Luận án tiến sĩ: Phân loại và đặc điểm sinh học của ong không ngòi đốt thuộc họ Apoidea ở Việt Nam

Luận án tiến sĩ nghiên cứu phân loại taxon ít dẫn liệu thuộc họ Apoidea Hymenoptera và đặc điểm sinh học, sinh thái của ong không ngòi đốt tại Việt Nam.

• Tác giả: Trần Thá Ngát
• Người hướng dẫn: PGS. Nguyễn Thá Phương Liên
• Trường học: Viện Hàn Lâm Khoa Học và Công Nghệ Việt Nam
• Chuyên ngành: Khoa Học và Công Nghệ
• Đề tài: Nghiên Cứu Phân Loại Ong Không Ngòi Đốt Thuộc Họ Apoidea Tại Việt Nam
• Loại tài liệu: luận án
• Năm xuất bản: 2023
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• LỜI CẢM ƠN
• MỤC LỤC
• DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT
• BẢNG THUẬT NGỮ LATIN/ANH – VIỆT
• DANH MỤC BẢNG
• DANH MỤC HÌNH
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU
• 1.1. Tình hình nghiên cứu những taxon ít dẫn liệu thuộc liên họ Apoidea trên thế giới
• 1.2. Tình hình nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và sinh thái của ong không ngòi đốt
• 1.3. Tình hình nghiên cứu những taxon ít dẫn liệu thuộc liên họ Apoidea ở Việt Nam
• 2. CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
• 2.1. Phương pháp nghiên cứu
• 2.2. Thời gian nghiên cứu
• 2.3. Địa điểm nghiên cứu
• 2.4. Phương pháp sử dụng trong phân loại ong mật
• 2.5. Phương pháp theo dõi đặc điểm sinh học và sinh thái của ong không ngòi đốt
• 2.5.1. Phương pháp theo dõi đặc điểm sinh học của ong không ngòi đốt
• 2.5.2. Phương pháp theo dõi đặc điểm sinh thái của ong không ngòi đốt
• 2.6. Phương pháp xử lý hình ảnh và số liệu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Phân loại và sự phân bố của những taxon ít dẫn liệu thuộc liên họ Apoidea ở Việt Nam
• 3.1.1. Thành phần những taxon ít dẫn liệu thuộc liên họ Apoidea ở Việt Nam
• 3.1.2. Đặc điểm nhận loại và sự phân bố của những taxon ít dẫn liệu thuộc liên họ Apoidea ở Việt Nam
• 3.1.3. Khóa định loại đến họ, giống và loài ghi nhận được ở Việt Nam
• 3.2. Một số đặc điểm sinh học và sinh thái của ong không ngòi đốt ở Việt Nam
• 3.2.1. Cấu trúc tổ của các loài ong không ngòi đốt
• 3.2.2. Đặc điểm hình thái các pha phát triển của loài Lepidotrigona flavibasis (Cockerell, 1926)
• 3.2.3. Một số đặc điểm sinh thái của loài Lepidotrigona flavibasis (Cockerell, 1929)
• 3.2.4. Mối quan hệ giữa hoạt động bay của loài Lepidotrigona flavibasis với nhiệt độ và độ ẩm
• 3.2.5. Hàm lượng các kim loại nặng trong mật ong và phấn hoa ở loài Lepidotrigona flavibasis và đề xuất một số định hướng bảo vệ môi trường sống của chúng
• KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• DANH MỤC CÔNG TRÌNH CÔNG BÁ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC
• I. CÁC MẪU VẬT ĐẶC NGHIÊN CỨU
• II. MỘT SỐ HÌNH ẢNH THỰC ĐỊA TRONG QUÁ TRÌNH THỰC HIỆN LUẬN ÁN

Tóm tắt

I. Tính cấp thiết của đề tài

Nghiên cứu về ong không ngòi đốt thuộc họ Apoidea tại Việt Nam có ý nghĩa quan trọng trong việc bảo tồn đa dạng sinh học. Việt Nam được xem là một trong những trung tâm đa dạng sinh học của khu vực Đông Nam Á. Tuy nhiên, thông tin về sự phân bố và đặc điểm sinh học của các loài ong không ngòi đốt vẫn còn hạn chế. Việc nghiên cứu và phân loại các taxon này không chỉ giúp làm rõ hơn về sự đa dạng sinh học mà còn có thể hỗ trợ trong việc bảo tồn các loài có nguy cơ tuyệt chủng. Theo thống kê, hiện nay có khoảng 16 loài ong không ngòi đốt đã được phát hiện tại Việt Nam, trong đó có nhiều loài có giá trị kinh tế cao. Do đó, việc nghiên cứu và phân loại chúng là cần thiết để bảo tồn và phát triển bền vững nguồn tài nguyên sinh vật này.

II. Tình hình nghiên cứu ong không ngòi đốt

Tình hình nghiên cứu về ong không ngòi đốt tại Việt Nam còn nhiều hạn chế. Mặc dù đã có một số nghiên cứu về đặc điểm sinh học và sinh thái của các loài này, nhưng thông tin vẫn chưa đầy đủ. Các nghiên cứu trước đây chủ yếu tập trung vào một số loài phổ biến, trong khi nhiều loài khác vẫn chưa được chú ý. Việc phân loại và xác định các loài ong không ngòi đốt cần được thực hiện một cách hệ thống và khoa học hơn. Các nghiên cứu gần đây đã chỉ ra rằng, sinh thái học ong có mối liên hệ chặt chẽ với môi trường sống của chúng. Do đó, việc hiểu rõ về hệ sinh thái nơi các loài này sinh sống sẽ giúp nâng cao hiệu quả trong công tác bảo tồn và phát triển bền vững.

III. Đặc điểm sinh học và sinh thái của ong không ngòi đốt

Đặc điểm sinh học của ong không ngòi đốt rất đa dạng và phong phú. Chúng thường sống trong các tổ tự nhiên hoặc được nuôi dưỡng trong môi trường nhân tạo. Các loài này có vai trò quan trọng trong việc thụ phấn cho nhiều loại cây trồng, góp phần vào sự phát triển của nông nghiệp. Đặc điểm sinh thái của chúng cũng rất đa dạng, từ việc lựa chọn nơi ở cho đến nguồn thức ăn. Nghiên cứu cho thấy, môi trường sống của ong có ảnh hưởng lớn đến sự phát triển và sinh sản của chúng. Việc bảo tồn môi trường sống tự nhiên là rất cần thiết để duy trì sự tồn tại của các loài ong không ngòi đốt. Các biện pháp bảo vệ môi trường và quản lý bền vững nguồn tài nguyên sinh vật sẽ giúp bảo tồn đa dạng sinh học và phát triển kinh tế địa phương.

IV. Tình trạng bảo tồn ong không ngòi đốt

Tình trạng bảo tồn các loài ong không ngòi đốt tại Việt Nam đang gặp nhiều thách thức. Nhiều loài đang bị đe dọa do sự mất mát môi trường sống, ô nhiễm và biến đổi khí hậu. Việc khai thác tài nguyên thiên nhiên không bền vững đã dẫn đến sự suy giảm số lượng và sự đa dạng của các loài này. Các biện pháp bảo tồn cần được thực hiện một cách đồng bộ và hiệu quả, bao gồm việc xây dựng các khu bảo tồn thiên nhiên, nâng cao nhận thức cộng đồng về vai trò của ong không ngòi đốt trong hệ sinh thái. Bên cạnh đó, việc nghiên cứu và phát triển các phương pháp nuôi dưỡng và bảo tồn các loài này cũng cần được chú trọng.

V. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

Nghiên cứu về ong không ngòi đốt không chỉ có ý nghĩa khoa học mà còn mang lại nhiều lợi ích thực tiễn. Việc phân loại và nghiên cứu các loài này giúp làm rõ hơn về sự đa dạng sinh học tại Việt Nam. Đồng thời, các sản phẩm từ ong không ngòi đốt như mật ong và phấn hoa có giá trị kinh tế cao, có thể được khai thác và phát triển thành các sản phẩm thương mại. Hơn nữa, việc bảo tồn các loài này cũng góp phần vào việc duy trì cân bằng sinh thái và bảo vệ môi trường. Do đó, nghiên cứu và bảo tồn ong không ngòi đốt là một nhiệm vụ quan trọng cần được thực hiện một cách nghiêm túc và có hệ thống.

Nội dung chính

Tổng quan về luận án

Nghiên cứu hệ thống học và sinh thái học côn trùng cánh màng (Hymenoptera: Apoidea) tại các điểm nóng đa dạng sinh học (biodiversity hotspots) của khu vực Đông Nam Á đang đứng trước những đòi hỏi cấp bách về việc lấp đầy các khoảng trống dữ liệu phân loại học và ứng dụng thực tiễn. Luận án tiến sĩ chuyên ngành Côn trùng học (Mã số: 9 42 01 06) của tác giả Trần Thị Ngát với đề tài "Nghiên cứu phân loại những taxon ít dẫn liệu thuộc liên họ Apoidea (Hymenoptera), một số đặc điểm sinh học và sinh thái của ong không ngòi đốt ở Việt Nam" được thực hiện tại Học viện Khoa học và Công nghệ, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam dưới sự hướng dẫn của PGS. Nguyễn Thị Phương Liên và GS. Trương Xuân Lam. Đây là công trình tiên phong tại Việt Nam tích hợp phương pháp hình thái học so sánh chuyên sâu (comparative morphology), sinh thái học hành vi (behavioral ecology) và phân tích độc học môi trường (ecotoxicology) trên nhóm ong mật ít dẫn liệu và ong không ngòi đốt (Meliponini).

========================================================================================
                          KHUNG TỔNG QUAN LUẬN ÁN TIẾN SĨ
========================================================================================
[Bối cảnh & Vị trí địa lý]

[Khoảng trống nghiên cứu (Research Gaps)]

[Quy mô mẫu & Phạm vi khảo nghiệm]
========================================================================================

Bối cảnh khoa học và tính tiên phong

Việt Nam nằm ở sườn đông của dãy núi Himalaya với nền khí hậu nhiệt đới gió mùa ẩm phong phú, được công nhận là một trong những trung tâm đa dạng sinh học hàng đầu khu vực. Mặc dù liên họ Apoidea chứa hơn 20.000 loài thuộc 7 họ trên toàn cầu và giữ vai trò cốt lõi trong thụ phấn cho thực vật tự nhiên lẫn cây trồng nông nghiệp (làm tăng năng suất từ 20% đến 50% theo Phạm Hồng Thái, 2014), các công trình nghiên cứu trong nước trước đây chủ yếu tập trung vào các loài ong mật nuôi thương mại phổ biến như Apis cerana và Apis mellifera. Nghiên cứu của Trần Thị Ngát là công trình đầu tiên mở rộng khảo sát có hệ thống trên quy mô toàn quốc đối với các taxon "ít dẫn liệu" (data-deficient taxa) - những bậc phân loại có phạm vi phân bố hẹp, số lượng loài hạn chế và cực kỳ hiếm gặp trong các bộ sưu tập côn trùng học quốc tế.

Khoảng trống nghiên cứu xác thực

Trước thời điểm công trình này được hoàn thành, y văn phân loại học côn trùng Việt Nam tồn tại ba khoảng trống học thuật nghiêm trọng:

1. Khoảng trống phân loại học bậc cao và thành phần loài: Các công bố lịch sử của Viện Bảo vệ Thực vật (1976), Lê Xuân Huệ (2008, 2010), Khuất Đăng Long và cộng sự (2012), Nguyễn Phương Minh (2017) chỉ dừng lại ở việc lập danh lục sơ bộ, thiếu phân tích chẩn loại giải phẫu sâu (anatomical diagnosis) và hoàn toàn vắng bóng các giống đặc hữu quý hiếm thuộc các tông Anthophorini, Ctenoplectrini, Melectini, Anthidiini, Osmiini và Melittinae.
2. Khoảng trống dữ liệu phát triển cá thể của ong không ngòi đốt: Ngoại trừ khảo sát bước đầu của Chinh và cộng sự (2005) về cấu trúc tổ của 3 loài tại Vườn quốc gia Cúc Phương, các thông số định lượng về cấu trúc tế bào tổ và hình thái chi tiết các pha phát sinh cá thể (trứng, ấu trùng, nhộng) của các loài bản địa có giá trị kinh tế cao như Lepidotrigona flavibasis chưa từng được giải mã.
3. Khoảng trống độc học sinh thái chỉ thị môi trường: Chưa từng có nghiên cứu nào tại Việt Nam ứng dụng kỹ thuật quang phổ khối plasma cảm ứng chân không (ICP-MS) để định lượng hàm lượng kim loại nặng tích lũy trong sản phẩm sinh học (mật và phấn hoa) của ong không ngòi đốt nhằm đánh giá chất lượng môi trường sống và an toàn thực phẩm.

Câu hỏi nghiên cứu và Giả thuyết khoa học

Luận án vận hành trên hai trục câu hỏi và giả thuyết khoa học cốt lõi:

• RQ1: Thành phần loài, cấu trúc phân loại học và quy luật phân bố theo không gian địa lý - đai cao của các taxon ít dẫn liệu thuộc liên họ Apoidea tại Việt Nam diễn ra như thế nào?
  • Hypothesis 1 (H1): Khu hệ Apoidea Việt Nam ẩn chứa các bậc phân loại mới cho khoa học (taxa nova) và các ghi nhận mới phân bố theo các đai độ cao đặc trưng của sườn đông Himalaya.
• RQ2: Các đặc điểm cấu trúc tổ, biến thái phát triển và nhịp hoạt động bay của ong không ngòi đốt (Lepidotrigona flavibasis) biến đổi ra sao dưới tác động của vi khí hậu, và liệu sản phẩm của chúng có phản ánh mức độ ô nhiễm kim loại nặng cục bộ?
  • Hypothesis 2 (H2): Hoạt động bay của L. flavibasis có mối tương quan phi tuyến với nhiệt độ và độ ẩm tương đối; các sản phẩm mật và phấn hoa của chúng đóng vai trò chỉ thị sinh học nhạy bén đối với sự phát tán của 5 kim loại nặng độc hại (As, Cd, Hg, Pb, Sn).

Khung lý thuyết và Quy mô nghiên cứu

Nghiên cứu tích hợp hệ thống lý thuyết Hệ thống học phát sinh chủng loại (Phylogenetic Systematics - Hennig, 1966), Khái niệm Loài hình thái - tiến hóa (Morphological-Evolutionary Species Concept - Michener, 2007; Mayr, 1969), Lý thuyết Ổ sinh thái vi khí hậu (Microclimate Niche Theory - Hutchinson, 1957) và Lý thuyết Tích lũy sinh thái chỉ thị (Ecotoxicological Bioindication Theory - Markert et al., 2003).

Quy mô thực nghiệm của luận án bao gồm:

• Bộ mẫu phân loại: 755 cá thể ong mật thu thập từ năm 2019 đến 2023 tại hàng chục Vườn quốc gia (VQG) và Khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN) trải dài qua 6 vùng địa lý: Đông Bắc, Tây Bắc, Đồng bằng sông Hồng, Bắc Trung Bộ, Nam Trung Bộ và Tây Nguyên, trên 6 đai độ cao từ 10m đến 2.600m.
• Bộ mẫu sinh học và hóa nghiệm: 3 đàn ong thuần dưỡng của loài Lepidotrigona flavibasis theo dõi nhịp sinh học và phát triển cá thể; 6 mẫu mật và phấn hoa thu thập định kỳ từ tháng 4 đến tháng 6 năm 2021 tại Phúc Thọ, Hà Nội; 16 mẫu mật và phấn hoa đối chứng từ các đàn Apis cerana phân tích trên hệ thống ICP-MS.

---

Literature Review và Positioning

Khảo cứu y văn quốc tế cho thấy lịch sử phân loại học liên họ Apoidea đã trải qua nhiều bước ngoặt lớn kể từ thế kỷ 17. Chuyên khảo kinh điển của Michener (2007) xác lập cấu trúc 7 họ ong mật toàn cầu gồm Andrenidae, Apidae, Colletidae, Halictidae, Megachilidae, Melittidae và Stenotritidae với hơn 20.000 loài. Tuy nhiên, mật độ tri thức phân bố không đồng đều giữa các khu vực địa động vật học (Zoogeographical Realms).

========================================================================================
                BẢN ĐỒ VỊ TRÍ HỌC THUẬT (ACADEMIC POSITIONING MATRIX)
========================================================================================
Tác giả / Năm           | Khu vực        | Đối tượng / Phương pháp      | Hạn chế / Khoảng trống
----------------------------------------------------------------------------------------
Schwarz (1939)          | Indo-Malayan   | Phân loại Meliponini         | Thiếu dữ liệu cá thể đực
Michener (2007)         | Toàn cầu       | Phân loại hình thái tổng thể | Dữ liệu Đông Dương sơ lược
Dubitzky (2007)         | Cổ Bắc/Đ.Phương| Phân loại Tetralonioidella   | Mẫu chuẩn thất lạc, tranh biện
Saufi & Thevan (2015)   | Malaysia       | Cấu trúc tổ G. thoracica     | Chưa phân tích kim loại nặng
Sayusti et al. (2021)   | Indonesia      | Ống tổ T. sapiens            | Quy mô sinh thái cục bộ
Nascimento et al. (2018)| Brazil         | Bioindicator M. scutellaris  | Hệ sinh thái Neotropical
Trần Thị Ngát (2023)    | VIỆT NAM       | Tích hợp Hệ thống học +      | LẬP CHUẨN ĐÔNG DƯƠNG:
[Luận án này]           |                | Sinh học phát triển + ICP-MS | 1 Phân tộc mới, 1 Giống mới,
                        |                | trên 755 mẫu thực địa        | 7 Loài mới, 11 Ghi nhận mới
========================================================================================

Tổng quan các nhánh nghiên cứu chính

1. Họ Apidae và Tông Meliponini: Tông Anthophorini được Engel (2018) tái cấu trúc với ba giống Habropoda, Elaphropoda và Varthemapistra, trong đó Elaphropoda (Lieftinck, 1966) là nhóm cực kỳ hiếm với phạm vi phân bố hẹp tại miền Đông Phương. Đối với ong không ngòi đốt Meliponini, các nghiên cứu nền tảng của Schwarz (1939), Moure (1961), Engel (2000), Rasmussen (2008) ghi nhận hơn 500 loài thuộc 40 giống trên thế giới. Tại Đông Nam Á, các công trình của Kelly et al. (2014), Saufi & Thevan (2015), Jailani et al. (2019) tại Malaysia và Suriawanto et al. (2017), Sayusti et al. (2021) tại Indonesia đã làm rõ cấu trúc tổ và tập tính của các giống Heterotrigona, Geniotrigona, Tetragonula, và Wallacetrigona.
2. Họ Megachilidae, Halictidae và Melittidae: Nghiên cứu của Cockerell (1904, 1931), Blüthgen (1926, 1928), Pasteels (1980), Kasparek (2017), Niu et al. (2016), Michez & Patiny (2005) xác lập tính đa dạng của các giống Anthidiellum, Bathanthidium, Euaspis, Pachyanthidium, Noteriades, Chelostoma, Thrinchostoma và Macropis.

Tranh luận học thuật và Đóng góp định vị

Luận án can thiệp trực tiếp vào các cuộc tranh luận phân loại học quốc tế:

• Tranh luận 1: Vị trí phân loại của giống Noteriades. Nghiên cứu của Cockerell (1931) và Griswold & Gonzalez (2011) xếp Noteriades vào tông Osmiini hoặc Megachilini với nhiều mâu thuẫn về cấu trúc tấm lưng và răng hàm dưới. Luận án đã cùng GS. Michael S. Engel thiết lập một phân tộc hoàn toàn mới: Noteriadina Engel, Tran & Nguyen, 2022 thuộc tông Megachilini, giải quyết triệt để bất đồng phân loại kéo dài gần một thế kỷ.
• Tranh luận 2: Tách biệt loài và tính hợp lệ của đơn vị phân loại trong giống Tetralonioidella và Lisotrigona. Luận án cung cấp chứng cứ giải phẫu bộ phận sinh dục đực để minh chứng tính độc lập của các taxon bị nghi ngờ là đồng danh (synonym) theo giả thuyết của Dubitzky (2007), đồng thời xác lập giống mới Ebaiotrigona Engel & Nguyen, 2022 tách biệt hoàn toàn khỏi Lisotrigona sensu stricto.

So sánh quốc tế đa chiều

So với các nghiên cứu độc học sinh thái bằng ong mật tại Brazil (Nascimento et al., 2015, 2018; Bonsucesso et al., 2018 trên loài Melipona scutellaris) và Nigeria (Okeola et al., 2020), cũng như các nghiên cứu hàm lượng kim loại nặng trong mật của Heterotrigona itama tại bang Sabah, Borneo, Malaysia (Ngaini et al., 2019; Salman et al., 2022), công trình của Trần Thị Ngát tại Việt Nam cung cấp bộ dữ liệu so sánh chuẩn xác đầu tiên trên loài Lepidotrigona flavibasis. Kết quả khẳng định nồng độ các kim loại nặng As, Cd, Hg, Pb, Sn trong sản phẩm ong dú Việt Nam đều thấp hơn ngưỡng giới hạn tối đa của WHO/FAO và Tiêu chuẩn Quốc gia, chứng minh tiềm năng thương mại hóa an toàn của nguồn mật dược liệu nhiệt đới.

---

Đóng góp lý thuyết và khung phân tích

========================================================================================
                     KHUNG PHÂN TÍCH ĐA TẦNG CỦA LUẬN ÁN
========================================================================================
[TẦNG 1: TIẾN HÓA & HỆ THỐNG HỌC (Cladistics & Comparative Morphology)]
[TẦNG 2: SINH HỌC PHÁT TRIỂN & CẤU TRÚC TỔ (Developmental Biology & Architecture)]
[TẦNG 3: SINH THÁI HÀNH VI & ĐỘC HỌC MÔI TRƯỜNG (Behavioral Ecology & Ecotoxicology)]
========================================================================================

Đóng góp cho lý thuyết phân loại học và tiến hóa

1. Mở rộng lý thuyết Hệ thống học phát sinh chủng loại (Willi Hennig, 1966): Luận án chứng minh rằng các đặc điểm hình thái thoái hóa (như sự suy giảm gân cánh ở Meliponini) hoặc các biến đổi chuyên hóa cao độ ở bộ phận sinh dục cá thể đực và phiến lưng (tergum/sternum) là các tính trạng phái sinh chia sẻ (synapomorphies) mang giá trị quyết định để phân lập các đơn vị phân loại bậc cao.
2. Bổ sung Lý thuyết Tiến hóa Xã hội và Chiến lược Sinh sản Côn trùng (Michener, 2007): Việc phát hiện cơ chế cung cấp dinh dưỡng định lượng sẵn vào lỗ tổ trước khi đẻ trứng (mass provisioning) ở Lepidotrigona flavibasis, hoàn toàn khác biệt với cơ chế nuôi dưỡng liên tục (progressive provisioning) của chi Apis, cung cấp luận cứ thực nghiệm củng cố lý thuyết tiến hóa cấu trúc xã hội độc lập trong phân họ Apinae.

Khung phân tích độc đáo và tích hợp

Khung phân tích của luận án tích hợp liên ngành 3 trụ cột khoa học: $$\text{Khung Phân Tích} = \text{Hình thái học Chẩn loại} \otimes \text{Sinh học Vi khí hậu} \otimes \text{Hóa học Môi trường}$$

• Trụ cột 1 (Hình thái học chẩn loại siêu hiển vi): Định chuẩn toàn bộ các cấu trúc giải phẫu: diện mắt kép, mảnh gờ trán, các ô cánh (marginal cell, submarginal cell), nách lưng ngực (axilla), tấm phủ gốc cánh (tegula), gai cựa ống chân (tibial spur) và tấm pygidial plate.
• Trụ cột 2 (Động học sinh thái cá thể và quần thể): Khảo sát biến thiên nhịp bay ranh giới xuất tổ và nhập tổ theo chu kỳ chiếu sáng, nhiệt độ môi trường và độ ẩm không khí.
• Trụ cột 3 (Phổ học nguyên tố vi lượng): Định lượng vết kim loại nặng qua ion hóa cảm ứng plasma, xác lập ngưỡng phân tích hóa học sinh thái.

---

Phương pháp nghiên cứu tiên tiến

Luận án tuân thủ triệt để nguyên lý thực chứng luận (Positivism) kết hợp với sinh học tiến hóa so sánh thực nghiệm. Các quy trình thu mẫu, xử lý tiêu bản và phân tích số liệu được chuẩn hóa theo tiêu chuẩn quốc tế của Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ (AMNH) và Cơ quan Bảo vệ Môi trường Hoa Kỳ (US EPA).

========================================================================================
                          QUY TRÌNH THỰC NGHIỆM ĐỒNG BỘ
========================================================================================
[1. Thu thập mẫu vật dã ngoại (2019-2023)]
[2. Xử lý & Lưu trữ mẫu tiêu chuẩn]
[3. Phân tích Hình thái, Sinh thái & Độc học]
[4. Xử lý Thống kê & Chuẩn hóa Dữ liệu]
========================================================================================

Thiết kế nghiên cứu và Phân tầng khảo sát

Không gian nghiên cứu được chia thành 6 đai độ cao theo phân loại khí hậu núi cao:

• Đai 1: 10 – 100 m (Đồng bằng, ven biển)
• Đai 2: 100 – 300 m (Đồi thấp)
• Đai 3: 300 – 600 m (Núi thấp)
• Đai 4: 600 – 1.000 m (Núi trung bình thấp)
• Đai 5: 1.000 – 1.600 m (Núi trung bình cao)
• Đai 6: 1.600 – 2.600 m (Núi cao - VQG Hoàng Liên Sơn, Bát Xát, Phia Oắc)

Thu thập dữ liệu và Công cụ thực nghiệm

1. Kỹ thuật thu mẫu dã ngoại: Kết hợp vợt bắt côn trùng thủ công (cán dài 3-5m, đường kính vòng vợt 30-40cm, túi vải dài 60cm), bẫy màn treo (kích thước chuẩn 150 cm x 100 cm x 120 cm chứa dung dịch cồn 70%, thu mẫu định kỳ 15 ngày/lần từ tháng 4 đến tháng 10) và phương pháp thu bắt nguyên tổ sinh thái.
2. Chế tác và xử lý tiêu bản: Tiêu bản cắm kim côn trùng chuyên dụng (kích cỡ 00, 0, 1, 2) được sấy ổn nhiệt ở 50°C trong 24-48 giờ; tiêu bản ướt lưu trong cồn 70% cho nghiên cứu hình thái và cồn 90% phục vụ phân tích sinh học phân tử; bảo quản phòng mẫu tại 18°C có chất chống mối mọt.
3. Chụp ảnh đa lớp và đo vi hình thái: Hệ thống kính lúp điện tử quang học độ phân giải cao Nikon SMZ800N tích hợp máy ảnh kỹ thuật số chuyên dụng ILCE-5000L/WAP2, ghép ảnh chồng tiêu cự (focus stacking) qua phần mềm Helicon Focus v7 và chuẩn hóa đồ họa bằng Adobe Photoshop CS6.
4. Hóa nghiệm kim loại nặng ICP-MS: 6 mẫu mật và phấn hoa của Lepidotrigona flavibasis cùng 16 mẫu đối chứng từ Apis cerana được sấy khô kiệt ở 120°C trong 24 giờ. Sử dụng 0,5 gam mẫu khô xử lý theo quy trình công nghệ EPA 2007 tại Trung tâm Tiêu chuẩn Đo lường Chất lượng 1, vận hành trên phổ kế khối ICP-MS với độ nhạy cỡ phần tỷ (ppb). Số liệu được xử lý bằng kiểm định t mẫu độc lập (Independent Samples t-Test) trên phần mềm IBM SPSS Statistics 20 ở độ tin cậy $\alpha = 0.05$ ($p < 0.05$).

---

Phát hiện đột phá và implications

========================================================================================
               DANH LỤC ĐÓNG GÓP PHÂN LOẠI HỌC ĐỘT PHÁ CỦA TÁC GIẢ
========================================================================================
Bậc phân loại mới         | Tên khoa học xác lập (Taxon Novum)
----------------------------------------------------------------------------------------
Phân tộc mới (Subtribe)   | Noteriadina Engel, Tran & Nguyen, 2022 (Megachilidae)
Giống mới (Genus)         | Ebaiotrigona Engel & Nguyen, 2022 (Apidae)
Loài mới cho KH (Species) | 1. Bathanthidium paco Tran & Nguyen, 2021
                          | 2. Noteriades hangkia Tran, Engel & Nguyen, 2022
                          | 3. Anthidiellum (Clypanthidium) nahang Tran, Engel & Nguyen, 2023
                          | 4. Anthidiellum (Pycnanthidium) ayun Tran, Engel & Nguyen, 2023
                          | 5. Anthidiellum (Pycnanthidium) chumomray Tran, Engel & Nguyen, 2023
                          | 6. Anthidiellum (Pycnanthidium) flavaxilla Tran, Engel & Nguyen, 2023
                          | 7. Anthidiellum (Pycnanthidium) cornu Tran, Engel & Nguyen, 2023
Giống ghi nhận mới cho VN | Bathanthidium, Pachyanthidium, Pseudoanthidium, Noteriades, Chelostoma
Loài ghi nhận mới cho VN  | 11 loài (Tetralonioidella pendleburyi, Thrinchostoma spp., v.v.)
Loài đặc hữu của VN       | Habropoda disconota, Habropoda tumidifrons, Thrinchostoma tonkinense
========================================================================================

Những phát hiện then chốt (Key Empirical Findings)

1. Đột phá về cấu trúc phân loại học và tính đa dạng khu hệ

Luận án đã định loại thành công tổng số 755 mẫu cá thể ong mật, xác định 44 loài và dạng loài thuộc 18 giống của 4 họ:

• Họ Megachilidae: Chiếm ưu thế tuyệt đối về tính đa dạng với 8 giống (44,44%) và 21 loài/dạng loài (chiếm 47,73% tổng số loài).
• Họ Apidae: Gồm 8 giống (44,44%) và 18 loài/dạng loài (chiếm 40,90% tổng số loài).
• Họ Halictidae: Ghi nhận 1 giống Thrinchostoma với 4 loài (chiếm 9,09% tổng số loài).
• Họ Melittidae: Ghi nhận 1 giống Macropis với 1 loài duy nhất Macropis hedini Alfken, 1936 (chiếm 2,27% tổng số loài).

Về tần suất bắt gặp, loài Ebaiotrigona carpenteri chiếm số lượng cá thể lớn nhất với 193 mẫu (tỷ lệ 25,56%), tiếp theo là Anthidiellum ayun với 86 mẫu (11,39%), Lepidotrigona flavibasis với 63 mẫu (8,34%), Tetragonula laeviceps với 62 mẫu (8,21%), Bathanthidium binghami với 31 mẫu (4,11%), Euaspis polyensia với 30 mẫu (3,97%), Habropoda tumidifrons và Ctenoplectra chalybea cùng đạt 25 mẫu (3,31%).

Đặc biệt, tác giả đã phát hiện và đồng công bố:

• 01 phân tộc mới cho khoa học: Phân tộc Noteriadina Engel, Tran & Nguyen, 2022.
• 01 giống mới cho khoa học: Giống Ebaiotrigona Engel & Nguyen, 2022.
• 07 loài mới hoàn toàn cho khoa học: Bathanthidium paco Tran & Nguyen, 2021; Noteriades hangkia Tran, Engel & Nguyen, 2022; Anthidiellum nahang Tran, Engel & Nguyen, 2023; Anthidiellum ayun Tran, Engel & Nguyen, 2023; Anthidiellum chumomray Tran, Engel & Nguyen, 2023; Anthidiellum flavaxilla Tran, Engel & Nguyen, 2023; Anthidiellum cornu Tran, Engel & Nguyen, 2023.
• 05 giống lần đầu tiên ghi nhận tại Việt Nam: Bathanthidium, Pachyanthidium, Pseudoanthidium, Noteriades và Chelostoma.
• 11 loài ghi nhận mới cho khu hệ Việt Nam: Gồm Tetralonioidella pendleburyi (Apidae); Thrinchostoma flaviscapus, T. sladeni, T. yunnanense (Halictidae); Anthidiellum carinatum, A. coronum, Bathanthidium binghami, Pachyanthidium lachrymosum, Pseudoanthidium orientale, Trachusa formosana, Chelostoma aureocinctum (Megachilidae).
• 03 loài đặc hữu của Việt Nam: Habropoda disconota Lieftinck, 1974; Habropoda tumidifrons Lieftinck, 1974 và Thrinchostoma tonkinense Blüthgen, 1926.

2. Giải mã cấu trúc tổ và vi hình thái các pha phát triển cá thể

Luận án đã phân tích chi tiết cấu trúc tổ của 4 loài ong không ngòi đốt (Lepidotrigona flavibasis, Lepidotrigona terminata, Tetragonula laeviceps, Tetragonula gressitti). Lối vào tổ của L. flavibasis có dạng ống dẫn dài mở rộng hình phễu đặc trưng ở phần đỉnh, vách tổ cấu tạo bằng cerumen vững chắc.

========================================================================================
          VI HÌNH THÁI VÀ KÍCH THƯỚC CÁC PHA PHÁT TRIỂN L. FLAVIBASIS
========================================================================================
Pha phát triển      | Chiều dài (mm)      | Chiều rộng (mm)     | Đặc điểm hình thái
----------------------------------------------------------------------------------------
Trứng               | 1,15 - 1,25         | 0,35 - 0,45         | Hình trụ hơi cong, trắng đục
Ấu trùng tuổi 1     | 1,20 - 1,40         | 0,40 - 0,55         | Cong chữ C, nổi trên dịch thức ăn
Ấu trùng tuổi 2     | 1,60 - 2,10         | 0,60 - 0,85         | Phân đốt rõ, tiêu thụ khối phấn
Ấu trùng tuổi 3     | 2,40 - 3,20         | 0,90 - 1,25         | Thể khoang căng, cử động miệng
Ấu trùng tuổi 4     | 3,50 - 4,20         | 1,40 - 1,80         | Lấp đầy lỗ tổ, bắt đầu nhả tơ
Tiền nhộng (Prepupa)| 3,80 - 4,10         | 1,50 - 1,75         | Bất động, mầm mắt/chân lộ rõ
Nhộng mắt trắng     | 3,90 - 4,30         | 1,50 - 1,80         | Cơ thể màu trắng sữa
Nhộng mắt hồng      | 4,00 - 4,35         | 1,55 - 1,80         | Mắt kép chuyển màu hồng nhạt
Nhộng mắt đen       | 4,00 - 4,40         | 1,55 - 1,85         | Thấu kính sẫm, sắc tố hóa cánh
Con trưởng thành    | 4,20 - 4,80         | 1,60 - 1,90         | Vũ hóa hoàn chỉnh, phủ lông mịn
========================================================================================

3. Quy luật sinh thái học nhịp bay theo vi khí hậu

Khảo sát định lượng trên 15 ngày nắng (từ 7h00 đến 17h00 hàng ngày, tần suất 1 phút/giờ) của loài Lepidotrigona flavibasis chứng minh:

• Ngưỡng nhiệt độ khởi động bay ra khỏi tổ là từ 21°C - 23°C kết hợp độ ẩm không khí 75% - 85%.
• Hoạt động bay ra ngoài và trở về tổ thu gom phấn hoa/keo ong đạt đỉnh cao nhất (Peak Activity) vào khung giờ 9h00 - 11h30 tại dải nhiệt độ tối ưu 27°C - 31°C và độ ẩm tương đối 60% - 70%. Khi nhiệt độ vượt quá 35°C vào đầu giờ chiều, hoạt động bay giảm mạnh, ong thợ chuyển sang tập tính quạt cánh điều hòa tổ.

4. Kết quả độc học sinh thái chỉ thị môi trường

Kết quả phân tích ICP-MS 5 kim loại nặng độc hại (As, Cd, Hg, Pb, Sn) trong mật và phấn hoa của Lepidotrigona flavibasis nuôi tại Tam Thuấn, Phúc Thọ, Hà Nội so sánh với 16 mẫu của Apis cerana cho thấy:

• Hàm lượng các kim loại nặng trong mật ong và phấn hoa của ong không ngòi đốt dao động ở mức cực thấp: Asen ($< 0,005$ mg/kg), Cadimi ($< 0,002$ mg/kg), Thủy ngân ($< 0,001$ mg/kg), Chì ($0,010 - 0,035$ mg/kg), Thiếc ($< 0,010$ mg/kg).
• Toàn bộ các chỉ tiêu đều nằm an toàn dưới ngưỡng giới hạn cho phép theo quy chuẩn của Bộ Y tế Việt Nam và Codex Alimentarius, chứng minh độ tinh khiết cao của sản phẩm, đồng thời phản ánh môi trường sinh thái ngoại vi Hà Nội chưa bị ô nhiễm công nghiệp nặng cục bộ tại điểm nghiên cứu.

========================================================================================
          IMPLICATIONS TOÀN DIỆN CỦA CÔNG TRÌNH NGHIÊN CỨU
========================================================================================

---

Limitations và Future Research

Nhằm đảm bảo tính trung thực học thuật và xác lập ranh giới ứng dụng, luận án chỉ rõ các hạn chế nội tại:

1. Giới hạn cỡ mẫu ở một số taxon hiếm: Một số loài chỉ thu được 1 cá thể duy nhất ($n = 1$) do tính chất bí ẩn và mật độ cực thấp trong tự nhiên (ví dụ: Macropis hedini, Anthidiellum nahang, Anthidiellum chumomray, Thrinchostoma sladeni, Trachusa vietnamensis), hạn chế khả năng đánh giá biến dị quần thể nội loài (intraspecific morphological variation).
2. Ranh giới phương pháp tiếp cận: Nghiên cứu tập trung giải quyết xuất sắc cấu trúc phân loại học hình thái so sánh và giải phẫu cá thể đực nhưng chưa tích hợp giải trình tự DNA Barcoding đa gen (Cytochrome c Oxidase subunit I - COI, 28S rRNA, EF-1$\alpha$) cho toàn bộ 44 loài để xây dựng cây phát sinh phân tử đồng thuận.
3. Phạm vi không gian độc học sinh thái: Phân tích kim loại nặng ICP-MS mới thực hiện trên đối tượng Lepidotrigona flavibasis tại khu vực nông thôn Phúc Thọ, Hà Nội; chưa mở rộng so sánh đa vùng với các trọng điểm công nghiệp nặng hoặc mỏ khoáng sản vùng Đông Bắc.

Chương trình nghiên cứu 10 năm tiếp theo (10-Year Research Agenda)

• Giai đoạn 1 (2024–2026): Hoàn thiện bộ dữ liệu mã vạch DNA (Genomic Barcoding) toàn bộ các loài ong mật ít dẫn liệu tại Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam và Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật; công bố bản đồ số phân bố GIS.
• Giai đoạn 2 (2027–2030): Nghiên cứu thử nghiệm nhân nuôi sinh sản nhân tạo (artificial queen rearing) quy mô lớn đối với hai loài triển vọng kinh tế nhất là Ebaiotrigona carpenteri và Lepidotrigona flavibasis.
• Giai đoạn 3 (2031–2034): Xây dựng mạng lưới trạm giám sát ô nhiễm môi trường sinh học sử dụng tổ ong không ngòi đốt làm vật chỉ thị tiêu chuẩn quốc gia tại các vùng đệm Vườn quốc gia và các khu đô thị lớn.

---

Tác động và ảnh hưởng

========================================================================================
                   MA TRẬN TÁC ĐỘNG VÀ LAN TỎA HỌC THUẬT
========================================================================================
Lĩnh vực tác động    | Chỉ số định lượng / Phạm vi ảnh hưởng
----------------------------------------------------------------------------------------
Học thuật quốc tế    | Công bố trên các tạp chí Q1/Q2 (Zootaxa, ZooKeys...);
                     | Trích dẫn nền tảng cho nghiên cứu Apoidea vùng Ấn Độ - Mã Lai.
Chuyển đổi kinh tế   | Nghề nuôi ong dú lấy mật dược liệu; giá mật ong dú đạt
                     | 1.000.000 - 1.500.000 VNĐ/lít (cao gấp 5-6 lần mật Apis cerana).
Quản lý bảo tồn      | Bổ sung 3 loài đặc hữu vào danh mục ưu tiên bảo tồn nguồn gen
                     | tại VQG Cúc Phương, KBTTN Na Hang, VQG Kon Ka Kinh.
Xã hội & Sinh kế     | Cải thiện sinh kế cho cộng đồng dân tộc thiểu số miền núi
                     | (Hòa Bình, Sơn La, Tuyên Quang, Gia Lai, Kon Tum).
========================================================================================

---

Đối tượng hưởng lợi

• Nghiên cứu sinh & Giới Côn trùng học: Kế thừa bộ khóa định loại hoàn chỉnh đến họ, giống, loài và hệ thống mô tả chuẩn mực cùng các hình ảnh giải phẫu hiển vi chi tiết của 44 loài ong ít dẫn liệu.
• Giới Phân loại học Quốc tế: Tiếp cận các đơn vị phân loại mới (Noteriadina, Ebaiotrigona, 7 loài Anthidiellum, Bathanthidium, Noteriades mới) để cập nhật cây phát sinh chủng loại toàn cầu.
• Doanh nghiệp Nông nghiệp & Dược liệu: Áp dụng dữ liệu sinh học tổ và nhịp phát triển để thiết kế thùng nuôi công nghiệp, khai thác mật ong giàu enzyme và keo ong kháng khuẩn phục vụ y dược.
• Cơ quan Quản lý Nhà nước (Cục Lâm nghiệp, Cục Bảo tồn thiên nhiên): Có cơ sở khoa học xác thực để hoạch định chính sách khoanh vùng bảo vệ các sinh cảnh rừng tự nhiên trên các đai độ cao từ 300m đến 1.600m.

---

Câu hỏi chuyên sâu

1. Đóng góp lý thuyết độc đáo nhất của luận án là gì?

Đóng góp lý thuyết xuất sắc nhất là việc tái lập cấu trúc phân loại học tông Megachilini thông qua việc đồng sáng lập phân tộc mới Noteriadina Engel, Tran & Nguyen, 2022 và giống mới Ebaiotrigona Engel & Nguyen, 2022. Phát hiện này giải quyết dứt điểm các tranh cãi về mặt hình thái phát sinh kéo dài nhiều thập kỷ giữa các học giả quốc tế, bổ sung một nhánh tiến hóa đặc thù cho khu hệ Côn trùng Cánh màng thế giới.

2. Tính đổi mới trong phương pháp nghiên cứu so với các công trình tiền nhiệm?

So với các nghiên cứu phân loại hình thái đơn thuần trước đây tại Việt Nam (Lê Xuân Huệ, 2008; Khuất Đăng Long et al., 2012) hoặc nghiên cứu sinh thái cục bộ (Chinh et al., 2005; Suriawanto et al., 2017), luận án tạo đột phá bằng việc kết hợp đồng thời ba phương pháp: giải phẫu vi hình thái chuyên sâu bộ phận sinh dục đực trên kính Nikon SMZ800N xếp lớp Helicon Focus v7, theo dõi sinh học biến thái cá thể in-situ qua thùng kính mica, và hóa nghiệm độc chất vi lượng bằng hệ thống khối phổ cảm ứng plasma ICP-MS theo chuẩn EPA 2007.

3. Phát hiện bất ngờ nhất có số liệu thực nghiệm chứng minh là gì?

Phát hiện bất ngờ nhất là tính đa dạng cực cao của giống Anthidiellum và Bathanthidium tại các sinh cảnh rừng nhiệt đới Tây Nguyên và Tây Bắc, vốn trước đây được cho là chỉ phong phú tại miền Cổ Bắc và Trung Quốc (nơi Niu et al. ghi nhận 11/12 loài Bathanthidium). Việc tìm thấy cùng lúc 5 loài mới thuộc giống Anthidiellum và 1 loài mới Bathanthidium paco chứng minh Việt Nam là một trung tâm phát sinh thứ cấp quan trọng của tông Anthidiini.

4. Luận án có cung cấp quy trình lặp lại thực nghiệm (Replication Protocol) không?

Luận án cung cấp chi tiết tuyệt đối quy chuẩn thực nghiệm: thông số kỹ thuật vợt thu mẫu (cán 3-5m, miệng vợt 30-40cm), kích thước chuẩn của bẫy màn treo ($150 \times 100 \times 120$ cm) dùng cồn 70%, nhiệt độ sấy tiêu bản ổn định (50°C trong 24-48 giờ), kích thước thùng gỗ quan sát sinh học ($40 \times 15 \times 15$ cm), cũng như quy trình sấy mẫu mật ở 120°C trong 24 giờ và chuẩn hóa mẫu phân tích 0,5 gam trên phổ kế ICP-MS.

5. Kế hoạch nghiên cứu 10 năm được vạch ra như thế nào?

Luận án vạch ra lộ trình ba giai đoạn: (1) Số hóa mã vạch DNA toàn bộ khu hệ Apoidea Việt Nam; (2) Hoàn thiện quy trình công nghệ thuần dưỡng, nhân đàn ong dú thương mại phục vụ nông nghiệp công nghệ cao; (3) Triển khai mô hình trạm quan trắc ô nhiễm sinh học sử dụng ong không ngòi đốt trên quy mô toàn quốc.

---

Kết luận

1. Xác lập hệ thống phân loại học toàn diện: Định loại 755 mẫu, xác định 44 loài và dạng loài thuộc 18 giống của 4 họ ong mật ít dẫn liệu tại Việt Nam.
2. Khám phá các bậc phân loại đột phá: Đồng xác lập 01 phân tộc mới (Noteriadina), 01 giống mới (Ebaiotrigona), 07 loài mới cho khoa học (Bathanthidium paco, Noteriades hangkia, 5 loài Anthidiellum mới), 05 giống và 11 loài lần đầu tiên ghi nhận tại Việt Nam, cùng 03 loài đặc hữu.
3. Xây dựng khóa định loại chuyên khảo: Lần đầu tiên công bố khóa định loại chi tiết bằng hình thái học so sánh đến cấp họ, giống và loài cho toàn bộ các taxon ong mật ít dẫn liệu tại Việt Nam.
4. Giải mã vi hình thái phát triển sinh học: Cung cấp bộ thông số định lượng hoàn chỉnh đầu tiên về kích thước, cấu trúc tổ và các pha biến thái (trứng, 4 tuổi ấu trùng, tiền nhộng, 3 pha màu mắt của nhộng) của loài Lepidotrigona flavibasis.
5. Định lượng quy luật sinh thái học hành vi: Xác định chính xác mối tương quan giữa nhiệt độ, độ ẩm với nhịp hoạt động bay ngày (đỉnh cao 9h00 - 11h30 tại 27°C - 31°C) của ong không ngòi đốt.
6. Tiên phong đánh giá độc học sinh thái: Xác định hàm lượng an toàn của 5 kim loại nặng độc hại (As, Cd, Hg, Pb, Sn) trong mật và phấn hoa qua ICP-MS, thiết lập nền tảng khoa học vững chắc cho việc ứng dụng ong không ngòi đốt làm sinh vật chỉ thị môi trường và phát triển kinh tế sinh thái bền vững tại Việt Nam.

Trích đoạn nội dung tài liệu

Bà GIÁO DĀC VIàN HÀN LÂM KHOA HâC VÀ ĐÀO T¾O VÀ CÔNG NGHà VIàT NAM HâC VIàN KHOA HâC VÀ CÔNG NGHà TRÄN THà NGÁT NGHIÊN CĄU PHÂN LO¾I NHĀNG TAXON ÍT DÀN LIàU THUÞC LIÊN Hâ APOIDEA (HYMENOPTERA), MÞT Sà ĐÀC ĐIàM SINH HâC VÀ SINH THÁI CĂA ONG KHÔNG NGÒI ĐàT ä VIàT NAM LUÂN ÁN TI¾N S) CÔN TRÙNG HâC Hà Nội – 2023 Bà GIÁO DĀC VIàN HÀN LÂM KHOA HâC VÀ ĐÀO T¾O VÀ CÔNG NGHà VIàT NAM HâC VIàN KHOA HâC VÀ CÔNG NGHà TRÄN THà NGÁT NGHIÊN CĄU PHÂN LO¾I NHĀNG TAXON ÍT DÀN LIàU THUÞC LIÊN Hâ APOIDEA (HYMENOPTERA), MÞT Sà ĐÀC ĐIàM SINH HâC VÀ SINH THÁI CĂA ONG KHÔNG NGÒI ĐàT ä VIàT NAM LUÂN ÁN TI¾N S) CÔN TRÙNG HâC Mã sá: 9 42 01 06 Xác nhÃn căa Hãc vián Ng°ãi h°áng dÁn 1 Ng°ãi h°áng dÁn 2 Khoa hãc và Công nghá (Ký, ghi rõ họ tên) (Ký, ghi rõ họ tên) PGS. Nguyßn Thá Ph°¢ng Liên Tr°¢ng Xuân Lam Hà Nội - 2023 i LâI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan luÁn án: "Nghiên cứu phân lo¿i những taxon ít d¿n liáu thuác liên hã Apoidea (Hymenoptera), mát sá đặc điểm sinh hãc và sinh thái căa ong không ngòi đát á Viát Nam" là công trình nghiên cứu căa chính mình dưới sự hướng d¿n khoa hãc căa tÁp thể hướng d¿n. LuÁn án sử dāng thông tin trích d¿n từ nhiều nguồn tham khÁo khác nhau và các thông tin trích d¿n đưÿc ghi rõ nguồn gác. Các kÁt quÁ nghiên cứu căa tôi đưÿc công bá chung với các tác giÁ khác đã đưÿc sự nhÃt trí căa đồng tác giÁ khi đưa vào luÁn án.

Các sá liáu, kÁt quÁ đưÿc trình bày trong luÁn án là hoàn toàn trung thực và chưa từng đưÿc công bá trong bÃt kỳ mát công trình nào khác ngoài các công trình công bá căa tác giÁ. LuÁn án đưÿc hoàn thành trong thßi gian tôi làm nghiên cứu sinh t¿i Hãc vián Khoa hãc và Công nghá, Vián Hàn lâm Khoa hãc và Công nghá Viát Nam. Hà Nội, ngày 9 tháng 10 năm 2023 Tác giÁ luÃn án (Ký và ghi rõ họ tên) TrÅn Thá Ngát ii LâI CÀM ¡N Trong quá trình thực hián luÁn án <Nghiên cứu phân lo¿i những taxon ít d¿n liáu, mát sá đặc điểm sinh hãc và sinh thái căa ong không ngòi đát á Viát Nam=, tôi đã nhÁn đưÿc sự giúp đỡ quý báu căa lãnh đ¿o Vián Sinh thái và Tài nguyên sinh vÁt, Hãc vián Khoa hãc và Công nghá, các thầy cô hướng d¿n căa Khoa Sinh thái và Tài nguyên sinh vÁt, các nhà khoa hãc, đồng nghiáp, các Vưßn quác gia, Khu bÁo tồn, gia đình và b¿n bè. Trước tiên, tôi xin bày tß lòng biÁt ơn sâu sắc tới các thầy, cô: PGS.

Nguyßn Thá Phương Liên và GS. Trương Xuân Lam đã hướng d¿n tÁn tình, giúp đỡ và đáng viên tôi trong suát quá trình thực hián luÁn án. Tôi xin chân thành cÁm ơn ban lãnh đ¿o, phòng Đào t¿o và các phòng chức năng căa Hãc vián Khoa hãc và Công nghá, ban lãnh đ¿o Vián Sinh thái và Tài nguyên sinh vÁt, các cán bá phòng Sinh thái côn trùng đã luôn t¿o điều kián, giúp đỡ và đáng viên tôi thực hián và hoàn thành luÁn án. Tôi xin cÁm ơn các đề tài đã hß trÿ và t¿o điều kián về cơ sá vÁt chÃt, tham gia các chuyÁn thực đáa thu thÁp m¿u vÁt cho luÁn án: đề tài đác lÁp trẻ cÃp Vián Hàn lâm KHCNVN, mã sá: ĐLTE00.04/22-23; đề tài hÿp tác Viát Nam 3 Bulgari cÃp Vián Hàn lâm KHCNVN, mã sá: QTBG01.01/21-22; nhiám vā cÃp Bá KHCNVN, mã sá: NVQG-2021/ÐT.

Tôi cũng xin đưÿc cÁm ơn GS. Engel, BÁo tàng Lách sử Tự nhiên Hoa Kỳ đã cùng cáng tác, giúp đỡ tôi trong quá trình công bá các bài báo khoa hãc, TS. Bùi Hồng Quang, Phòng Thực vÁt hãc, Vián Sinh thái và Tài nguyên sinh vÁt đã giúp đỡ trong viác đánh lo¿i các m¿u thực vÁt là nguồn mÁt và phÃn căa các loài ong mÁt. Cuái cùng, tôi cũng xin đưÿc bày tß sự biÁt ơn sâu sắc tới đồng nghiáp, gia đình và b¿n bè đã đáng viên, giúp đỡ tÁn tình về vÁt chÃt và tinh thần trong suát thßi gian thực hián luÁn án.

Hà Nội, ngày 9 tháng 10 năm 2023 Tác giÁ luÃn án (Ký và ghi rõ họ tên) TrÅn Thá Ngát iii MĀC LĀC Trang LâI CAM ĐOAN i LâI CÀM ¡N ii MĀC LĀC iii DANH MĀC CÁC KÝ HIàU, CÁC CHĀ VI¾T TÄT I BÀNG THUÂT NGĀ LATIN/ANH – VIàT III DANH MĀC BÀNG V DANH MĀC HÌNH VI Mä ĐÄU 1 1. Tính cÃp thi¿t căa đß tài 1 2. GiÁi thích từ ngā 2 3. C¢ så khoa hãc và thăc tißn căa đß tài 2 5.

Ý nghĩa khoa học 2 5. Ý nghĩa thực tiễn 3 6. Đóng góp mái căa đß tài 3 Ch°¢ng 1. TàNG QUAN NGHIÊN CĄU 4 1.

Tình hình nghiên cąu nhāng taxon ít dÁn liáu thußc liên hã 4 Apoidea trên th¿ giái 1. Tình hình nghiên cứu phân loại những taxon ít dẫn liệu 4 thuộc liên họ Apoidea 1. Tình hình nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và sinh thái 11 của ong không ngòi đốt 1. Tình hình nghiên cąu nhāng taxon ít dÁn liáu thußc liên hã 18 Apoidea å Viát Nam iv 1.

Tình hình nghiên cứu phân loại những taxon ít dẫn liệu 18 thuộc liên họ Apoidea 1. Tình hình nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và sinh thái 20 của ong không ngòi đốt Ch°¢ng 2. ĐàI T¯þNG VÀ PH¯¡NG PHÁP NGHIÊN CĄU 21 2. Ph°¢ng pháp nghiên cąu 21 2.

Thời gian nghiên cứu 21 2. Địa điểm nghiên cứu 21 2. Phương pháp sử dụng trong phân loại ong mật 21 2. Phương pháp theo dõi đặc điểm sinh học và sinh thái của ong 27 không ngòi đốt 2.

Phương pháp theo dõi đặc điểm sinh học của ong không 27 ngòi đốt 2. Phương pháp theo dõi đặc điểm sinh thái của ong không 27 ngòi đốt 2. Phương pháp xử lý hình ảnh và số liệu 28 Ch°¢ng 3. K¾T QUÀ VÀ THÀO LUÂN 29 3.

Phân lo¿i và să phân bá căa nhāng taxon ít dÁn liáu thußc liên 29 hã Apoidea å Viát Nam 3. Thành phần những taxon ít dẫn liệu thuộc liên họ Apoidea ở 29 Việt Nam 3. Đặc điểm chẩn loại và sự phân bố của những taxon ít dẫn 34 liệu thuộc liên họ Apoidea ở Việt Nam 3. Khóa định loại đến họ, giống và loài ghi nhận được ở Việt 103 Nam 3.

Mßt sá đÁc điám sinh hãc và sinh thái căa ong không ngòi đát å 108 Viát Nam v 3. Một số đặc điểm sinh học của ong không ngòi đốt ở Việt 108 Nam 3. Cấu trúc tổ của các loài ong không ngòi đốt 108 3. Đặc điểm hình thái các pha phát triển của loài 116 Lepidotrigona flavibasis (Cockerell, 1926) 3.

Một số đặc điểm sinh thái của loài Lepidotrigona flavibasis 124 (Cockerell, 1929) 3. Mối quan hệ giữa hoạt động bay của loài Lepidotrigona 124 flavibasis với nhiệt độ và độ ẩm 3. Hàm lượng các kim loại nặng trong mật ong và phấn 129 hoa ở loài Lepidotrigona flavibasis và đề xuất một số định hướng bảo vệ môi trường sống của chúng K¾T LUÂN VÀ KI¾N NGHà 133 KÀT LUÀN 133 KIÀN NGHà 133 DANH MĀC CÔNG TRÌNH CÔNG Bà LIÊN QUAN Đ¾N LUÂN 134 ÁN TÀI LIàU THAM KHÀO 135 PHĀ LĀC PHĀ LĀC I. CÁC MÀU VÂT Đ¯þC NGHIÊN CĄU PHĀ LĀC II.

MÞT Sà HÌNH ÀNH THĂC ĐàA TRONG QUÁ TRÌNH THĂC HIàN LUÂN ÁN I DANH MĀC CÁC KÝ HIàU, CÁC CHĀ VI¾T TÄT CÁC KÍ HIàU f: Cá thể cái f: Cá thể đực * Các kí hiáu m¿u mÁt và phÃn hoa căa loài Lepidotrigona flavibasis từ tháng 4 đÁn tháng 6 năm 2021 á Tam ThuÃn, Phúc Thã, Hà Nái dùng cho phân tích hoá hãc M21T4: M¿u MÁt ong không ngòi đát thu thÁp vào tháng 4 năm 2021 M21T5: MÁt ong không ngòi đát thu thÁp vào tháng 5 năm 2021 M21T6: MÁt ong không ngòi đát thu thÁp vào tháng 6 năm 2021 P21T4: PhÃn hoa ong không ngòi đát thu thÁp vào tháng 4 năm 2021 P21T5: PhÃn hoa ong không ngòi đát thu thÁp vào tháng 5 năm 2021 P21T6: PhÃn hoa ong không ngòi đát thu thÁp vào tháng 6 năm 2021 * Các điểm thu m¿u mÁt và phÃn hoa Apis cerana vào tháng 4 năm 2019 dùng cho phân tích hoá hãc BV1.M4: Đưßng K9, xã Ba Tr¿i, huyán Ba Vì, Hà Nái TT1.M4: Thôn 1, xã Tự nhiên, huyán Thưßng Tín, huyán Ba Vì, Hà Nái BV2.M4: Thôn Mưßng Phú Vàng, xã Vân Hoà, huyán Ba Vì, Hà Nái QO.M4: Xã Phưÿng Cách, huyán Quác Oai, Hà Nái * Các điểm thu m¿u mÁt và phÃn hoa Apis cerana vào tháng 10 năm 2019 BV2.M10: Thôn Muồng Phú Vàng, xã Vân Hoà, huyán Ba Vì, Hà Nái QO.M10: Xã Phưÿng Cách, huyán Quác Oai, Hà Nái TT2.M10: Thôn 5, xã Tự nhiên, huyán Thưßng Tín, Hà Nái ThTr.M10: Xã Đông Mỹ, huyán Thanh Trì, Hà Nái CÁC CHĀ VI¾T TÄT ĐTH: Đặng Thá Hoa HNL: Hà Ngãc Linh ISD: Phòng Há tháng hãc côn trùng IED: Phòng Sinh thái côn trùng KBT: Khu BÁo tồn KBTTN: Khu bÁo tồn thiên nhiên II LVT: Lương ViÁt TuÃn MVT: Mai Văn Thái NĐĐ: Nguyßn Đắc Đ¿i NĐH: Nguyßn Đức Hiáp NTPL: Nguyßn Thá Phương Liên NQC: Nguyßn Quang Cưßng TĐD: Trần Đình Dương TTN: Trần Thá Ngát TTPU: Trần Thá Phương Uyên TXL: Trương Xuân Lam VQG: Vưßn Quác Gia KPH: Không phát hián nnk.: Những ngưßi khác III BÀNG THUÂT NGĀ LATIN/ANH – VIàT Ti¿ng Latin/Anh Ti¿ng Viát Ti¿ng Latin/Anh Ti¿ng Viát Các miền địa động vật sử dụng trong luận án Râu đÅu dựa trên tài liệu Lê Vũ Khôi và nnk.