Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Các nghiên cứu về đặc điểm thích nghi của thực vật trên thế giới và Việt Nam 1. Những nghiên cứu trên Thế giới Cách đây hơn 2.300 năm, Theophraste (371-286 trước Công nguyên) là người sáng lập môn thực vật học. Ông nghiên cứu về hình thái giải phẫu cơ thể thực vật và các dẫn liệu được trình bày trong các tác phẩm “Lịch sử thực vật”, “Nghiên cứu về cây cỏ”, ông có đề cập đến sự thích nghi của cây cỏ với môi trường sống, các đặc điểm khác nhau của cơ thể thực vật khi sống ở môi trường khác nhau [12].
Levacopxki (1833-1893) nghiên cứu mối quan hệ của hệ rễ của một số cây dưới ảnh hưởng của độ ẩm và nhiệt độ. Ông nhận thấy ở rễ cũng có những biến đổi về hình thái cấu tạo do tác động của các yếu tố môi trường này. Đến thế kỷ XX, giải phẫu hình thái thích nghi thực vật được hình thành và đã có nhiều công trình nghiên cứu về hình thái giải phẫu thích nghi. Lúc bấy giờ sinh thái học đã phát triển mạnh tạo điều kiện cho các nhà giải phẫu học thực vật đi sâu nghiên cứu lĩnh vực giải phẫu sinh thái.
Những năm 40 của thế kỷ XX, sinh thái học đã hình thành hướng giải phẫu sinh thái do Keller lập ra. Từ đây, các nhà thực vật học và sinh thái học có thể hiểu được bản chất và sự đa dạng của quá trình thích nghi ở thực vật [7]. Esau (1965) và Fahn (1982) trong tài liệu “Plant anatomy” có đề cập đến cấu tạo giải phẫu các cơ quan sinh dưỡng như rễ, thân, lá, đặc điểm cấu tạo của tế bào, của các mô. Đây là tài liệu quan trọng, làm cơ sở cho việc nghiên cứu cấu tạo giải phẫu các loài thực vật [14], [18].
Carlquist (1977), nghiên cứu cấu tạo giải phẫu gỗ của nhiều loài thực vật sống ở các môi trường khác nhau ở miền Tây Nam Úc. Công trình nghiên cứu đã xác định chỉ số V (V = đường kính của mạch gỗ/số mạch gỗ/ mm2) và chỉ số M (M =Vx chiều dài của yếu tố mạch) cho từng loài thực vật sống ở tầng dưới của rừng bạch đàn, sườn 3 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com núi ven biển, đầm lầy, trên cát và sa mạc. Kết quả cho thấy hệ thực vật ở Tây Nam Úc nói chung là thuộc dạng ưa hạn [26]. Oladele và cộng sự (1988) nghiên cứu cấu tạo giải phẫu thân cây của loài Gomphrena celosioides cho thấy tỉ lệ V thuộc loại thấp (0,67) và tỉ lệ M cũng thấp (196) và đây là loài thực vật chịu hạn [25].
Márcia do Rocio Duarte và cộng sự (2004) khi nghiên cứu đặc điểm về hình thái, giải phẫu lá và thân của loài Alternathera brasiliana thuộc họ Amaranthaceae đã chỉ ra rằng: lá có hình bầu dục, có màu tím, biểu bì có 1 lớp tế bào, có nhiều lông đa bào, khí khổng kiểu trực bào và dị bào ở cả hai bề mặt; thịt lá phân hóa thành mô giậu ở trên và mô khuyết ở dưới [24]. Daniela và cộng sự (2009) đã nghiên cứu, mô tả đặc điểm hình thái thích nghi của lá của ba loài thực vật tiên phong ở cồn cát: Calystegia soldanella, Euphorbia paralias và Otanthus maritimus. Nhóm nghiên cứu đã kết luận rằng, các đặc điểm hình thái giải phẫu thích nghi của ba loài trên liên quan với điều kiện sinh thái vùng cát ven biển là: cách định hướng lá và cuộn lá, túm lông không có tuyến và có tuyến, hình thái chung của lớp biểu bì, hình thái và sự định vị của lỗ khí, lỗ nước, mô chứa khí và nhu mô nước dự trữ [16]. Ahmad và cộng sự (2009), nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu lá của 8 loài thuộc 6 chi của tông Eragrostideae (Poaceae): Acrachne racemosa, Dactyloctinium aegyptium, Dactyloctinium scindicum, Desmostachya bipinnata, Eleusine indica, Eragrostis cilianensis, Eragrostis papposa và Octhochloa compressa.
Kết quả cho thấy các loài đều có lông che chở, trừ loài Eragrostis papposa [19].A Ogie-Odia và cộng sự (2010) đã khảo sát về cấu trúc của biểu bì của 3 loài thuộc chi Paspalum đó là P. vaginatum thuộc họ Poaceae ở Nigeria. Theo nghiên cứu, P.scrobiculatum có sự biến đổi của các sợi lông trên cả mép lá, gai đã được quan sát ở hai trong số ba loài [17]. 4 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com Một số công trình nghiên cứu về giải phẫu thích nghi như công trình của Mansoor Hameed và cộng sự (2010, 2013) nghiên cứu về đặc điểm thích nghi về giải phẫu của lá, rễ và thân loài Cỏ chỉ (Cynodon dactylon L.)) với các độ mặn khác nhau ở Pakistan [22], [23].
Fank-de-Carvalho và cộng sự (2012), đã nghiên cứu cấu tạo giải phẫu lá và cấu trúc lục lạp của 6 loài gồm: Gomphrena hermogenesii, G. prostrata, Pfaffia gnaphaloides, P. townsendii và Froelichiella grisea thuộc họ Amaranthaceae phân bố ở bang Cerrado, Brazil. Công trình cho thấy rất khó phân biệt 6 loài này về hình thái nhưng về giải phẫu lá thì có sự khác biệt.
Ba loài thuộc chi Gomphrena là nhóm thực vật C4, trong thịt lá có nhiều hạt tinh bột và tinh thể Canxi oxalat, trong khi đó 3 loài còn lại thuộc thực vật C3 [27]. Fernanda Reinert và cộng sự (2013), đã nghiên cứu về các đặc điểm hình thái và giải phẫu lá của loài Neoregelia cruenta thuộc họ Bromeliaceae sống ở 2 môi trường có ánh sáng mạnh và bóng mát ở vùng đất cát cho thấy có sự thay đổi đáng kể. Cây sống nơi có ánh sáng mạnh có kích thước lá nhỏ, ngắn hơn sống trong bóng mát. Về cấu tạo giải phẫu lá cho thấy cây sống ở nơi ánh sáng mạnh có mô dự trữ nước, mô giậu dày hơn, kích thước mạch dẫn to hơn so với lá sống nơi bóng mát [20].
Những nghiên cứu ở Việt Nam Nguyễn Khoa Lân (1996) đã nghiên cứu về hình thái và cấu tạo giải phẫu thích nghi của các loài thực vật ở rừng ngập mặn Việt Nam sống trong điều kiện ánh sáng mạnh, đất bùn lầy, ngập mặn và thiếu oxy. Năm 1997, Nguyễn Khoa Lân đã đề cập đến đặc điểm của cây chịu hạn: hệ rễ ăn nông, lan rộng, khi gặp khô hạn lâu rễ gần như khô kiệt nhưng khi mưa xuống chúng phục hồi hoạt động rất nhanh và phát triển nhiều rễ, tăng diện tích lông hút, một số loài có rễ ăn sát mặt đất để hấp thụ nước mưa hay sương đêm; cây mọng nước biểu bì có lớp cutin dày, mô cơ và mô dẫn kém phát triển ở cây mọng nước vì có các tổ chức giữ nước, lỗ khí thường nằm sâu trong biểu bì; cây có lá cứng có diện tích hẹp thường phủ lông trắng bạc để cách nhiệt, mô cơ phát triển, tế bào biểu bì có vách dày, nhiều loài họ Lúa mặt trên có nhiều tế bào cơ làm lá có thể cuộn lại hay mở ra che chở cho các lỗ khí; hệ rễ ăn sâu và có áp suất thẩm thấu cao 40-50 atmotphe, vì vậy khi gặp hạn chúng 5 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com vẫn hút được nước trong đất; một số cây có lớp lông biểu bì dày, thịt lá phát triển thành tổ chức chứa nước hoặc phát triển thành mô giậu [7]. Thiều Lê Phong Lan (2006) khi nghiên cứu về thảm thực vật khô hạn ven biển huyện Ninh Hải - tỉnh Ninh Thuận đã chỉ ra rằng: thân các cây khô hạn ven biển là cơ quan chịu tác động của gió biển, chống sự mất nước và các nhân tố khí hậu khác. Do đó nó đã hình thành một số đặc điểm thích nghi khá rõ: phần lớn cây gỗ lại có dạng cây bụi, phân nhánh nhiều từ sát gốc và cây thường phát triển theo chiều ngang để tăng khả năng chống đỡ của cây trước điều kiện môi trường.
Cây khô hạn thường mọc thành từng cụm có từ 2 -3 gốc xoắn vào nhau để chống sự mất nước và bảo vệ cây khỏi điều kiện khắc nghiệt như nắng, gió, khô hạn kéo dài. Thân cây vùng khô hạn phần lớn có vỏ dày, trên thân có nhiều u nhỏ, các mấu lồi sần sùi, có gai [6]. Nguyễn Thị Bé Nhanh (2007) đã nghiên cứu đặc điểm thích nghi hình thái, cấu tạo và sinh thái của một số loài thực vật điển hình ở khu du lịch sinh thái Gáo Giồng (huyện Cao Lãnh, tỉnh Đồng Tháp) như Cỏ ống (Panicum repens L.), Mồm mốc (Ischaemum rugosum Salisb.), Lúa ma (Oryza rufipogon Griff.), Năng ống (Eleocharis dulcis (Burm.), Rau dừa nước (Ludwidgia adscendens (L.), Sen (Nelumbo nucifera Gaertn.), Súng lam (Nymphaea nouchali Burm. Kết quả chỉ ra những đặc điểm của các loài này ở vùng đất ngập giúp chúng có thể tồn tại lâu dài trong môi trường đặc biệt này [8].
Đỗ Thị Lan Hương (2012) đã nghiên cứu hình thái, giải phẫu thích nghi cơ quan sinh dưỡng của 27 loài dây leo thảo thuộc các họ: họ Bầu bí (Cucurbitaceae), họ Đậu (Fabaceae), họ Khoai lang (Convolvulaceae), họ Lạc tiên (Passifloraceae ), họ Thiên lý (Asclepiadaceae), họ Nho (Vitaceae), họ Khúc khắc (Smilicaceae), họ Củ nâu (Dioscoreaceae), họ Bách bộ (Stenomaceae) ở một số khu vực miền Bắc Việt Nam. Kết quả cho thấy về hình thái thực vật có sự thay đổi đáng kể từ vùng địa hình thấp đến vùng địa hình cao: độ dày lá tăng dần, chiều dài lóng thân giảm dần, mép lá xẻ thùy 6 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com khi nhiệt độ thấp. Về mặt cấu tạo giải phẫu có sự thay đổi để thích nghi với các điều kiện khí hậu khác nhau [5]. Đặng Ngọc Phúc Quỳnh (2012), nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh thái của loài Tầm gửi năm nhị (Dendrophthoe pentandra (L.) thuộc họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở thành phố Hồ Chí Minh.
Công trình đề cập đến hình thái và giải phẫu rễ, thân và lá của loài Tầm gửi năm nhị sống trên các cây chủ khác nhau là Mận, Xoài, Bàng, Khế, Mãng cầu ta, Sứ đỏ. Loài Tầm gửi năm nhị này kí sinh trên mỗi vật chủ khác nhau thì có đặc điểm sinh học, sinh thái khác nhau chứng tỏ được sự thích nghi của chúng [10]. Ngô Thanh Phong (2013) nghiên cứu sự biến đổi thích nghi của lá thực vật hạt kín ở Hòn Chông – Hà Tiên (tỉnh Kiên Giang) với các điều kiện khô hạn, ngập mặn đã hình thành các lông che chở và lông tiết ở biểu bì lá [9]. Nguyễn Thị Thơ và cộng sự (2013), nghiên cứu về đặc điểm giải phẫu và sinh lý của loài Trẩu (Vernicia montana Lour.), cho thấy loài này không có biểu bì nhiều lớp và lông bao phủ, tỷ lệ mô giậu và mô xốp là 0,75.
Số lượng trung bình của khí khổng là 562/mm2.Trẩu bị tổn thương ở mức nhiệt 450C là 40-50% và lên đến 80% ở mức nhiệt 500C. Chúng bị chết hoàn toàn ở mức nhiệt 600C. Diệp lục tổng số trong lá tươi là 6,24 mg/g và tỷ lệ diệp lục a/b là 2,28 [13].