Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Cơ sở lý luận về lai giống 1. Tính trạng số lượng và các yếu tố ảnh hưởng 1. Tính trạng số lượng và sự di truyền của tính trạng số lượng Tính trạng số lượng là những tính trạng mà ở đó sự sai khác giữa các cá thể là sự sai khác nhau về mức độ hơn là sự sai khác về chủng loại.
Tính trạng số lượng là những tính trạng do nhiều cặp gen có hiệu ứng nhỏ quy định, đó là các gen mà hiệu ứng riêng biệt của từng gen thì rất nhỏ, nhưng tập hợp nhiều gen đó lại thì chúng có ảnh hưởng rõ rệt. Tính trạng số lượng được coi là tính trạng đo lường vì việc nghiên cứu các tính trạng phụ thuộc vào đo lường. Tuy nhiên có những tính trạng số lượng mà giá trị của chúng thu được bằng cách đếm, đó là những tính trạng số lượng đặc biệt. Các yếu tố ảnh hưởng tới tính trạng số lượng Theo Lasley (1974) [22], biểu hiện bề ngoài hoặc các đặc tính khác của một số cá thể được gọi là kiểu hình của cá thể đó đối với tính trạng số lượng cũng như tính trạng chất lượng.
Giá trị kiểu hình của bất kỳ một tính trạng nào cũng được biểu thị thông qua giá trị kiểu gen và sai lệch môi trường: P=G+E Trong đó: P: Giá trị kiểu hình (Phenotypic Value) G: Giá trị kiểu gen (Genotypic Value) E: Sai lệch môi trường (Enviromental Deviation) Tuỳ theo phương thức tác động của các gen, alen mà giá trị kiểu gen có thể bao gồm các thành phần khác nhau: G=A+D+I Trong đó: A (Additive Value): Giá trị cộng gộp hoặc giá trị giống. n 5 D (Dominant Deviation): Sai lệch trội I (Interactive Deviation): Sai lệch tương tác Mỗi loại gia súc sống trong một môi trường nhất định sự hình thành và hoạt động của các tính trạng không những chịu sự chi phối của các gen mà còn chịu ảnh hưởng rất lớn của môi trường. Trong đó: Eg (Sai lệch môi trường chung) Es (Sai lệch môi trường riêng) Tóm lại, khi một kiểu hình của một cá thể được cấu tạo bởi hai locus trở lên thì giá trị kiểu hình của nó được biểu thị như sau: P = A + D + I + Eg + Es Qua việc nghiên cứu các yếu tố ảnh hưởng tới tính trạng số lượng ở trên có thể thấy muốn nâng cao năng suất của vật nuôi cần phải tác động những biện pháp sau: - Tác động về mặt di truyền (G): Đây là nhiệm vụ của nhà làm công tác giống. + Tác động vào hiệu ứng cộng gộp (A) bằng cách chọn lọc.
+ Tác động vào các hiệu ứng trội (D) và át gen (I) bằng cách lai giống. - Tác động về mặt môi trường (E) bằng cách cải tiến điều kiện chăn nuôi như thức ăn, chuồng trại, vệ sinh, chăm sóc, thú y. Lai giống và ưu thế lai 1. Lai giống Lai giống là cho giao phối giữa những động vật thuộc hai hay nhiều giống khác nhau.
Lai khác dòng là cho giao phối giữa những động vật thuộc các dòng khác nhau trong cùng một giống. Mặc dù lai khác giống xa nhau về huyết thống hơn lai khác dòng, song hiệu ứng di truyền của cả hai kiểu lai lại tương tự nhau Lasley,1974 [22]. Trong quá trình chọn lọc tự nhiên cũng như nhân tạo ở lợn làm tăng tần số các cặp gen trội và dị hợp tử, đồng thời làm giảm tần số các cặp gen lặn, kể cả các cặp gen trội không có lợi cho cơ thể và năng suất của chúng. Lai giống làm cho tần số kiểu gen đồng hợp tử ở thế hệ sau giảm đi, tần số kiểu gen dị hợp tử tăng lên, tạo ra nhiều cặp gen khác nhau về mặt di truyền, sự khác nhau này bổ sung và bổ trợ cho n 6 nhau.
Đồng thời lai giống sẽ tạo ra sự tác động của gen đặc biệt, không cộng tính (khả năng tổ hợp đặc biệt) hay ưu thế lai (Đinh Văn Chỉnh và cs, 2001) [7]. Ưu thế lai Ưu thế lai là thuật ngữ biểu thị sức sống của con lai vượt trội hơn cha mẹ, khi cha mẹ là những cá thể không có quan hệ huyết thống. Ưu thế lai không chỉ thể hiện ở sức chịu đựng mà còn bao gồm cả ưu thế về sức sống, tốc độ sinh trưởng, khả năng cho sữa, khả năng sinh sản và tỷ lệ chết (Lasley, 1974 [22]). Ưu thế lai hay sức sống con lai hoàn toàn ngược với suy hoá cận huyết và sự suy giảm sức sống do cận huyết được khắc phục khi lai giống (Falconer, 1993) [60].
Theo Mc Phee CP (1991) [75] và William (2000) [51], ở lợn có 3 loại ưu thế lai chính: Ưu thế lai của con mẹ: Ưu thế lai của con mẹ thể hiện đối với các cá thể đời con, rõ nhất là thời kỳ lợn con phụ thuộc vào lợn mẹ như từ khi lợn mẹ chửa cho đến khi cai sữa lợn con. Ưu thế lai của con con: Ưu thế lai của con con có lợi cho chính bản thân chúng vì chính chúng là những con lai. Ưu thế lai về đực giống được tạo thành từ bố thể hiện thông qua con đực từ kết quả giao phối. Ưu thế lai của lợn đực giống được thể hiện rất hạn chế.
So sánh về năng xuất sinh sản của lợn cái lai (L x LW) phối với lợn đực thuần và lợn đực lai, Gineva (1999) [61] cho thấy, kiểu gen của lợn đực giống không ảnh hưởng đến số con đẻ ra và số lượng con sống đến 21 ngày tuổi, nhưng khối lượng lợn con sơ sinh của lợn đực giống lai cao hơn lợn đực giống thuần. Ưu thế lai hay sức sống con lai hoàn toàn ngược với suy hóa cận huyết và sự suy giảm sức sống do cận huyết được khắc phục trở lại khi lai giống (Falconer, 1993) [60]. Ưu thế lai (heterosis) là năng suất tốt hơn của con lai so với bố mẹ chúng và được tính bằng công thức: KR - E Ưu thế lai: % = x 100 E Trong đó: KR là giá trị trung bình của con lai n 7 Có thể giải thích ưu thế lai bằng các giả thiết sau: - Thuyết trội: Giả thiết này cho rằng mỗi bên cha mẹ có những cặp gen trội đồng hợp tử khác nhau. Khi tạp giao ở thế hệ F1 sẽ có các gen trội ở tất cả các locus.
Nếu bố có kiểu gen AABBCCddeeff và mẹ có kiểu gen aabbccDDEEFF thì thế hệ F1 có kiểu gen là: AaBbCcDdEeFf. - Thuyết siêu trội: Mỗi alen trong một locus sẽ thực hiện chức năng riêng của mình. Ở trạng thái dị hợp tử thì cả hai chức năng này đồng thời được biểu lộ. Mỗi gen có khả năng tổng hợp riêng, quá trình này được thực hiện trong những điều kiện môi trường khác nhau.
Do vậy, kiểu gen dị hợp tử sẽ có khả năng thích nghi tốt hơn với những thay đổi của môi trường. - Tương tác gen: Tương tác gen trong cùng một locus dẫn tới hiện tượng trội không hoàn toàn. Tương tác giữa các gen trong cùng các locus khác nhau, bao gồm vô số các kiểu tương tác phức tạp, đa dạng, phù hợp với tính chất phức tạp, đa dạng của sinh vật. Cơ sở thống kê của ưu thế lai: Cơ sở thống kê của ưu thế lai do Falconer đưa ra từ năm 1964.
Ưu thế lai ở F1: HF1 = dy2, trong đó d là giá trị của kiểu gen dị hợp, y là sai khác về tần số gen giữa hai quần thể bố, mẹ. Ưu thế lai sinh ra bởi ảnh hưởng đồng thời của tất cả các giá trị riêng rẽ của từng locus: H F = ∑ dy 2. Như vậy, ưu thế lai ở F1 phụ thuộc vào giá trị 1 của các kiểu gen dị hợp và sự khác biệt giữa hai quần thể. Cơ sở thống kê này cho phép tính toán được ưu thế lai ở các thế hệ lai khác nhau.
Ưu thế lai ở F2: HF2 = 1/2dy2, Do đó HF2 = 1/2 HF1. Thay đổi trung bình từ F1 đến F2 cũng được coi là hiện tượng suy hoá cận huyết. Theo Falconer (1993) [60], ưu thế lai ở F1, F2 có thể phức tạp do ảnh hưởng của mẹ. Chẳng hạn, tính trạng số con trong ổ của lợn.
Ưu thế lai quan sát được ở F1 không có đóng góp của mẹ ở F2, mặc dù ưu thế lai mất đi một nửa nhưng lại có ảnh hưởng ưu thế lai của mẹ, do mẹ là con lai của F1. Ảnh hưởng của mẹ bao gồm tất cả những đóng góp, những ảnh hưởng tốt xấu n 8 do kiểu hình mẹ gây ra đối với kiểu hình của đời con. Ảnh hưởng của mẹ đối với kiểu hình của đời con có thể do sự khác nhau về di truyền, về ngoại cảnh hoặc sự phối hợp giữa di truyền và ngoại cảnh. Ảnh hưởng của mẹ có thể được thực hiện trong quá trình thụ tinh, có chửa, tiết sữa và nuôi con.
Các ảnh hưởng này chỉ có thể xuất hiện tức thời, song cũng có thể kéo dài suốt đời của con vật và được thể hiện ở nhiều cơ chế sinh học khác nhau (Đặng Vũ Bình, 2002) [3]. Có 5 loại ảnh hưởng của mẹ: - Ảnh hưởng của nguyên sinh chất nhưng không phải là ADN ngoài nhân. - Ảnh hưởng của nguyên sinh chất do ADN ngoài nhân. - Ảnh hưởng của mẹ trong giai đoạn trước khi đẻ.
- Ảnh hưởng của mẹ thông qua sự truyền kháng thể từ mẹ sang con. - Ảnh hưởng của mẹ sau khi sinh. Theo Dickerson (1974) [58], khi lai giữa hai giống con lai chỉ có ưu thế lai cá thể. Khi lai 3 giống, nếu dùng đực của giống thuần giao phối với nái lai, con lai có cả ưu thế lai cá thể và ưu thế lai của mẹ, do mẹ là con lai F1.
Nếu dùng đực lai giao phối với nái của giống thứ 3, con lai có ưu thế lai cá thể và ưu thế lai của bố, do bố là con lai F1. Trong lai 4 giống, con lai có cả ưu thế lai cá thể, cả ưu thế lai của mẹ và ưu thế lai của bố. Sử dụng các phương pháp của Dickerson (1972) [57], phương trình dự tính năng suất ở con lai với các công thức lai như sau: - Lai 2 giống: ♂ A ♀ B = H AB I + 2 ( 1 M g B + g AM + g AP + g BP ) - Lai 3 giống: ♂ C ♀ AB = 1 2 ( I H CA + H CB I ) + H AB M + rAB 4 + ( g AB + gCM + gCP + g AB 1 I 1 M 2 P ) Trong đó, I: cá thể; H: ưu thế lai; M: mẹ; r: hiệu quả tái tổ hợp; P: bố; g: năng suất của các giống sử dụng để lai.