chương 1 - tổng quan tài liệu (26 trang), chương 2 - đối tượng và phương pháp nghiên cứu (13 trang), chương 3 - kết quả nghiên cứu (83 trang), kết luận (2 trang), danh mục công trình khoa học của tác giả liên quan đến luận án (9 công trình: 2 trang), tài liệu tham khảo (182 tài liệu: 20 trang), phụ lục (19 trang). 4 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Hệ thống của giới Nấm Nấm (Fungi) theo quan điểm lịch sử được các nhà Nấm học nghiên cứu từ trước đến nay là một nhóm sinh vật có nhân chính thức, đa nguyên, bao gồm Protozoa Fungi (có nguồn gốc từ Protozoa), Chromista Fungi (có nguồn gốc từ Chromista) và Eufungi (Nấm chính thức) [13,23,34]. Trong những năm gần đây hệ thống của một số nhóm nấm đã có những thay đổi lớn, so với trước kia.
Đặc biệt nhóm Nấm bất toàn (Fungi imperfecti, Deuteromyces) không được thừa nhận về mặt hệ thống tự nhiên, vì vậy taxon cơ bản là chi (genus) được sử dụng để sắp xếp các nhóm nấm [9,34,83,98]. Đương nhiên trong khi định loại (Identification) chúng ta vẫn phải sử dụng các tài liệu truyền thống để xác định chúng nhưng phải cố gắng để sắp xếp vào hệ thống tự nhiên của nấm. Ngay từ thời cổ đại, Aristot (384-322 trước Công nguyên) đã chia thế giới sinh vật ra thành Động vật và Thực vật. Sau đó được Carl Von Linne (1707-1778) gọi là giới thực vật (Vegetabilia) và giới động vật (Animalia) trong hệ thống của mình [13,83,92].
Một số nhóm sinh vật bậc thấp như vi khuẩn, virut, nấm… vẫn được xếp vào giới thực vật, mặc dù người ta không có cơ sở đầy đủ để làm việc đó [23,32]. Vì vậy, ngay từ thế kỷ trước, Haeckel (1886) đã đề nghị tách nhóm Protista ra khỏi hai giới Động vật và Thực vật. 5 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Khoảng giữa thế kỉ này, Copeland (1956) đã chia thế giới hữu sinh thành 4 giới (Monera, Protoctista, Plantae và Animalia). Sau đó Magulis (1968), người đề xướng học thuyết phát sinh, cộng sinh và R.
Ưu điểm của các hệ thống này khi phân chia thế giới sinh vật ra làm nhiều giới là đã nêu lên được những ranh giới và bản chất rõ ràng của chúng [23]. Việc tách Nấm thành một giới riêng như Elias Fries (1794-1878), cha đẻ của hệ thống Nấm đã đề nghị từ thế kỷ trước trong tác phẩm “Systema mycologicum” là điều hợp lý [82]. Đặc biệt, những dẫn liệu mới như: có bộ máy hấp thụ ánh sáng mặc dù không đi kèm với sự tổng hợp hydratcacbon, sự hình thành các sản phẩm trao đổi chất gần với động vật, sự tồn tại nhiều trung tâm điều khiển tính thấm của màng, sự phát triển cá thể trải qua nhiều pha sợi nấm,… đã được nhiều tác giả ủng hộ và Becker, Bondarzeva và Sivrina Margulis, (1975) đã củng cố luận điểm trên [83]. Tuy vậy, việc phân chia các nhóm nấm còn gặp nhiều khó khăn, mặc dù nó đã được hoàn chỉnh dần dần trên các chặng đường của lịch sử phát triển của Nấm học.
Thời Linné, nấm chỉ được chia thành 10 chi gồm 86 loài [80], dưới ánh sáng của Nấm học hiện đại, chúng ở bậc taxon cao hơn. Sau đó, Elias Fries chia nấm thành 4 lớp nguyên thuỷ Hymenomycetes, Gasteromycetes, Hyphomycetes và Coniomycetes, trong đó Hymenomycetes, theo ông bao gồm cả Ascomycetes có lớp sinh sản (hymenium). Hệ thống của Elias Fries, dù 6 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com được các tác giả tiếp sau hoàn chỉnh, nhưng về cơ bản, hệ thống này vẫn mang tính chất nhân tạo (R. Nấm nhày được De Bary (1884) xếp sang giới Động vật với tên Mycetozoa và được một số người ủng hộ.
Tuy vậy, số đông các nhà Thực vật lại để chúng trong giới Thực vật với tên khoa học Myxomycetes Link (1883) tách biệt với Nấm. Quan điểm này gần đây còn được nhiều nhà Nấm học thừa nhận và họ tách Nấm nhày ra khỏi hệ thống của mình (Bessey, 1950; Gaumann, 1964; Kreisel, 1969; Schaffer, 1975…) [23,24]. Tuy nhiên, những nghiên cứu kỹ lưỡng của Martin (1960-1961) đã chỉ rõ bản chất nấm của Myxomycetes và được một số nhà Nấm học thừa nhận trong hệ thống của mình như (Alexopoulos, 1966) [172]. Các ngành nấm nhầy đều có cơ thể dinh dưỡng dạng thể nhầy (plasmodium) và hình thành bào tử có màng xenluloza trong đời sống của mình [8].
Tuy nhiên, chúng khác nhau rất lớn. Trong khi ở Myxomycetes có thể nhày thực (Euplasmodium) thì ở Acrasiomycetes có thể nhày giả do các tế bào nhày riêng rẽ tập hợp lại thành (Pseudoplasmodium) và ở Labyrinthulomycetes là thể nhày mạng lưới (Filoplasmodium) [23]. Riêng Nấm nhầy nội ký sinh Plasmodiophoromycetes trước kia được để trong Myxomycetes vì có cơ thể trần và dạng chuyển động là amíp có roi, điều mà một vài tác giả hiện đại còn chấp nhận (Airsworth, 1995) [55]. Tuy vậy, thể nhầy của chúng có hai giai đoạn là thể nhầy 1n và thể nhày 2n, màng của bào tử lại có thành phần chủ yếu là kitin và hàng loạt đặc điểm riêng biệt khác nên phần lớn các tác giả đã xếp sang Phycomycetes sensu lato (Alexopoulos, 1966) [172].
Theo chúng tôi, đây là một nhóm nấm hoàn toàn tách biệt với các nhóm còn lại. Đối với nấm thật (Eumycetes), theo quan niệm cổ truyền, được coi là một ngành của giới Thực vật Plantae sensu lato và dựa vào cấu trúc cơ thể 7 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com được chia thành các lớp Archimycetes, Phycomycetes (gồm những nấm sợi có cấu trúc dạng hợp bào - Coenotycum), Ascomycetes, Basidiomycetes và Deuteromycetes dạng sợi đa bào có vách ngăn ngang hay đơn bào có dạng nấm men. Một số khác gộp Archimycetes vào Phycomycetes [13,23]. Những nghiên cứu sâu về nhóm “Mastigomycetes” hay Mastigomycotina gồm những nấm không những khác nhau về kiểu đính mà còn về số lượng và cấu trúc của roi.
Oomycetes và Hyphochytridiomycetes là những nấm có những đặc điểm hết sức khác biệt với Chytridiomycetes và toàn bộ các nhóm nấm khác. Ở Oomycetes, màng tế bào có cấu trúc từ xenluloza, giai đoạn chuyển động có hai roi, trong đó một roi phủ lông [23], còn ở Hyphochytridiomycetes lại có màng chứa cả xenluloza và kitin, giai đoạn chuyển động chỉ có một roi phủ lông đính ở phía trước. Chúng khác biệt với những cơ thể có nhân thực còn lại là có cấu trúc ti thể dạng ống, về trọng lượng ribosom ARN, về hệ men thủy phân cũng như về phản ứng đối với thuốc diệt nấm. Chính vì vậy, nhiều nhà Nấm học đã tách Oomycetes thành nhóm nấm riêng biệt; thậm chí không thừa nhận bản chất nấm của chúng, và tách thành một lớp của Tảo vàng (Chrysophyta) (Kreisel, 1966) [178].
Đối với Hyphochytridiomycetes mặc dù mới được tách ra khỏi Chytridiomycetes nhưng chúng hoàn toàn tách biệt với Oomycetes cũng như các nhóm nấm khác và cần được làm sáng tỏ hơn nữa về mặt hệ thống. Nấm lông Trichomycetes từ lâu được coi như nhóm nấm “không rõ về vi trí phân loại” (Alexonpoulos, 1966) [172] đã được một số tác giả xếp vào Zygomycetes vì cùng có kiểu sinh sản tiếp hợp giao (Zygogamie). Tuy vậy, chúng có cấu trúc cơ thể khác biệt, có màng tế bào bằng galactosamin, galactoza trùng hợp và hàng loạt đặc điểm riêng biệt khác với Zygomycetes cũng như các nhóm nấm khác và dường như có quan hệ với Acrasiomycetes. Những nấm còn lại hầu hết có màng tế bào bằng kitin được phần lớn các nhà Nấm học gọi là Nấm chính thức (Eumycetes); chúng gồm 8 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com các nấm có giai đoạn chuyển động bằng một roi không phủ lông dính ở phía sau ở Chytridiomcetes và các nấm hoàn toàn mất giai đoạn chuyển động như Zygomycetes, Endomycetes, Ascomycetes và Basidiomycetes.
Trong các nhóm nấm này, vị trí của Endomycetes, Taphrinales trong Hemiascomycetes sensu lato và Uredinales cũng như một số nấm có dạng nấm men của Basidiomycetes đang còn có nhiều ý kiến khác nhau; một số nhà Nấm học khác xem chúng như là những nhóm thuộc Ascomycetes và Basidiomycetes theo quan điểm cổ truyền [62,63]. Gần đây, một số tác giả muốn tách chúng thành một nhóm riêng biệt, tương đương với Ascomycetes và Basidiomycetes là Endomycetes và gồm các bộ Endomycetes, Sporobolomycetales, Torulopsidales, Taphrinales, Exobasidiales, Ustilaginnales [23,24,98]. Rõ ràng các nấm men chính thức Endomycetes khác với các nấm thật còn lại ở cấu trúc màng tế bào từ mannan và glucan, ở dạng sống, ở phương thức sinh sản vô tính (nảy chồi hay chia đôi cơ thể) và đặc biệt ở sinh sản hữu tính (không có cơ quan sinh sản cũng như sợi sinh nang mà chỉ có sự giao phối hai tế bào, hai sợi dinh dưỡng hay tự giao và số lượng bào tử hình thành hầu như bất định. Các nấm còn lại của Endomycetes lại có màng kitin-manan, có hệ sợi hai nhân (dicaryon) và một số hình thành lớp sinh sản (hymenium) do các nang (ascus) hay đảm (basidie) xếp dạng bờ rào hình thành.
Hơn nữa, những kết quả nghiên cứu được trình bày trong Hội nghị Thực vật học lần thứ 12 (1975) về hình thái, tế bào và di truyền học của Ustilaginales cũng có quan điểm về vị trí của chúng bên cạnh Uredinales trong Basidiomycetes, từ chối việc xếp chúng vào Endomycetes ở trên hay nâng lên thành một ngành mới Ustomycota như Moore (1972) [82] đề nghị. Dù sao, vị trí của những nhóm nấm này cũng cần được xem xét kỹ lưỡng hơn dưới góc độ của những nghiên cứu hiện đại. 9 TIEU LUAN MOI download : skknchat@gmail.com Cuối cùng, một vấn đề lớn còn tồn tại cho tới hiện nay là hệ thống học của nhóm Nấm bất toàn (Fungi imperfecti) nhóm này bao gồm những nấm đơn bào dạng nấm men hoặc dạng sợi có vách ngăn chính thức nhưng chưa tìm thấy sinh sản hữu tính hay cả sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính. Từ trước đến nay, người ta vẫn sử dụng hệ thống phân loại của Saccardo (1880- 1886) để xếp chúng thành dạng lớp Deutermycetes hay Fungi imperfecti gồm các dạng bộ sau [23]: - Sphaeropsidales có cuống conidie tập hợp thành thể gối.
- Molanconiales có cuống conidie tập hợp thành thể gối. - Moniiales hay Hyphales có cuống conidie đính đơn độc trên sợi nấm hay tập hợp thành bó. - Agonomycetales hay Mycetalia sterilia chỉ có sợi nấm. - Hệ thống này đã được nhiều tác giả khác bổ sung và hoàn chỉnh.
Nhưng một chi nấm bất toàn có thể tương đương với một chi nấm nang hoặc nấm đảm (như Aspergillus Michili và Eurolitum Link) hay lại tương ứng với một số tên chi nấm nang hoặc nấm đảm (như Septorria và Mycossphaerella Johans, Leptosphaeria Cé. et De Not. Ngược lại, một chi nấm nang hay nấm đảm có dạng bào tử tương ứng với một số chi nấm bất toàn (như Mycossphaerella Johans có dạng bảo tử của Septoria Sacc.; Cercospora Fries; Cercosporella Sacc. Bên cạnh đó, chưa kể đến một loài nấm nang, nấm đảm hay nấm bất toàn có thể có nhiều loại bào tử vô tính trong chu trình sống.