CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Đặc điểm sinh học và giá trị kinh tế của cá tra 1. Đặc điểm sinh học Cá tra có tên khoa học là Pangasianodon hypophthalmus được Rainboth sử dụng lần đầu vào năm 1996 để chỉ định cho loài cá Tra và sau đó được nhiều tác giả khác sử dụng phổ biến cho đến nay.
Cá tra nuôi là một trong những loại cá đặc hữu của vùng lưu vực sông Mê Kông (Việt Nam, Thái Lan, Lào, Campuchia), thuộc họ cá tra (Pagasiidae), bộ cá da trơn hay cá nheo (Siluriformes), có giá trị kinh tế lớn và được nuôi phổ biến ở vùng này và một số nước khác thuộc khu vực miền Nam Châu Á. Về đặc điểm sinh học, cá tra là cá da trơn (không vẩy), thân dài, lưng xám đen, bụng hơi bạc, miệng rộng, đầu nhỏ vừa phải, mắt tương đối to. Vây lưng cao, có một gai cứng có răng cưa. Vây ngực có ngạch, bụng có 8 tia phân nhánh [10].
Cá tra dễ nuôi, có thể sống tốt trong điều kiện ao tù nước đọng, nhiều chất hữu cơ, có hàm lượng oxy hòa tan và độ pH thấp. Người ta có thể nuôi loại cá này với mật độ rất cao và có thể sống được ở vùng nước lợ (nồng độ muối 7-10‰). Một ao nuôi có thể chứa 50 con/ m2, còn nuôi bè thì khoảng 90 – 120 con/ m2. Cá tra là loài cá ăn tạp.
Chúng có thể ăn thịt lẫn nhau ngay trong bể ấp và chúng vẫn tiếp tục ăn nhau nếu cá ương không được cho ăn đầy đủ. Trong quá trình ương thành cá giống trong ao, chúng ăn các loại động vật phù du có kích thước nhỏ và thức ăn nhân tạo. Khi cá lớn thể hiện tính ăn rộng, ăn đáy và ăn tạp thiên về động vật. Trong điều kiện thiếu thức ăn, cá có thể sử dụng các loại thức ăn bắt buộc khác như mùn bã hữu cơ, rễ cây thủy sinh, rau quả và thức ăn có nguồn gốc động vật như tôm tép, cua, côn trùng, ốc và cá.
Trong ao nuôi cá tra có khả năng thích nghi với nhiều loại loại thức ăn khác nhau như: thức ăn tự chế, thức ăn công nghiệp, cám, tấm, rau muống… Thức ăn có nguồn gốc động vật giúp cá lớn nhanh hơn [7]. Cá tra có tốc độ tăng trưởng tương đối nhanh, lúc còn nhỏ cá tăng nhanh về chiều dài. Cá ương trong ao sau 2 tháng đạt chiều dài từ 10-12 cm (14 – 15 gam). Từ khoảng 2,5 kg trở đi, mức tăng trọng lượng nhanh hơn so với chiều dài cơ thể.
Cá nuôi trong ao 1 năm đạt 1 đến 1,5 kg/con (năm đầu), những năm về sau cá tăng LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 4 trọng nhanh hơn, có khi đạt tới 5 đến 6 kg/năm tuỳ thuộc môi trường sống và sự cung cấp thức ăn cũng như loại thức ăn có hàm lượng đạm nhiều hay ít. Cá tra không sinh sản trong ao nuôi, cá có tập tính di cư sinh sản trên những khúc sông có điều kiện sinh thái phù hợp. Trong tự nhiên chỉ gặp cá thành thục trên sông ở địa phận của Campuchia và Thái Lan. Ở Việt Nam cá tra cũng không có bãi sinh sản tự nhiên.
Cá sinh sản ở Campuchia, cá bột theo dòng nước về Việt Nam [7]. Tuổi thành thục của cá tra trên sông Mekong 3 – 4 năm tuổi. Cá tra có tập tính di cư ngược dòng. Mùa vụ sinh sản của cá trong tự nhiên bắt đầu từ tháng 5 đến tháng 7 âm lịch hàng năm.
Trọng lượng cá thành thục lần đầu từ 2,5 đến 3 kg [7]. Cá tra không có cơ quan sinh dục phụ, nếu chỉ nhìn hình dáng bên ngoài thì khó phân biệt được cá đực và cá cái. Bắt đầu phân biệt được cá đực cái từ giai đoạn II, các giai đoạn sau, buồng trứng tăng về kích thước, hạt trứng màu vàng, tinh sào có hình dạng phân nhánh, màu hồng chuyển dần sang màu trắng sữa. Hệ số thành thục của cá tra khảo sát được trong tự nhiên từ 1,76 đến 12,94 (cá cái) và từ 0,83 đến 2,1 (cá đực) cỡ cá từ 8 đến 11 kg.
Trong ao nuôi vỗ, hệ số thành thục cá tra cái có thể đạt 19,5%. Số lượng trứng đếm được trong buồng trứng của cá gọi là sức sinh sản tuyệt đối, sức sinh sản tuyệt đối của cá tra từ 200.000 đến vài triệu trứng. Sức sinh sản tương đối có thể là 135.000 trứng/kg cá cái. Kích thước của trứng cá tra tương đối nhỏ và có tính dính.
Trứng sắp đẻ có đường kính trung bình 1mm, khi đẻ ra trứng trương nước thì đường kính trứng có thể là 1,5 – 1,6 mm. Trong sinh sản nhân tạo, ta có thể nuôi thành thục sớm và cho đẻ sớm hơn trong tự nhiên (từ tháng 3 dương lịch hàng năm), cá tra có thể tái phát dục 1 – 3 lần trong một năm [3]. Giá trị kinh tế của cá tra Ở Việt Nam, đồng bằng Nam Bộ đã có truyền thống nuôi cá tra trong ao và bè. Năng suất nuôi cá tra rất cao, trung bình khoảng 300 tấn/ha.
Cá tra đã và đang trở thành một đối tượng nuôi có giá trị xuất khẩu lớn. Tính đến hết năm 2017, diện tích nuôi cá tra cả nước là 5. Trong đó, vùng đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) với 5 tỉnh: An Giang, Đồng Tháp, Cần Thơ, Vĩnh Long và Bến Tre chiếm đến 95% diện tích. Kim ngạch xuất khẩu cá tra năm 2017 đạt khoảng 1,78 tỷ USD, tăng 4,3% so với năm 2016, đạt 1,79 tỉ USD, đóng góp 21,45% vào giá trị xuất khẩu của ngành thủy sản [4].
Song song với việc sản lượng LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 5 thủy sản xuất khẩu tăng là sự cạnh tranh gay gắt ở cả thị trường trong nước cũng như thị trường nước ngoài. Rất nhiều doanh nghiệp cạnh tranh không lành mạnh, lạm dụng kháng sinh, chất tăng trọng làm mất uy tín chất lượng cá tra xuất khẩu Việt Nam. Bên cạnh đó, giá cá tra nguyên liệu tăng dẫn đến tình trạng các hộ dân ồ ạt mở rộng diện tích nuôi trồng mà không có sự kiểm soát làm nguồn cung vượt cầu, rủi ro cao. Một khó khăn gây trở ngại cho việc xuất khẩu cá tra nữa là hiện nay các nước khác cũng gia tăng sản lượng nuôi và xuất khẩu cá tra, chẳng hạn như Ấn Độ có sản lượng hơn 650.000 tấn, Bangladesh gần 500.000 tấn … Riêng thị trường Trung Quốc, vốn là nhà nhập khẩu cá tra lớn nhất, các doanh nghiệp nội địa cũng đang tích cực nuôi với sản lượng khoảng 10.
Không chỉ bị cạnh tranh về thị trường với các đối thủ mới, cá tra Việt Nam cũng đang gặp nhiều trở ngại tại thị trường nước ngoài từ chính các thay đổi về chính sách. Chính vì vậy, ngành thủy sản cần phải đổi mới phương pháp nuôi trồng để nâng cao năng suất, cải tiến cách thức quản lý để kiểm soát và nâng cao chất lượng sản phẩm cá tra để đáp ứng được yêu cầu thị trường và bảo vệ thương hiệu cá tra Việt Nam trên thị trường quốc tế. Nền tảng cho chiến lược phát triển này là công tác chọn giống, tập trung ứng dụng khoa học kỹ thuật nhằm nâng cao chất lượng di truyền của loài cá có giá trị kinh tế cao này. Tình hình nghiên cứu về SNP marker trong thủy sản trên thế giới Với sự phát triển của khoa học công nghệ trong những năm gần đây, việc áp dụng nghiên cứu genome trong nuôi trồng thủy sản và bảo vệ nguồn đa dạng sinh học đã trở nên dễ dàng tiếp cận hơn [33], [11], [32].
Giải mã gen hay đọc trình tự DNA bằng phương pháp Sanger [42] cùng với các thế hệ máy giải trình tự tự động đã tạo nên một cuộc cách mạng trong lĩnh vực nghiên cứu hệ gen (genomics) [24]. Với công nghệ giải trình tự gen thế hệ mới (Next Generation Sequencing - NGS) hiện nay đã và đang phát hiện được thêm nhiều đa hình nucleotide đơn (Single Nucleotide Polymorphism – SNP) cho nhiều đối tượng khác nhau. Đã có nhiều các nghiên cứu và bài báo được công bố liên quan đến chỉ thị phân tử DNA và phạm vi ứng dụng của chúng, bao gồm trong lĩnh vực nuôi trồng thủy sản. Phân tích đa hình nucleotide đã nổi lên như công nghệ genotyping với các ứng dụng rộng rãi trong nuôi trồng thủy sản như xây dựng bản đồ liên kết di truyền, tìm kiếm các gen quy LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 6 định tính trạng hữu ích trong nuôi trồng thủy sản [35], [55] như tính kháng bệnh, tính chống chịu với điều kiện môi trường, các tính trạng liên quan đến năng suất, chất lượng sản phẩm, màu sắc thịt, độ tuổi thành thục.
Các SNP liên kết với các tính trạng mong muốn có thể được xác định bằng cách sử dụng công nghệ NGS như RNA-seq, Genotyping by sequencing (GBS) [18], multiplexed shotgun genotyping [14] và Restriction-site associated DNA sequencing (RAD-seq), tạo ra một khối lượng dữ liệu khổng lồ với giá thành rẻ hơn rất nhiều. Sử dụng GBS đã giúp xác định được 4275 loci SNP của cá nheo lục Ictalurus furcatus, trong đó 64 SNP multiplex đã được sử dụng cho genotyping [29]. Nhờ kĩ thuật NGS, đã xác định được tổng cộng 5243 SNP marker chất lượng cao ở loài ngọc trai môi đen Pinctada margaritifera từ quần đảo Fiji [28]. Một bản đồ liên kết di truyền mật độ cao được tích hợp cùng bản đồ vật lý được tạo ra ở cá nheo Mỹ (Ictalurus punctatus) với hơn 50000 SNP, độ bao phủ 90% Mb của hệ gen cá da trơn, kích thước di truyền ước tính 3505,4 cM [31]; [30].
Bản đồ tích hợp tạo điều kiện cho việc lắp ráp bộ gen cá da trơn, lập bản đồ QTL và phân lập các gen mang các đặc điểm hữu ích về mặt kinh tế. Một bản đồ di truyền cho cá chép (Cyprinus carpio) cũng được xây dựng dựa trên 8487 SNP marker với 50 nhóm liên kết với tổng khoảng cách 3762,88 cM [27]; [54]. Ngoài ra, bản đồ liên kết di truyền còn được xây dựng ở một số loài khác quan trọng đối với nuôi trồng thủy sản như cá tráp đầu vàng (Sparus aurata) [50]; cá chẽm Châu Á (Lates calcarifer) [52]; cá quế mõm hếch (Siniperca chuatsi) [45]; cá bơn Nhật (Paralichthys oilivaceus) [15]; [43]. Tăng trưởng là đặc điểm kinh tế quan trọng nhất trong nhiều chương trình chọn giống trong nuôi trồng thủy sản, do đó đã có nhiều nghiên cứu về chủ đề này.
Sự liên quan giữa tính trạng sinh trưởng và đa hình ở các gen thích hợp đã được nghiên cứu ở một số loài cá.