Chương 1: Tổng quan tài liệu (30 trang); Chương 2: Đối tượng địa điểm, nội dung và phương pháp nghiên cứu (23 trang); Chương 3: kết quả nghiên cứu (90 trang); Kết luận và kiến nghị (2 trang); danh mục các công trình đã công bố của tác giả có liên quan đến luận án (2 trang); Tài liệu tham khảo (8 trang); phụ lục. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Hệ thống phân loại nấm 1. Lược sử phân loại nấm Theo Aristot (384 – 322) trước công nguyên) thì thế giới sinh vật được chia ra thành hai nhóm: động vật và thực vật.
Có nghĩa là bất cứ một sinh vật nào không phải là thực vật thì là động vật và ngược lại. Sau đó tác giả Carl Vol Linne (1707 - 1778) đã mô tả được 10.000 loài trong giới thực vật và trong giới động vật có 4. Sự khác biệt của hai giới này được phân biệt căn cứ vào một số đặc điểm về cấu tạo tế bào và trao đổi chất. Quá trình phân chia hai giới như trên được duy trì cho đến ngày nay và đã đi vào hầu hết các sách giáo khoa, giáo trình về sinh vật.
Trong cách phân loại như trên thì nấm cũng được xếp vào giới thực vật. Nhưng khi xét về một số đặc điểm thì nấm lại vừa có những tính chất của giới thực vật lại có những tính chất của giới động vật. Chính vì vậy Haeckel (1866) đã xếp nấm vào một nhóm sinh vật thứ ba: nhóm nguyên sinh bao gồm nấm và các sinh vật đơn bào không phân biệt là động vật hay thực vật, có hay không có nhân tế bào hoàn chỉnh. Nhóm này tương đương với một giới bên cạnh giới thực vật và giới động vật.
Theo tác giả Elias Fres (1794 – 1878) căn cứ vào những điểm khá đặc biệt của nấm đã đề nghị tách nấm thành một giới riêng [1]. Cho đến ngày nay, căn cứ vào những đặc điểm ngăn cách các nhóm sinh vật và quá trình tiến hóa chung của sinh vật, Việc phân chia sinh vật thành các giới tùy thuộc vào kiến thức hiểu biết qua các thời kỳ. Vào thế kỷ XVIII, chỉ dựa trên tiêu chí dễ quan sát về hình thái giải phẫu của các cơ quan bộ phận của cơ thể, Cac Linê ông tổ của ngành phân loại học đã chia tất cả các sinh vật thành 2 giới là giới Thực vật và giới Động vật. Đến thế kỷ XIX, khi phát hiện ra các vi sinh vật như vi khuẩn, nấm, nguyên sinh động vật; các nhà sinh học đã xếp vi khuẩn, tảo và nấm vào giới Thực vật và xếp nguyên sinh động vật vào giới Động vật.
Đến thế kỷ XX, khi nghiên cứu sâu về cấu tạo hiển vi cũng như phương thức dinh dưỡng đã xếp các sinh vật thành 4 giới: giới Vi khuẩn (gồm vi khuẩn), giới Nấm, giới Thực Vật (gồm 4 tảo và thực vật) và giới Động vật (gồm nguyên sinh động vật và động vật). Từ năm 1969, hệ thống phân loại 5 giới do nhà sinh thái người Mỹ Oaitâykhơ (R.Whitaker) đề xuất đã được công nhận rộng rãi. Đồng thời các tác giả cũng kết luận rằng nấm có nguồn gốc chung với động vật và thực vật nguyên thuỷ có nhân hoàn chỉnh. Điều đó chứng tỏ quan niệm truyền thống về hệ thống sinh giới đang bị phá vỡ.
Việc tách nấm thành một nhóm riêng là điều hợp lý, bởi lẽ nấm có những đặc tính riêng biệt như là những cơ thể dị dưỡng khác hẳn với thực vật, màng cấu tạo bằng kitine, glucide dự trữ dưới dạng glucogen. Với hệ thống phân loại nấm hiện nay cũng còn nhiều vấn đề cần phải tiếp tục thảo luận. Theo Carl Vol Linne (1707 - 1778 ) chia nấm thành 10 chi gồm 86 loài [1]. Sau đó tác giả Elias Fres (1794 – 1878) chia nấm thành 4 lớp.
Một trong những vấn đề mà các tác giả quan tâm hiện nay là sự có mặt của ngành nấm nhầy trong hệ thống nấm. Vì ngành nấm nhầy có những đặc điểm khá riêng biệt chính vì thế một số tác giả hoặc là tách nó ra khỏi hệ thống hoặc để nó trong hệ thống. Về các nhóm nấm còn lại có nhiều đề nghị phân loại khác nhau cụ thể như sau: Hệ thống của tác giả JA Vou Arx (1968) đề nghị chia nấm thành 7 lớp Chytridiomycetes Oomycetes Zygomycetes Endomycetes Ascomycetes Basidiomycetes Deuteromycetes Theo Robert, L. Shaffer (1975) lại đưa ra một hệ thống giới nấm gồm 3 ngành [2]: Chytridiomycota Zygomycota Dicarymycota (hai lớp Ascomycetes và Basidiomycetes) 5 Bùi Xuân Đồng (1977) [3] đưa ra hệ thống phân loại gồm 2 ngành với các lớp phụ như sau: - Ngành nấm nhầy (Myxomycota) gồm 4 lớp.
- Ngành nấm (Mocota, Eumycota) gồm 5 lớp: Lớp nấm roi (Matisgomycetes): Có 3 lớp phụ. Lớp nấm tiếp hợp (Zygomycetes): Có 2 lớp phụ. Lớp nấm túi (Ascomycetes): Có 5 lớp phụ. Lớp nấm đảm (Basdiomycetes): Có 3 lớp phụ.
Lớp bất toàn (Deuteromycetes): Có 3 lớp phụ. Đường Hồng Dật (1979), dựa trên cơ sở phân loại nấm của các tác giả Liên Xô (cũ) đã chia nấm thành 5 lớp [4]: Fungiimperjecti Basidiomycetae: Gồm hai phân lớp. Ascomycetae: Gồm hai phân lớp. Phycomycetae: Gồm hai phân lớp.
Archimycetae Gần đây nhất, Trịnh Tam Kiệt (1981) chia giới nấm thành các giới phụ [5]: - Gymxomycetoida: Giới phụ nấm nhầy gồm có 3 dòng, mỗi dòng 1 lớp - Phycomycetoida: Giới phụ nấm tảo gồm 1dòng với 1 lớp - Restomycetoida: Giới phụ nấm thật gồm có 5 dòng: Chytridimycota Zygomycota Endomycota Ascomycota Basidiomycota Qua sự phân loại nấm của rất nhiều tác giả khác nhau cả ở nước ngoài lẫn ở trong nước Việt Nam, từ thời rất xa xưa cho đến ngày nay, cho ta thấy rằng vị trí cũng như việc phân chia các nhóm nấm đang còn nhiều vấn đề cần tiếp tục trao đổi. Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó 1. Khái niệm chung Nấm đảm là những nấm bậc cao, cơ thể của nấm đảm dạng sợi phân nhánh. Giai đoạn song hạch chiếm phần lớn chu trình sống.
Thể dinh dưỡng của nấm đảm là dạng sợi đa bào nguyên thủy, có vách ngăn ngang với lỗ thông phức tạp dạng dolyporus, phân nhánh mạnh, màng được cấu tạo chủ yếu từ kitin. Sinh sản vô tính bằng nhiều kiểu khác nhau còn sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm (basidiospore) được hình thành trên thể sinh sản. Theo Trịnh Tam Kiệt (2012) [6], Lê Bá Dũng (2003) [7]. Đảm và bào tử đảm Đảm là tế bào đỉnh phình to lên của một số sợi nấm song nhân mọc ở phiến nấm trong quả thể.
Tế bào này gọi là nguyên đảm. Đảm là nơi diễn ra quá trình giảm phân để hình thành nên các bào tử của nấm đảm và bào tử của đảm sẽ phát triển tại đó. Cấu trúc của đảm (khi đã trưởng thành) dường như là được bảo tồn qua quá trình tiến hoá. Chính vì thế sự tương đồng về hình thái học của đảm trong các Taxon chính được xem như những chỉ định cho các mức độ quan hệ giữa những Taxon đó.
Các dẫn liệu về hoá thạch của nấm đảm hầu như là không có hoặc rất khó diễn giải, vì vậy những nghiên cứu về hình thái được đưa ra chỉ dựa trên những hiểu biết về tiến hoá trong nấm đảm. Theo Trịnh Tam Kiệt (2012)[ 6], Lê Bá Dũng (2003) [7]. Đảm ở Basidimycota có 2 dạng cơ bản: Đảm đơn bào (Holabasidie) gặp ở các đại diện thuộc Hymenomycetes và Gasteromycetes. Chúng có hình dạng kích thước khác nhau như: Hình trứng, hình chuỳ, hình thoi, hình trụ đến hình chạc súng cao su.
Trên mỗi đảm có 4 cuống bào tử (Sterigma), trên mỗi cuống bào tử mang một bào tử đảm. Đảm đa bào (Phragmobasidie) thường được tạo thành từ phần dưới đảm (hypobasidium) và phần trên đảm (epibasidium) với những vách ngăn. Tuỳ theo từng loại vách ngăn người ta chia thành hai loài đảm đa bào. Loại có 3 vách ngăn ngang tạo nên bốn tế bào nối tiếp nhau, ở mỗi tế bào hình thành một tiểu bính 7 (sterigma), trên đó mang một bào tử.
Loại thứ hai có 3 vách ngăn dọc, hình thành nên bốn tế bào, ở mỗi tế bào có một cuống sinh bào tử. Bào tử đảm thường chỉ cấu tạo từ một tế bào (hoàn toàn không có vách ngăn ngang hay ngăn dọc) và chỉ có một nhân. Bào tử đảm rất khác nhau về hình dạng và kích thước. Chúng có thể hình cầu, hình trứng, hình elip, hình bầu dục hay hình thoi.
Kích thước bào tử đảm của đa số các loài nấm thường gặp thay đổi từ 3 đến 29 micromet. Màng bào tử của tuyệt đại đa số các loài là 1 lớp. Màng của chúng có thể không màu, màu xám, màu vàng – nâu, màu nâu, màu hồng hay màu đen. Màng của chúng có thể phẳng nhẵn hay có gai, có u lồi, đôi khi có dạng mạng lưới.
Vách bào tử đảm cũng như bào tử túi có thành phần cấu tạo từ kitin ngoài ra trong cấu tạo vách bào tử còn có callosa, hemicellulose, các hợp chất pectin, amyloid, protein và các sắc tố. Người ta có thể phân biệt 5 lớp khác nhau của vách bào tử đảm là: Lớp vách trong, lớp vách giữa, lớp vách trung gian, lớp vách ngoài và lớp vách bao. Thông thường thì các sắc tố nằm ở lớp vách trung gian, nhưng ngoài lớp vách đó thì các sắc tố còn có thể nằm trên các lớp khác nữa. Bào tử đảm là cấu trúc sinh sản hữu tính duy nhất của nấm đảm.
Trong các điều kiện môi trường có biến đổi lớn thì các cấu trúc đặc thù của chúng luôn được bảo tồn một cách ổn định hơn cả so với các cấu tạo hình thái khác, chính vì thế bào tử đảm được dùng như là một trong những yếu tố cơ bản khi bàn về chủng loại phát sinh của các nhóm nấm đảm. Quá trình hình thành đảm và bào tử đảm xảy ra như sau: Khi tế bào đầu sợi nấm bắt đầu xảy ra quá trình phân chia, thì phần gốc tế bào này hình thành một ống nhỏ và hai nhân khác tính phân chia độc lập với nhau để tạo thành bốn nhân con. Một nhân con sẽ chuyển vào ống, một nhân khác chuyển về gốc tế bào và hai nhân khác tính sẽ chuyển lên đỉnh tế bào. Tiếp đó hình thành nên hai vách ngăn ngang tạo ra 3 tế bào: tế bào đỉnh có hai nhân khác tính, tế bào gốc 1 nhân và tế bào ống một nhân.
Sau đó tế bào gốc và tế bào ống hoà tan màng vào nhau để tạo thành tế bào có hai nhân khác tính. Tế bào đỉnh tiếp tục phát triển thành đảm.