Luận văn thạc sĩ hay nghiên cứu thành phần loài và quan hệ di truyền của giống rắn khuyết lycodon squamata colubridae

Nghiên cứu thành phần loài và quan hệ di truyền của giống rắn khuyết Lycodon squamata thuộc họ Colubridae. Khám phá đặc điểm và phân loại.

• Tác giả: Nguyễn Văn Tân
• Người hướng dẫn: PGS. Nguyễn Quảng Trường
• Trường học: Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật
• Chuyên ngành: Động vật học
• Đề tài: Nghiên cứu thành phần loài và quan hệ di truyền của giống Rắn khuyết Lycodon (Squamata: Colubridae) ở Việt Nam
• Loại tài liệu: Luận văn thạc sĩ
• Năm xuất bản: 2018
• Địa điểm: Hà Nội

Mục lục chi tiết

• LỜI CAM ĐOAN
• 1. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
• 1.1. Lược sử nghiên cứu về bò sát ở Việt Nam
• 1.2. Lược sử nghiên cứu về giống Lycodon
• 1.2.1. Trên thế giới
• 1.2.2. Ở các nước giáp ranh với Việt Nam
• 1.3. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở Việt Nam
• 1.3.1. Thảm thực vật
• 2. CHƯƠNG 2: THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, PHƯƠNG PHÁP VÀ TƯ LIỆU NGHIÊN CỨU
• 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu
• 2.2. Phương pháp nghiên cứu
• 2.2.1. Khảo sát thực địa
• 2.2.2. Phân tích đặc điểm hình thái
• 2.2.3. Phân tích sinh học phân tử
• 2.3. Tư liệu nghiên cứu
• 3. CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
• 3.1. Thành phần loài của giống Lycodon ở Việt Nam
• 3.2. Danh sách các loài Lycodon ghi nhận ở Việt Nam
• 3.3. Đặc điểm hình thái các loài Lycodon ở Việt Nam
• 3.4. Quan hệ di truyền giữa các quần thể và các loài Lycodon
• KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
• CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN VĂN
• TÀI LIỆU THAM KHẢO
• PHỤ LỤC

Tóm tắt

I. Tổng quan về nghiên cứu di truyền rắn khuyết Lycodon ở Việt Nam

Nghiên cứu di truyền và phân loại rắn khuyết Lycodon ở Việt Nam là một lĩnh vực quan trọng trong sinh học và bảo tồn đa dạng sinh học. Việt Nam, với vị trí địa lý đặc biệt, là nơi sinh sống của nhiều loài rắn khuyết, trong đó có giống Lycodon. Việc nghiên cứu này không chỉ giúp xác định thành phần loài mà còn làm rõ mối quan hệ di truyền giữa các loài, từ đó góp phần bảo tồn và quản lý hiệu quả các loài động vật hoang dã.

1.1. Tính cấp thiết của nghiên cứu di truyền rắn khuyết

Việt Nam là một trong những điểm nóng về đa dạng sinh học, với nhiều loài rắn khuyết Lycodon. Nghiên cứu này giúp làm rõ sự đa dạng và phân bố của các loài, đồng thời cung cấp thông tin quan trọng cho công tác bảo tồn.

1.2. Mục tiêu nghiên cứu di truyền rắn khuyết Lycodon

Mục tiêu chính của nghiên cứu là xác định thành phần loài và đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các quần thể rắn khuyết Lycodon, từ đó cung cấp cơ sở khoa học cho việc bảo tồn.

II. Vấn đề và thách thức trong nghiên cứu rắn khuyết Lycodon

Mặc dù có nhiều nghiên cứu về rắn khuyết Lycodon, nhưng vẫn còn nhiều thách thức trong việc phân loại và xác định mối quan hệ di truyền giữa các loài. Các loài trong giống Lycodon có đặc điểm hình thái tương tự nhau, gây khó khăn trong việc phân loại chính xác. Hơn nữa, việc thiếu dữ liệu di truyền cũng là một rào cản lớn.

2.1. Khó khăn trong phân loại rắn khuyết Lycodon

Các loài rắn khuyết Lycodon có hình thái tương tự nhau, dẫn đến việc phân loại gặp nhiều khó khăn. Điều này đòi hỏi các phương pháp nghiên cứu hiện đại để xác định chính xác.

2.2. Thiếu dữ liệu di truyền về rắn khuyết

Việc thiếu dữ liệu di truyền từ các mẫu vật đã thu thập làm hạn chế khả năng phân tích và so sánh giữa các loài, ảnh hưởng đến kết quả nghiên cứu.

III. Phương pháp nghiên cứu di truyền rắn khuyết Lycodon hiệu quả

Để nghiên cứu di truyền rắn khuyết Lycodon, các phương pháp hiện đại như phân tích hình thái và sinh học phân tử được áp dụng. Phân tích trình tự gen ty thể là một trong những phương pháp chính giúp xác định mối quan hệ di truyền giữa các loài.

3.1. Phân tích hình thái rắn khuyết Lycodon

Phân tích hình thái giúp xác định các đặc điểm nổi bật của từng loài, từ đó hỗ trợ trong việc phân loại và nhận diện.

3.2. Phân tích sinh học phân tử trong nghiên cứu

Sử dụng phân tích trình tự gen ty thể để xác định mối quan hệ di truyền giữa các loài rắn khuyết Lycodon, từ đó xây dựng cây quan hệ di truyền.

IV. Kết quả nghiên cứu và ứng dụng thực tiễn về rắn khuyết Lycodon

Kết quả nghiên cứu đã cung cấp thông tin quan trọng về thành phần loài và mối quan hệ di truyền của giống rắn khuyết Lycodon ở Việt Nam. Những phát hiện này không chỉ có giá trị khoa học mà còn có ý nghĩa thực tiễn trong công tác bảo tồn.

4.1. Thành phần loài rắn khuyết Lycodon ở Việt Nam

Nghiên cứu đã ghi nhận 15 loài rắn khuyết Lycodon, trong đó có nhiều loài mới được bổ sung vào danh sách phân bố.

4.2. Ứng dụng kết quả nghiên cứu trong bảo tồn

Kết quả nghiên cứu cung cấp cơ sở khoa học cho việc quy hoạch và quản lý bảo tồn đa dạng sinh học các loài rắn khuyết Lycodon ở Việt Nam.

V. Kết luận và triển vọng tương lai của nghiên cứu rắn khuyết Lycodon

Nghiên cứu di truyền và phân loại rắn khuyết Lycodon ở Việt Nam mở ra nhiều triển vọng cho các nghiên cứu tiếp theo. Việc hiểu rõ hơn về mối quan hệ di truyền và đặc điểm hình thái của các loài sẽ giúp nâng cao hiệu quả bảo tồn và quản lý đa dạng sinh học.

5.1. Tầm quan trọng của nghiên cứu trong bảo tồn

Nghiên cứu này không chỉ giúp bảo tồn các loài rắn khuyết mà còn góp phần bảo vệ hệ sinh thái Việt Nam.

5.2. Triển vọng nghiên cứu trong tương lai

Các nghiên cứu tiếp theo cần tập trung vào việc thu thập thêm dữ liệu di truyền và mở rộng phạm vi nghiên cứu để làm rõ hơn về sự đa dạng của giống Lycodon.

Nội dung chính

Tổng quan nghiên cứu

Việt Nam nằm trong trung tâm của khu vực sinh thái Đông Dương - Mi-an-ma (Indo-Burma), một trong 25 điểm nóng về đa dạng sinh học toàn cầu với khu hệ bò sát phong phú bậc nhất. Số lượng loài bò sát ghi nhận tại Việt Nam tăng trưởng nhanh chóng từ 258 loài năm 1996 lên 368 loài năm 2009 và vượt mốc 430 loài vào năm 2018. Riêng phân bộ Rắn (Serpentes) đã ghi nhận sự gia tăng mạnh mẽ từ 171 loài năm 2005 lên 244 loài vào năm 2018. Trong đó, giống Rắn khuyết (Lycodon Fitzinger, 1826) thuộc họ Rắn nước (Colubridae) là một trong những nhóm đa dạng nhất với 58 loài trên thế giới, 35 loài ở Đông Nam Á và 16 loài ở Đông Dương. Tuy nhiên, các loài thuộc giống này có hình thái tương đồng cao, cấu trúc vảy phức tạp và lịch sử phân loại biến động khi nhiều giống như Dinodon, Cercaspis, Dryocalamus và Lepturophis được sáp nhập vào Lycodon, dẫn đến nhiều sai sót trong định loại thực địa.

Mục tiêu trọng tâm của nghiên cứu là xác định toàn diện thành phần loài Rắn khuyết ở Việt Nam, cập nhật vùng phân bố, mô tả chi tiết đặc điểm hình thái học và làm sáng tỏ quan hệ di truyền phát sinh chủng loại thông qua chỉ thị sinh học phân tử. Phạm vi nghiên cứu bao quát dữ liệu mẫu vật thu thập tại 27 tỉnh thành từ Bắc vào Nam, kết hợp 5 đợt khảo sát thực địa chuyên sâu với 42 ngày khảo sát tại Nghệ An, Thừa Thiên Huế và Cà Mau trong giai đoạn từ tháng 01/2017 đến tháng 05/2018. Kết quả nghiên cứu có ý nghĩa khoa học và thực tiễn sâu sắc khi hoàn thiện cơ sở dữ liệu phân loại học, cung cấp bằng chứng phục vụ công tác quy hoạch, đánh giá tình trạng bảo tồn các loài bò sát đặc hữu và nguy cấp tại Việt Nam.

Cơ sở lý thuyết và phương pháp nghiên cứu

Khung lý thuyết áp dụng

Nghiên cứu được xây dựng trên nền tảng phân loại học tích hợp (Integrative Taxonomy), kết hợp chặt chẽ giữa giải phẫu hình thái học truyền thống và phát sinh chủng loại học phân tử (Molecular Phylogenetics). Khung lý thuyết phân loại học bò sát hiện đại áp dụng hệ thống phân loại của họ Rắn nước (Colubridae) và phân họ Colubrinae theo các cập nhật quốc tế mới nhất, tích hợp các giống đồng danh vào giống Rắn khuyết Lycodon.

Bốn khái niệm khoa học cốt lõi được ứng dụng xuyên suốt bao gồm:

1. Đa dạng hình thái và chỉ số sai khác pholidosis (hệ thống vảy đầu, thân, bụng và huyệt);
2. Khoảng cách di truyền (Genetic Distance) phản ánh tỷ lệ đột biến nucleotide giữa các bậc phân loại;
3. Cây quan hệ di truyền theo phương pháp suy luận Bayes (Bayesian Inference) với độ tin cậy được đánh giá qua xác suất hậu nghiệm (Posterior Probability ≥ 95%);
4. Đơn vị phân loại học tiến hóa độc lập (Evolutionary Significant Units) nhằm phát hiện các loài ẩn kê và quần thể phân hóa địa lý.

Phương pháp nghiên cứu

Nghiên cứu tiến hành phân tích tổng thể trên cỡ mẫu 145 mẫu vật hình thái lưu giữ tại các bảo tàng khoa học lớn như Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (IEBR), Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam (VNMN), Bảo tàng Alexander Koenig Bonn (ZFMK) và các trường đại học tại 27 tỉnh thành. Phương pháp chọn mẫu thực địa áp dụng kỹ thuật điều tra theo tuyến sinh cảnh ven suối, vách đá, hang động và thảm mục rừng vào ban đêm (khung giờ từ 18:00 đến 24:00) với tọa độ được định vị bằng máy GPS Garmin Dakota 20.

Phân tích hình thái được thực hiện thông qua đo đếm 59 chỉ tiêu tiêu chuẩn (11 chỉ số đo kích thước bằng thước kẹp điện tử độ chính xác 0,01 mm, 39 chỉ số đếm vảy và 9 chỉ tiêu hoa văn màu sắc). Đối với phân tích phân tử, 13 mẫu cơ đại diện được tách chiết DNA tổng số bằng bộ kit DNeasy Blood & Tissue (Qiagen), sau đó khuếch đại đoạn gen ty thể Cytochrome b (Cyt-b) bằng phản ứng PCR với cặp mồi chuyên biệt L14910 và H16064 qua 35 chu kỳ nhiệt. Việc lựa chọn gen ty thể Cyt-b là phương pháp tối ưu vì đoạn gen này có tốc độ tiến hóa phù hợp, cung cấp độ phân giải cao để phân định loài và mối quan hệ di truyền giữa các quần thể bò sát. Dữ liệu trình tự được gióng hàng bằng ClustalX, xác định mô hình tiến hóa tối ưu qua Modeltest v3.7, xây dựng cây phân loại bằng MrBayes v3.2 chạy trong 10 triệu thế hệ và tính toán khoảng cách di truyền bằng phần mềm PAUP v4.

Kết quả nghiên cứu và thảo luận

Những phát hiện chính

Nghiên cứu đã ghi nhận tổng cộng 15 loài Rắn khuyết thuộc giống Lycodon phân bố tại Việt Nam, bao gồm 13 loài đã được định danh chính thức và 2 đơn vị phân loại chưa định danh thuộc nhóm phức hợp loài Lycodon fasciatus (gồm Lycodon sp1 thu tại Quảng Nam, Kon Tum và Lycodon sp2 thu tại Khánh Hòa). Đáng chú ý, nghiên cứu phát hiện và bổ sung địa điểm phân bố mới cho 11 loài (chiếm 73,3% tổng số loài ghi nhận), mở rộng đáng kể ranh giới địa lý sinh vật học của giống này tại Việt Nam.

Một đóng góp nổi bật là lần đầu tiên cung cấp đầy đủ dữ liệu hình thái học của cá thể cái đối với loài Rắn khuyết ít đốm (Lycodon paucifasciatus) – loài đặc hữu cực kỳ quý hiếm được xếp hạng Sẽ nguy cấp (VU) trong Danh lục Đỏ IUCN 2017. Các ghi nhận phân bố mới tiêu biểu gồm có: loài Lycodon capucinus được phát hiện tại Phú Yên và đảo Hòn Khoai (Cà Mau); loài Lycodon cardamomensis mở rộng tới Quảng Ngãi và đảo Phú Quốc (Kiên Giang); loài Lycodon futsingensis được xác nhận thêm tại 5 tỉnh miền Bắc và miền Trung (Cao Bằng, Tuyên Quang, Sơn La, Hòa Bình, Nghệ An, Quảng Nam); loài Lycodon davisonii mở rộng thêm 4 tỉnh (Hòa Bình, Thừa Thiên Huế, Bình Định, Cà Mau).

Thảo luận kết quả

Kết quả so sánh hình thái đã chỉ ra sự biến thiên địa lý rõ rệt giữa các quần thể. Điển hình ở loài Lycodon fasciatus, quần thể miền Bắc có số lượng khoanh sáng nhiều hơn, bản khoanh hẹp và có đốm đen ở giữa, trong khi quần thể miền Trung sở hữu các khoanh sáng rộng, màu trắng thuần. Về giới hạn sinh thái, nghiên cứu đã mở rộng biên độ độ cao phân bố của nhiều loài: Lycodon capucinus được ghi nhận ở độ cao thấp kỷ lục là 20 m so với mực nước biển, Lycodon futsingensis đạt giới hạn trên tới 996 m, và Lycodon septentrionalis ghi nhận ở vùng núi cao từ 1480 m đến 1730 m.

Phân tích di truyền gen Cyt-b củng cố vững chắc quan điểm chuyển các loài thuộc giống Dinodon và Dryocalamus vào giống Lycodon, thể hiện qua các nhánh đơn ngành có giá trị xác suất hậu nghiệm Bayesian đạt 95% đến 100%. Các dữ liệu hình thái chi tiết của 15 loài được chuẩn hóa thành ma trận bảng biểu so sánh 59 chỉ số đo đếm, kết hợp cùng sơ đồ cây phát sinh chủng loại Bayes và bản đồ phân bố GIS trực quan trên 27 tỉnh thành, tạo nên một hệ thống dẫn liệu khoa học hoàn chỉnh và có độ tin cậy vượt trội so với các công bố đơn lẻ trước đây.

Đề xuất và khuyến nghị

Dựa trên kết quả nghiên cứu, 4 giải pháp hành động cụ thể được đề xuất nhằm nâng cao hiệu quả nghiên cứu và bảo tồn đa dạng sinh học bò sát:

1. Thiết lập chương trình giám sát sinh cảnh định kỳ cho loài đặc hữu nguy cấp Lycodon paucifasciatus tại Vườn quốc gia Phong Nha - Kẻ Bàng và Khu bảo tồn thiên nhiên Động Châu - Khe Nước Trong. Mục tiêu duy trì 100% diện tích sinh cảnh tự nhiên nguyên vẹn, thực hiện từ quý 1/2024 đến năm 2026 bởi Ban quản lý các khu bảo tồn phối hợp cùng Chi cục Kiểm lâm địa phương.
2. Triển khai phân tích sinh học phân tử đa gen đối với 2 taxon tiềm năng chưa định danh (Lycodon sp1 và Lycodon sp2). Tăng cường cỡ mẫu tối thiểu 30 mẫu vật kết hợp giải trình tự các gen nhân như c-mos, RAG1 và gen ty thể ND4 trong giai đoạn 2024 - 2025 do Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật chủ trì để mô tả loài mới nếu đủ bằng chứng.
3. Xây dựng bản đồ phân bố không gian và cơ sở dữ liệu số GIS tích hợp chỉ số sinh khí hậu cho 15 loài Rắn khuyết trên phạm vi 27 tỉnh thành. Dự án đặt mục tiêu số hóa 100% điểm tọa độ thực địa, hoàn thành cập nhật hàng năm từ năm 2025 dưới sự quản lý của Cục Bảo tồn thiên nhiên và Đa dạng sinh học.
4. Tổ chức các khóa tập huấn chuyên sâu về nhận dạng hình thái học thực địa và kỹ thuật cứu hộ bò sát cho hơn 500 cán bộ kiểm lâm tại các vườn quốc gia trọng điểm (Pù Mát, Sao La, Bidoup - Núi Bà) trong giai đoạn 2024 - 2027 nhằm giảm thiểu nhầm lẫn giữa rắn vô hại và rắn độc.

Đối tượng nên tham khảo luận văn

Luận văn là tài liệu tham khảo học thuật chuyên sâu và có giá trị ứng dụng cao cho 4 nhóm đối tượng chính:

1. Các nhà nghiên cứu bò sát học (Herpetologists) và chuyên gia phân loại học động vật: Sử dụng bảng số liệu 59 chỉ tiêu hình thái và trình tự gen chuẩn Cyt-b làm hệ quy chiếu đối sánh khi giám định các mẫu vật phức tạp thuộc họ Colubridae.
2. Ban quản lý các Vườn quốc gia, Khu bảo tồn thiên nhiên và lực lượng Kiểm lâm: Ứng dụng dữ liệu ghi nhận phân bố mới tại 27 tỉnh để cập nhật danh lục đa dạng sinh học địa phương và xây dựng kế hoạch tuần tra, bảo vệ sinh cảnh rừng.
3. Giảng viên, học viên cao học và sinh viên các ngành Sinh học, Động vật học, Lâm nghiệp và Quản lý tài nguyên môi trường: Tham khảo cấu trúc phương pháp luận phân loại tích hợp (Integrative Taxonomy) chuẩn mực từ khâu điều tra thực địa đến phân tích số liệu hình thái và phát sinh chủng loại phân tử.
4. Các tổ chức bảo tồn thiên nhiên trong nước và quốc tế (IUCN, WAR, SVW): Sử dụng dẫn liệu thực tế về loài đặc hữu Lycodon paucifasciatus và 2 loài chưa định danh để xây dựng hồ sơ đánh giá tình trạng bảo tồn và vận động chính sách bảo vệ động vật hoang dã.

Câu hỏi thường gặp

Giống Rắn khuyết Lycodon có những đặc điểm giải phẫu hình thái đặc trưng nào?
Giống Lycodon đặc trưng bởi xương hàm trên uốn cong vào trong, răng hàm trên chia làm 3 nhóm cách nhau bởi khoảng trống: nhóm đầu 3-6 răng lớn dần, nhóm giữa 7-15 răng nhỏ và nhóm cuối 2-3 răng lớn. Vảy thân gồm 13-19 hàng, con ngươi hình bầu dục đứng, chiều dài toàn bộ cơ thể dao động từ 350 mm đến hơn 1700 mm tùy loài.

Nghiên cứu đã ghi nhận bao nhiêu loài Rắn khuyết tại Việt Nam và có phát hiện gì mới?
Nghiên cứu ghi nhận 15 loài Lycodon (gồm 13 loài định danh và 2 loài chưa định danh thuộc nhóm Lycodon fasciatus). Đề tài đã bổ sung vùng phân bố mới cho 11 loài tại 27 tỉnh thành, đồng thời lần đầu tiên mô tả chi tiết hình thái cá thể cái của loài đặc hữu Lycodon paucifasciatus.

Tại sao cần kết hợp cả đặc điểm hình thái và phân tích chỉ thị gen ty thể Cyt-b?
Do các loài Lycodon có hình thái ngoài rất giống nhau và biến thiên phức tạp giữa các quần thể nên phương pháp đo đếm hình thái đơn thuần dễ dẫn đến định danh sai. Phân tích đoạn gen Cyt-b (dài khoảng 1100 cặp base) giúp cung cấp bằng chứng khách quan, làm sáng tỏ các mối quan hệ phát sinh chủng loại và xác thực các nhóm loài phức hợp.

Quy mô thu thập dữ liệu và khảo sát thực địa của đề tài được tiến hành ra sao?
Đề tài thực hiện 5 đợt điều tra thực địa với 42 ngày khảo sát đêm tại Nghệ An, Thừa Thiên Huế và Cà Mau, đồng thời nghiên cứu trực tiếp 145 mẫu vật lưu trữ từ 27 tỉnh thành trên cả nước cùng 13 mẫu phân tích sinh học phân tử đạt độ chuẩn xác cao.

Loài Rắn khuyết ít đốm Lycodon paucifasciatus có giá trị bảo tồn như thế nào?
Đây là loài rắn đặc hữu của Việt Nam, được xếp ở bậc Sẽ nguy cấp (VU) theo Danh lục Đỏ IUCN 2017. Nghiên cứu đã cung cấp các dẫn liệu bổ sung quan trọng về hình thái học và mở rộng vùng phân bố của loài tại Hà Tĩnh và Quảng Bình, làm căn cứ khoa học thiết yếu cho công tác bảo tồn loài này.

Kết luận

• Xác định và cập nhật danh lục 15 loài Rắn khuyết thuộc giống Lycodon tại Việt Nam, bao gồm 2 taxon tiềm năng chưa định danh khoa học.
• Bổ sung địa điểm ghi nhận phân bố địa lý mới cho 11 loài trên phạm vi 27 tỉnh thành và lần đầu tiên công bố dữ liệu hình thái cá thể cái của loài đặc hữu Lycodon paucifasciatus.
• Phân tích chi tiết 59 chỉ tiêu đo đếm hình thái trên 145 mẫu vật, ghi nhận nhiều dẫn liệu mới về sinh thái học và mở rộng biên độ độ cao sinh cảnh từ 20 m đến 1730 m.
• Giải trình tự và ứng dụng thành công chỉ thị gen ty thể Cyt-b để xây dựng cây phát sinh chủng loại Bayes, củng cố vị trí phân loại học của giống Lycodon mở rộng.
• Cung cấp luận cứ khoa học thực tiễn vững chắc phục vụ chiến lược giám sát và quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học bò sát giai đoạn 2024 - 2028.

Công trình là bước tiến quan trọng trong nghiên cứu khu hệ bò sát Việt Nam. Quý độc giả, nhà khoa học và các đơn vị bảo tồn có thể khai thác bộ dữ liệu chuẩn hóa của luận văn để phục vụ công tác nghiên cứu chuyên sâu và quản lý tài nguyên sinh vật hiệu quả.

Trích đoạn nội dung tài liệu

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1. Lược sử nghiên cứu về bò sát ở Việt Nam Theo Nguyễn Văn Sáng và cs. Có hai hướng nghiên cứu chính là nghiên cứu về khu hệ (đa dạng thành phần loài của các khu vực, phát hiện loài mới, đặc điểm phân bố của các loài) và nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái của một số loài đặc hữu, quý hiếm hoặc có giá trị kinh tế phục vụ cho công tác bảo tồn và nhân nuôi [8]. Năm 2005, Nguyễn Văn Sáng và cs.

ghi nhận 258 loài bò sát, số lượng loài tăng lên 368 loài vào năm 2009 và lên tới khoảng 430 loài vào năm 2018 [6], [43], [64]. Chỉ tính riêng trong 5 năm trở lại đây có tới hơn 40 loài bò sát mới được công bố hoặc ghi nhận mới tại Việt Nam [64]. Số lượng loài tăng lên nhanh chóng và những phát hiện mới chứng tỏ khu hệ bò sát của Việt Nam khá đa dạng và cần tiếp tục nghiên cứu kỹ lưỡng hơn. Về nghiên cứu và định loại phân bộ Rắn ở Châu Á trong đó có nhiều loài phân bố ở Việt Nam có các tài liệu kinh điển như Günther (1864) về rắn của Ấn Độ [29]; Pope (1935) về rắn của Trung Quốc [53]; Bourret (1936) về rắn ở Đông Dương [83]; Smith (1943) về rắn Ấn Độ, Sri Lan-ka, Mi-an-ma và toàn bộ vùng Đông dương [43]; Taylor (1965) về rắn của Thái Lan [62]; Deuve (1970) về rắn của Lào [84]; Das (2010) về các loài bò sát của khu vực Đông Nam Á [21]; Chan-ard và cs.

Ở Việt Nam có tài liệu của Campden-Main (1970) về rắn của khu vực miền Nam, nhưng không bao gồm các loài rắn biển [16]. Trần Kiên & Nguyễn Quốc Thắng (1995) cung cấp thông tin về các loài rắn độc Việt Nam [8]. Nguyen và cs. Như vậy, mặc dù đã có khá nhiều nghiên cứu về rắn ở Việt Nam nhưng nghiên cứu LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] 5 chuyên sâu về các nhóm loài phức tạp còn rất hạn chế, đặc biệt là một số giống thuộc họ Rắn nước (Colubridae) như Calamaria, Hebius, Lycodon, Oligodon, Opisthotropis.

Trong thời gian gần đây, việc kết hợp phân tích đặc điểm hình thái với kỹ thuật sinh học phân tử đã giúp làm sáng tỏ vị trí phân loại của nhiều nhóm rắn, trong đó có những loài ghi nhận ở Việt Nam. 3 phân họ Pareatinae, Homalopsinae, Lamprophiinae đã được nâng hạng thành họ, họ Natricidae trở thành phân họ của họ Colubridae [55]; phân họ Ahaetuliinae của họ Colubridae được mô tả mới bao 3 giống: Ahaetulla, Chrysopelea, Dendrelaphis, một số loài của giống Cyclophiops chuyển sang giống Ptyas [27]. Bên cạnh đó các loài của giống: Ramphotyphlops chuyển sang giống Indotyphlops; các loài của giống Typholops chuyển sang giống Argyrophis; các loài của giống Amphiesma (ngoại trừ loài A. stolatum), Parahelicops, Pararhabdophis chuyển sang giống Hebius; các loài của giống Rhynchophis chuyển sang giống Gonyosoma; các loài của giống Orthriophis chuyển sang giống Elaphe [18], [64].

Đáng chú ý từ năm 2005 trở lại đây có 1 giống, 14 loài và 1 phân loài mới thuộc họ Rắn nước (Colubridae) được mô tả với mẫu chuẩn thu tại Việt Nam là: Calamaria thanhi Ziegler & Le, 2005; Oligodon deuvei David, Vogel & van Rooijen, 2008; Oligodon moricei David, Vogel & van Rooijen, 2008; Oligodon saintgironsi David, Vogel & Pauwels, 2008; Opisthotropis tamdaoensis Ziegler, David & Vu, 2008; Oligodon saintgironsi David, Vogel & Pauwels, 2008; Calamaria gialaiensis Ziegler, Nguyen & Nguyen, 2009; Calamaria sangi Nguyen, Koch & Ziegler, 2009; Colubroelaps nguyenvansangi Orlov, Kharin, Ananjeva, Nguyen & Nguyen, 2009; Lycodon ruhstrati abditus Vogel, David, Pauwels, Sumontha, Norval, Hendrix, Vu & Ziegler, 2009; Calamaria concolor Orlov, Nguyen, Nguyen, Ananjeva & Ho, 2010; Opisthotropis cucae David, Pham, Nguyen & Ziegler, 2011; Oligodon cattienensis Vassilieva, Geissler, Galoyan, Poyarkov, van Devender & Böhme, 2013; Oligodon nagao David, Nguyen, Nguyen, Jiang, Chen, Teynié & Ziegler, 2012; Oligodon arenarius Vassilieva, 2015; Oligodon condaoensis Nguyen, Nguyen, Le & Murphy 2016; Oligodon culaochamensis Nguyen, Nguyen, Nguyen, Phan, Jiang & Murphy, 2017; Opisthotropis voquyi Ziegler, David, Ziegler, Pham, Nguyen & Le, LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] 6 2018 và 2 loài lần đầu tiên ghi nhận ở Việt Nam: Sinonatrix yunnanensis Rao & Yang, 1998 và Opisthotropis maculosa Stuart & Chuaynkern, 2007 [64]. Tổng quan các nghiên cứu về giống Lycodon 1. Trên thế giới Giống Rắn khuyết (Lycodon Fitzinger, 1826) thuộc phân họ Rắn nước (Colubrinae), họ Rắn nước (Colubridae), phân bộ Rắn (Serpentes), bộ Có vảy (Squamata), lớp Bò sát (Reptilia), ngành Có dây sống (Chordata), giới Động vật (Animalia). Năm 1826, Boie trong Fitzinger mô tả giống Lycodon dựa trên loài chuẩn Coluber aulicus, một số tác giả khác công bố các giống mới nhưng sau đó được coi là tên đồng danh (Synomym) của giống Lycodon như: Ophites Wagle (1830) dựa trên loài chuẩn là Ophites subcinctus, Sphecodes Duméril & Dibron (1853) dựa trên loài chuẩn Sphecodes albofuscus, Tetragonasoma Gunther (1858) dựa trên loài chuẩn Tetragonosoma effrene và Tytleria Theobald (1868) dựa trên loài chuẩn Tytleria hypsirhinoides [72].

Theo kết quả nghiên cứu về phát sinh chủng loại của Guo và cs. (2013) [30], Siler và cs. (2013), Pyron và cs. (2013) [55], Figueroa và cs.

(2016) [27], Wostl và cs. (2017) [73] các loài thuộc 4 giống: Cercaspis Wagler, 1830; Dinodon Bibron & Duméril, 1854; Dryocalamus Günther, 1858; Lepturophis Boulenger, 1900 có mối quan hệ di truyền gần gũi với các loài thuộc giống Lycodon và đề xuất chuyển các loài của 4 giống trên sang giống Lycodon. Tính đến tháng 5 năm 2018, trên thế giới ghi nhận có 58 loài rắn thuộc giống Lycodon (kể cả các loài thuộc các giống trước đây: Cercaspis, Dinodon, Dryocalamus, Lepturophis) [64]. Trong 30 năm gần đây có 16 loài (chiếm 27% số loài) thuộc giống Lycodon được mô tả là loài mới, trong đó: 6 loài ở Phi-lip-pin: L.

alcalai Ota & Ross, 1994; L. bibonius Ota & Ross, 1994; L. chrysoprateros Ota & Ross, 1994; L. solivagus Ota & Ross, 1994; L.

ferroni Lanza, 1999 và L. fausti Gaulke, 2002; 1 loài ở In-đô-nê- xi-a: L. sidiki Wostl, Hamidy, Kurniawan & Smith, 2017; 3 loài ở Trung Quốc: L. synaptor Vogel & David, 2010; L.

gongshan Vogel & Luo, 2011 và L. liuchengchaoi Zhang, Jiang, Vogel & Rao, 2011; 2 loài ở Ấn Độ: L. zawi Slowinski, Pawar, Win, Thin, Gyl, Oo & Tun, 2011 và L. flavicollis Mukherjee & Bhupathy, 2007; 2 loài ở Cam-pu-chia: L.

cardamomensis Daltry & Wüster, 2002 và L. zoosvictoriae Neang, LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] 7 Hartmann, Hun, Souter & Furey, 2014; 1 loài ở Thái lan: L. ophiophagus Vogel, David, Pauwels, Sumontha, Norval, Hendrix, Vu & Ziegler, 2009; 1 loài ở Lào: L. davidi Vogel, Nguyen, Kingsada & Ziegler, 2012, Ngoài ra một phân loài mới được mô tả là Lycodon ruhstrati abditus Vogel, David, Pauwels, Sumontha, Norval, Hendrix, Vu & Ziegler, 2009 dựa trên mẫu chuẩn thu tại Quảng Bình, Việt Nam [64].

Ở các nước giáp ranh với Việt Nam, có một số công bố liên quan đến phân loại các loài trong giống Lycodon như: Ở Lào: Vogel và cs. (2012) mô tả mới loài Lycodon davidi trên mẫu chuẩn tại tỉnh Viên Chăn, đồng thời xây dựng bảng so sánh giữa các loài thuộc nhóm L. ruhstrati và ghi nhận có 5 loài phân bố tại Lào: L. Luu và cs.

(2013) ghi nhận mới cho khu hệ rắn của Lào 2 loài: L. ruhstrati abditus trên mẫu thu tại tỉnh Khăm Muộn [38]. Ở Cam-pu-chia: Daltry và cs. Neang và cs.

Ở Thái Lan: Taylor (1965) mô tả và xây dựng khóa định loại cho 5 loài nhưng tại thời điểm đó vẫn thuộc 2 giống trong đó 4 loài thuộc giống Lycodon (L. fasciatus) và 1 loài thuộc giống Dinodon (L. Nutphand (1986) mô tả mới loài Lycodon suratensis và theo kết quả so sánh hình thái của Pauwels và cs. suratensis là một tên đồng danh của loài L.

Pauwels và cs. Vogel và cs. Ở Trung Quốc: Pope (1928) mô tả 2 loài mới là Lycodon flavozonatus và L. futsingensis trên mẫu chuẩn đều thu tại tỉnh Phúc Kiến [52].

Pope (1935) mô tả và xây dựng khóa định loại cho 6 loài nhưng vẫn thuộc 2 giống trong đó 4 loài thuộc giống LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail. ruhsirati), 2 loài thuộc giống Dinodon (L. Lu và cs. Vogel & Luo (2011) mô tả mới loài Lycodon gongshan trên mẫu chuẩn thu tại tỉnh Vân Nam và chỉ định mẫu chuẩn mới của loài L.

fasciatus [70]; Zhang và cs. Lei và cs. (2014) dựa trên kết quả phân tích phân tử và đặc điểm hình thái đã chuyển L. multizonatum trước đây ghi nhận thuộc giống Oligodon sang giống Lycodon [36].

Guo và cs. (2015) công bố trình tự gen của loài Lycodon gongshan hỗ trợ cho việc công nhận loài này là riêng biệt, bởi vì loài này có đặc điểm hình thái gần gũi với loài L. Zhang và cs. (2015) ghi nhận vùng phân bố mới của loài L.

liuchengchaoi tại tỉnh An Huy [75]. Peng và cs. (2017) ghi nhận vùng phân bố mới của loài L. liuchengchaoi tại tỉnh Chiết Giang [90].

Các nghiên cứu về quan hệ di truyền giữa các loài Lycodon còn rất hạn chế. Guo và cs. (2013) đánh giá mối quan hệ di truyền của 7 loài Lycodon và 3 loài Dinodon thông qua việc giải trình tự của 2 gen ty thể (Cyt-b, ND4) và 2 gen nhân (C- mos, RAG 1) [30]; bên cạnh đó Siler và cs. (2013) đánh giá mối quan hệ di truyền của 17 loài thuộc giống Lycodon trong đó có 2 loài chưa xác định được tên khoa học và 2 loài Dinodon thông qua việc giải trình tự gen ti thể (Cyt-b) [57]; cả hai nghiên cứu này cùng đề xuất chuyển các loài từ giống Dinodon sang giống Lycodon và coi Dinodon là tên đồng vật khách quan của Lycodon.

Pyron và cs. Grismer và cs. Guo và cs. (2015) cung cấp dẫn liệu công nhận loài Lycodon gongshan hợp lệ dựa trên phân tích quan hệ di truyền LUAN VAN CHAT LUONG download : add [e-mail] 9 giữa 24 loài Lycodon thông qua việc giải trình tự 2 gen ty thể (Cyt-b, ND4) và 2 gen nhân (C-mos, RAG 1) [31].

Figueroa và cs. (2016) [27], Wostld và cs. (2017) [73] nghiên cứu mối quan hệ di truyền của 2 giống: Dryocalamus Günther, 1858 và Lepturophis Boulenger, 1900 với giống Lycodon nhận thấy rằng chúng có mối quan hệ di truyền rất gần gũi, đề xuất chuyển tất cả các loài của 2 giống: Dryocalamus và Lepturophis là thành viên của giống Lycodon. Ở Việt Nam Ở Việt Nam, giống Lycodon được ghi nhận đầu tiên bởi Angel & Bourret (1933) [81], Bourret (1935) [82], Smith (1943) [58], Orlov & Ryabov (2004) [47].

Rendahl trong Smith (1943) mô tả loài Lycodon paucifasciatus dựa trên mẫu chuẩn thu tại huyện Thừa Lưu, tỉnh Thừa Thiên-Huế [58, 67]. Orlov & Ryabov (2004) công nhận loài Lycodon meridionalis là một loài riêng, không phải là tên đồng danh của loài L. Nguyễn Văn Sáng và cs. (2005) đã ghi nhận có 9 loài Lycodon trong đó 6 loài thuộc phân giống Lycodon (L.

subcinctus); 3 loài thuộc phân giống Dinodon (L. septentrionalis) và 1 loài thuộc phân giống Dryocalamus (L.