặc trưng riêng biệt cho mỗi con lai, các con lai khác nhau sẽ có giá trị dy2 khác nhau. Cơ sở di truyền của ưu thế lai trong cây ngô đã được nhiều nhà khoa học giải thích thông qua các giả thuyết.
Thuyết tính trội: Thuyết tính trội do Bruce đề xướng năm 1910, Jones 1917 và Collins bổ sung năm 1921 (CIMMYT, 1990) [109]. Thuyết tính trội giải thích sự tích lũy và hoạt động của các gen trội có lợi lấn át ảnh hưởng các gen lặn gây hại trên cùng locus, hoặc tương tác bổ trợ để hình thành tính trạng biểu hiện ưu thế lai. Thuyết tính trội còn giải thích hiện tượng tương tác gen khác locus và tương tác giữa nhân và tế bào chất (Trần Tú Ngà, 1990) [52]. Vì vậy con lai F1 thường cho năng suất vượt trội so với bố mẹ nhưng không duy trì sang thế hệ sau.
Thuyết siêu trội: Thuyết siêu trội do East đưa ra năm 1912; Hull, (1945) [123] giải thích hiện tượng ưu thế lai là do sự tích lũy các gen ở trạng thái dị hợp và cũng giải thích sự giảm sức sống, năng suất ở thế hệ sau F1 là do sự tăng dần của trạng thái đồng hợp tử. Nhưng thuyết siêu trội không giải thích được năng suất thấp và độ đồng đều kém của các lai ba, lai kép so với các giống lai đơn, mặc dù trong nó luôn biểu hiện các kiểu gen dị hợp. Ưu thế lai còn được định nghĩa là hiện tượng kế thừa của con lai F1 ở hai bố, mẹ khác nhau về mặt di truyền đã thể hiện sức sống tăng lên ít nhất lớn hơn giá trị trung bình của các bố mẹ (Venkateswarlu and Visperas, 1987) [152]. Vậy ưu thế lai là hiện tượng tăng hoặc giảm của con lai F1 so với giá trị trung bình bố mẹ và con lai không những mang giá trị dương mà còn mang cả giá trị âm ở tính trạng nào đó, ví dụ như tính chín sớm.
7 Ưu thế lai về tính chín sớm: là sự biểu hiện của tổ hợp lai chín sớm hơn so với trung bình bố mẹ và có thể cho năng suất cao hơn. Nguyên nhân là do có sự tăng cường hoạt động của các quá trình sinh lý, sinh hóa, trao đổi chất trong cơ thể con lai mạnh hơn bố mẹ. Ưu thế lai về tính chín sớm và năng suất là hai dạng ưu thế lai đặc biệt quan trọng trong sản xuất nông nghiệp nên được rất nhiều nhà nghiên cứu tạo giống quan tâm. Ưu thế lai chín sớm và năng suất là sự biểu hiện của con lai chín sớm hơn so với bố mẹ và có thể cho năng suất cao hơn.
Điều này càng quan trọng hơn cho sản xuất trong điều kiện biến đổi khí hậu như hiện nay, cần có những giống chín sớm, năng suất cao để rút ngắn được thời gian trên đồng ruộng, giảm thiểu rũi ro, tiết kiệm nước tưới. Các kết quả nghiên cứu về ưu thế lai tính chín sớm đã được Trần Hồng Uy (1972) [88] thực hiện tại Trường Đại học Nông nghiệp Bucaret - Rumani. Trong kết quả nghiên cứu của mình tại Rumani, tác giả thấy thời gian sinh trưởng từ gieo đến chín của các tổ hợp lai đã biểu hiện ưu thế lai chín sớm hơn so với bố mẹ chúng từ 4- 10 ngày và cho năng suất cao hơn. Qua nhiều nghiên cứu tại Việt Nam và Bungari tác giả cũng thấy rằng, ở các môi trường sinh thái khác nhau các tổ hợp lai đã thể hiện ưu thế lai về tính chín sớm và năng suất là không giống nhau.
Tại Bungari, môi trường sinh thái ôn đới, các tổ hợp lai trong thí nghiệm đã thể hiện ưu thế lai chín sớm so với trung bình bố mẹ từ 4- 6 ngày và cho năng suất cao hơn hẳn bố mẹ chúng. Còn tại Việt Nam, môi trường nhiệt đới, hầu hết các tổ hợp lai trong thí nghiệm đã biểu hiện ưu thế lai cao về năng suất, nhưng ưu thế lai tính chín sớm so với bố mẹ chỉ 2- 4 ngày (Trần Hồng Uy và Nikola Tomov (1986) [89]. Từ kết quả nghiên cứu của Phạm Thị Tài (1998) [67] cho thấy, có 5/21 tổ hợp lai luân giao giữa các dòng đời S3 đã thể hiện ưu thế lai chín sớm so với bố mẹ chúng từ 3- 4 ngày. Trong đó tổ hợp lai 1 x 5; 5 x 7 đã thể hiện ưu thế lai chín sớm hơn trung bình bố mẹ 4 ngày và ưu thế lai về năng suất vượt so với bố mẹ là 38,5% đến 48%.
Kết quả nghiên cứu ưu thế lai tính chín sớm từ các dòng có nguồn gốc địa lý khác nhau của Mai Xuân Triệu (1998) [81] cho thấy, ưu thế lai về tính trạng chín sớm thể hiện ở các tổ hợp lai đơn là mạnh nhất, sớm hơn so với bố mẹ từ 2- 4 ngày và có ưu thế lai về năng suất hạt cao. Kết quả nghiên cứu ưu thế lai về tính chín sớm từ các dòng ngô thuần được tạo ra từ nguồn nguyên liệu trong và ngoài nước của Lương Văn Vàng và cs (2012) [92], cho thấy, các tổ hợp lai có thời gian sinh trưởng ngắn ngày hơn so với bố mẹ chúng từ 1- 6, 8 ngày và ưu thế lai về năng suất của tất cả các tổ hợp lai đều cao hơn trung bình bố mẹ từ 128,7- 296,5%. Việc sử dụng rộng rãi giống lai F1 vào sản xuất đã góp phần làm tăng năng suất nhiều loại cây trồng, đặc biệt là các cây lương thực, cây thực phẩm làm tăng thu nhập 8 cho người nông dân, tăng hiệu quả của sản xuất nông nghiệp, một ngành vốn có hiệu quả kinh tế thấp (Ngô Thế Dân, 2002) [25]. Đối với cây ngô, nhờ sử dụng giống ngô lai vào sản xuất mà năng suất, sản lượng và chất lượng trong thời qua đã liên tục tăng, góp phần đáng kể vào phát triển kinh tế, xã hội và đảm bảo an ninh lương thực thế giới, trong đó có Việt Nam.
Nghiên cứu về phân nhóm thời gian sinh trưởng và tính thích ứng của cây ngô 1. Phân nhóm thời gian sinh trưởng của cây ngô Cây ngô có nguồn gốc ở vùng nhiệt đới, nhưng qua quá trình trồng trọt, chọn lọc và thuần hóa đến ngày nay cây ngô có thể trồng ở nhiều vùng khí hậu khác nhau. Các nhà khoa học đã tổng kết thời gian sinh trưởng (TGST) của cây ngô kéo dài khác nhau tùy theo từng giống, vĩ độ trồng.